在半干旱地区，禁止放牧的草地中根系碳封存量呈二次增长趋势：主导物种根系特征与土壤性质的综合作用

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Quadratic increase of root carbon sequestration in grazing exclusion grasslands in semi-arid regions: Integrative roles of dominant species root traits and soil properties

　　杨高|刘健|张玉琪|安宇|马宏伟|童守正
吉林农业科学院（中国东北农业研究中心），长春130033，中国

**摘要**
禁止放牧是恢复退化草原的关键策略，能够显著提高碳封存能力。作为生物量碳库的重要组成部分，根系碳封存（RCS）与优势植物物种的功能策略和土壤发育密切相关。然而，RCS在恢复过程中的变化及其潜在驱动因素仍知之甚少。本研究考察了中国东北半干旱草原在不同禁牧时长（0–28年）下的RCS变化情况，以及优势物种根系特征和关键土壤性质的变化。结果表明，地下生物量和RCS的变化呈现出二次函数趋势，在禁牧16年后达到峰值。根长（RL）、根面积（RA）、根组织密度（RTD）和根氮含量（RNC）的单峰分布，特定根长（SRL）和特定根面积（SRA）的相反趋势，以及根碳含量（RCC）的持续增加，共同表明长期禁牧使优势物种的根系资源策略从保守型转变为快速获取型。土壤性质如含水量、容重、pH值和电导率（EC）在禁牧中期达到最佳状态，而土壤有机碳和总氮含量则随禁牧时间的延长而持续增加。随机森林模型确定SRL、RTD、RA、RL和SRA为主要驱动特征，土壤养分含量、化学计量比和EC为影响RCS的主要土壤因素。方差分析显示，根系功能特征独立解释了30.7%的RCS变化，而根-土壤相互作用解释了64.9%的变化。分段结构方程模型揭示了两条调控途径：一条是通过降低土壤磷含量来提高土壤化学计量比，从而直接增强RCS；另一条是土壤养分影响根系功能特征，特别是SRL-RTD的权衡，这又正向影响RCS，而这种特征驱动的途径还受到土壤盐碱度改善的进一步增强。研究表明，长期禁牧通过调节根系策略和介导根-土壤相互作用来调控RCS动态，其核心机制在于土壤改良所塑造的特征权衡，为草原碳汇恢复提供了重要的理论支持。

**引言**
根系碳封存（RCS）是指通过光合作用吸收的大气CO?被分配并储存在植物地下组织中的有机化合物过程（Farrar和Jones，2000）。在半干旱草原生态系统中，根系产生的碳构成了生态系统中碳储量的主要组成部分，其贡献往往超过地上生物量（Yin等人，2025）。这部分地下碳库在根系更新过程中部分矿化，而持久存在的部分通过有机-矿物关联和微生物介导的转化融入稳定的土壤有机质中（Dijkstra等人，2021）。作为土壤有机碳（SOC）的主要前体，根系产生的碳输入通过三种相互依赖的机制影响SOC动态：（1）通过根系沉积和根系凋落物生产增加碳输入量；（2）通过富含木质素的化学组成和团聚体形成提高碳稳定性；（3）通过根系物候与微生物分解者的同步性调节碳通量（Panchal等人，2022；Yang等人，2023）。此外，实证证据表明，增强的RCS通过根际启动效应促进养分矿化，从而改善土壤条件，进而促进植物养分吸收，提高草原生产力，并增强生态系统的整体碳封存能力（Pierson等人，2021）。因此，RCS在草原碳循环中起着关键作用。研究其变化及其潜在机制对于维持这些生态系统中的能量流动和生物地球化学循环的完整性至关重要。

草原生态系统的RCS能力对管理干预具有动态响应（Xu等人，2023）。作为一种广泛采用的草地管理措施，适度放牧可以通过优化光合产物的地下组织分配来增强RCS。这刺激植物分蘖和补偿性生长，导致根系生物量积累增加，促进根际碳输入（Bai和Cotrufo，2022；Chen等人，2022）。相反，过度放牧会不成比例地移除地上生物量，降低光合能力，从而减少向根系的碳输送（Bardgett等人，2021）。此外，过度放牧常常引发土壤压实，增加容重，同时损害通气性和水力传导性。这些不良的物理条件共同抑制根系增殖，减少根系生物量，最终削弱生态系统的RCS能力（Julich等人，2022）。作为退化草原的恢复策略，禁牧通过改变植被群落结构、增加植物覆盖度和提高生物量积累来推动恢复（Raiesi和Riahi，2014）。这种做法同时改善了土壤物理性质，提高了养分有效性，从而促进了根系生长和碳吸收（Farrar和Jones，2000）。尽管这些恢复过程表明禁牧可能在增强根系碳封存方面具有潜力，但这种关系的时间动态尚未得到充分量化。具体而言，根系碳库对禁牧持续时间的响应模式仍是理解草原碳循环的关键空白。

植物内在特性，尤其是根系功能特征，从根本上决定了生物量积累和碳分配模式，从而影响RCS的结果（Poorter等人，2012）。例如，具有高特定根长（SRL）和低组织密度（RTD）的根系通过高效的探索策略优化了土壤资源获取。这些特征促进了广泛的、分枝精细的根系网络的发展，在养分受限的环境中通过最大化探索的土壤体积来增强生物量生产（Bergmann等人，2020；Zhang等人，2024）。这种增加的表面积有助于更多的水分和养分（如氮和磷）吸收，从而刺激光合碳的同化及其向地下储库的分配（Freschet等人，2021）。此外，高碳氮比的根系往往与富含木质素的组织相关，表现出延迟的分解动力学。这促进了土壤中的长期碳保留，同时限制了氮的矿化。由此产生的养分限制可能触发植物为了满足持续的代谢需求而进行补偿性根系增殖（Chen等人，2016）。虽然许多研究集中在物种内的特征变化上，但新兴证据表明，生态系统规模的碳封存更强烈地受到优势物种之间协同或权衡相互作用的影响，这些相互作用共同塑造了群落层面的功能属性（Lavorel和Garnier，2002；Weigelt等人，2021；Zhang等人，2020）。

根系生长涉及与土壤基质的物理相互作用和变形。因此，直接的根-土壤界面建立了调节根系扩展和生物量积累的动态生物地球化学微环境（Freschet等人，2021）。有利的土壤物理化学条件促进了根系结构的发育，提高了代谢效率，从而增强了RCS能力。相反，不理想的土壤条件对这些过程施加了严重的生物物理限制（Bergmann等人，2020；Ju等人，2023）。例如，适宜的土壤湿度维持了根系代谢活动并促进了地下碳的分配，而水淹和干旱胁迫会破坏细胞膜完整性，阻碍韧皮部运输（Moyano等人，2013）。此外，土壤盐碱化会引起渗透压应力和特定离子毒性，共同降低了养分生物有效性，并抑制了长期根系碳稳定的木质化过程（Pérez等人，2024）。除了个别因素外，土壤养分化学计量比，特别是不平衡的氮磷（N:P）比率，决定了根系更新动态。升高的N:P比率可以触发对磷限制的补偿性根系增殖，从而重塑生物碳的分配和输入模式（Finn等人，2016）。因此，全面量化土壤物理化学性质和相互作用对于准确预测生态系统中的RCS时空变化至关重要。

中国东北的松嫩草原是一个典型的半干旱和生态脆弱的地区（Wang等人，2009）。近年来，由于土壤盐碱化和气候变化的双重压力，草原退化严重，使得禁牧成为主要的生态系统恢复措施（Li等人，2022；Ren等人，2018）。先前对该地区禁牧草原生态系统的研究报道了生物多样性和土壤养分循环等方面的变化（Gao等人，2021；Tao等人，2021）。然而，RCS的动态及其驱动机制仍不清楚。具体来说，尚不清楚哪些因素主导着RCS的变化，以及根系特征和土壤性质通过何种途径相互作用影响封存结果。为解决这些空白，我们研究了中国东北半干旱草原在不同禁牧时长（0–28年）下的RCS变化，重点关注三个问题：（1）RCS随禁牧时间如何变化？（2）根系功能特征和土壤物理化学性质如何分别影响RCS？（3）这些因素如何共同调节封存结果？在全球气候变化缓解的背景下，本研究旨在为优化草地管理提供理论基础，以增强碳封存的同时维持生态系统功能。

**研究区域**
研究区域位于中国东北松嫩平原的江集甸草甸（123°09'-124°22' E，44°51'-45°46' N）。该地区属于温带大陆性季风气候，年均温度为4.3°C。季节性温度极值从冬季的-35°C到夏季的37°C。年均降水量为380毫米，其中70%以上发生在夏季（6月至8月）。年均蒸发量在1761至...

**RCS随禁牧时间的变化**
地下生物量（BGB）从禁牧点（G）到GE11点呈现渐进增加趋势，在禁牧16年后达到峰值1120.46克/平方米，随后随着禁牧时间的延长而逐渐下降（图1a）。二次回归模型有效捕捉了这一单峰模式，解释了72.7%的BGB变化（P < 0.001）。RCS呈现出抛物线轨迹，在GE11点达到最大值（514.81克/平方米），随后下降（图1b）。二次模型解释了71.7%的RCS变化（P...

**讨论**
在本研究中，我们采用了空间替代时间的方法来评估禁牧持续时间对RCS的影响。这种方法通过研究不同禁牧年限的样地来推断长期动态，有效克服了长期实地监测的成本和时间限制。该方法已在干旱和半干旱草原的恢复研究中得到广泛应用和验证（Walker等人，2010；Zhang等人，2025）。此外，设置了三个重复样地...

**结论**
在禁牧的草原中，RCS呈现出二次函数趋势，在禁牧后约16年达到最大值，随后逐渐下降。这一模式表明，被动恢复的好处既有时间限制，也依赖于具体情境。我们的研究揭示了调节RCS动态的清晰双途径机制。虽然土壤养分和化学计量比的变化产生了直接影响，但更主要的途径是通过根系...

**作者贡献声明**
童守正：指导
安宇：写作 - 审稿与编辑，软件使用
马宏伟：方法论，资金获取
杨高：写作 - 审稿与编辑，方法论，调查
刘健：调查，数据管理
张玉琪：软件使用，调查

**利益冲突声明**
作者声明没有已知的竞争性财务利益或可能影响本文工作的个人关系。

**致谢**
本工作得到了国家自然科学基金（42371049、U23A2004、41601053）、吉林省自然科学基金（20240101042JC）和吉林农业科学院基本研究基金（KYJF2023JJ102）的支持。