在半干旱草原地区，降水带来的氮量是影响年际土壤氮循环的主要因素，其作用超过了放牧活动和氮肥输入的影响

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Precipitation legacy overrides grazing and nitrogen inputs as the primary driver of interannual soil nitrogen cycling in a semi-arid grassland

　　

王振|王梦媛|张秀敏|胡俊琦|李岚|胡安|陈先江|常胜华|侯富江

中国-哈萨克斯坦草原生态恢复“一带一路”联合实验室，兰州大学，中国兰州

摘要

土壤氮（N）矿化是氮循环中的关键过程，对当前的人类活动和气候变化非常敏感。然而，关于放牧和氮输入如何分别或共同影响气候变化背景下大型时间尺度上的草原生态系统土壤净氮矿化过程知之甚少。在这里，我们在一个半干旱草原进行了为期4年的原位测量研究，研究了长期放牧和氮添加处理对土壤净氮矿化的影响。我们发现土壤氮转化在矿化和固定之间呈现出季节性交替模式。与正常年份相比，在湿润年份氮矿化高峰提前一个月，而在干旱年份则延迟一个月。降水量引起的土壤温度和湿度变化决定了湿润年份和干旱年份氮矿化的季节性动态。放牧和氮添加对土壤氮矿化的影响具有时间依赖性。在季节尺度上，氮添加显著加速了生长高峰期的土壤氮矿化，在生长高峰期之后则加速了氮固定。干旱气候减弱了土壤氮转化对氮添加的响应。在大部分实验期间，放牧对土壤氮转化几乎没有影响，除了在某些湿润年份的个别事件中。在年际尺度上，放牧、氮添加及其相互作用对累积净氮矿化没有影响。进一步分析表明，土壤氮矿化的年际变化主要由前一年的年降水量驱动，而非当前年份。我们的结果表明，放牧和氮添加可以在长期尺度上稳定半干旱草原的土壤氮循环。此外，这些结果强调了降水遗留效应对土壤氮循环以及生态系统生产力的重要性。

引言

草原占据了地球无冰陆地表面的近40%，提供了广泛的生态系统功能和服务，并对人类生计做出了贡献（Bardgett等人，2021年；Hou等人，2021年）。至少78%的草原受到某种程度的食草动物放牧的影响，这是世界上最主要的土地利用方式之一（Asner等人，2004年）。此外，据报道，过去一个世纪全球大气中的氮（N）沉积量增加了数倍（Galloway等人，2008年），并且这一趋势在未来可能会继续增加（Galloway等人，2008年）。因此，在未来的情景中，放牧和氮沉积很可能会在同一时间发生在草原生态系统中。这是一个重要的考虑因素，因为放牧和氮富集可能会通过直接或间接的方式对草原生态系统产生实质性影响，因为它们不可避免地会改变植物群落的生产力、多样性和土壤生物地球化学循环（Cheng等人，2020年；Olsen等人，2011年；Risch等人，2020年；Wang等人，2012年；Wang等人，2020年）。

普遍认为，大多数陆地生态系统的生产力受到氮这种养分的限制（LeBauer和Treseder，2008年），特别是在干旱和半干旱地区（Yahdjian等人，2011年）。土壤氮矿化、有机物分解为无机氮和单体是土壤中氮的重要生物地球化学循环过程，因为它决定了土壤氮的可用性和陆地生态系统的初级生产力（Schimel和Bennett，2004年；Risch等人，2019年）。如上所述，草原土壤中的这一过程可能同时受到放牧和氮沉积的影响。因此，了解土壤氮循环对氮输入和放牧的响应对于预测在气候变化和人类活动加剧的情景下生态系统功能和服务的变化至关重要。然而，关于放牧和氮添加如何共同影响土壤氮转化过程的知识仍然不足。

目前，已发表的数据关于土壤氮矿化对放牧或氮输入的响应结果存在矛盾，有些研究报道加速，而有些研究则报道减速或没有影响（Shan等人，2011年；Schrama等人，2013年；Zhou等人，2017年；Abdelhafez等人，2018年；Cheng等人，2019年；Risch等人，2020年）。一方面，土壤氮矿化对放牧和氮输入的不一致响应可能与处理强度（放牧强度、氮输入水平）、土壤性质、生态系统类型和培养方法的差异有关（Schrama等人，2013年；Zhou等人，2017年；Risch等人，2019年；Cheng等人，2020年）。另一方面，经常被忽视的是，这些先前的研究是在不同的时间尺度和观察频率下进行的，这也可能是导致结果不一致的原因之一（Nave等人，2009年；Shan等人，2011年）。然而，长期数据极其稀缺，因为大多数研究的观察持续时间不到一年（Estes等人，2018年）。此外，土壤氮转化过程很复杂，微生物驱动了氮矿化和固定的过程（Schimel和Bennett，2004年；Ollivier等人，2011年）。之前在山毛榉森林中进行的一项研究表明，植物控制了氮循环的季节性变化，夏季氮矿化活动较高，而冬季氮固定活动较高（Kaiser等人，2011年）。这一现象表明，由于氮矿化和固定的季节性差异，土壤氮的年际可用性可能保持稳定状态。然而，迄今为止尚不清楚放牧和氮沉积是否可以改变这种年际土壤氮转化模式。

气候和土地利用密切相关，因为为了应对气候变化，已经实施了各种生态系统修改措施，从而不可避免地影响了土壤氮转化过程（Ollivier等人，2011年；Li等人，2021年）。最近的全球范围的研究表明，年平均降水量与土地利用和人为活动相互作用，影响土壤微生物和土壤的物理化学性质，进而影响土壤氮矿化（Li等人，2019年；Risch等人，2019年；Elrys等人，2021年）。这些结果表明，年际湿润和干旱气候变化趋势可能对土壤氮矿化产生实质性影响。然而，很少有研究在实际情况下捕捉到年际干旱或洪水事件对土壤氮转化的影响。

为了更好地理解气候变化背景下放牧和氮输入对草原生态系统的影响，需要长期测量来捕捉这些事件的时间动态。在这项研究中，我们在中国半干旱草原进行了为期4年（2013-2016年）的实地测量，研究了在长期进行中的放牧和氮添加实验中的土壤净氮矿化情况，实验包括不同水平的放牧强度和氮添加梯度。幸运的是，在测量期间，我们遇到了一个极端干旱的年份（2015年）、两个正常年份（2013年和2016年）以及一个湿润年份（2014年），这是根据过去50年的平均降水量数据得出的。这使我们能够在人为活动干扰的条件下观察土壤氮矿化对气候变化的响应方向和幅度。我们假设：（a）土壤氮转化的季节性动态将在矿化和固定之间呈现出交替模式，最大矿化发生在生长高峰期，最大固定发生在生长高峰期之后，但这种模式会随着干旱或湿润年份而变化（图1a）；（b）在季节尺度上，最大土壤氮矿化（固定）对氮添加有线性响应，对放牧有单峰响应，并且这两种响应在湿润年份会增强，在干旱年份会减弱（图1c）；（c）在年际尺度上，由于氮矿化和固定的交替过程，放牧和氮输入对土壤氮转化的影响较小（图1c）；（d）气候遗留效应将是土壤氮循环速率年际变化的主要驱动因素（图1d）。

章节片段

研究地点和实验设计

研究地点位于兰州大学的环县草业研究站（北纬37.14°，东经106.84°；海拔1650米），位于中国中北部。该地区广泛分布着被称为“典型草原”的草地类型，属于更大的欧亚草原的一部分。该地区主要以典型的大陆性季风气候为特征，根据1970年至2016年的气象数据，年平均降水量为266毫米，其中超过70%

放牧和氮添加对土壤和植被性质的影响

在实验年份中，不同季节的土壤温度和土壤湿度有所不同（图2）。土壤温度通常在8月达到峰值，除了2016年是在7月达到峰值。与NG相比，HG在2016年显著提高了土壤温度（P

浓度

氮矿化和固定的交替变化

与我们的假设一致，我们观察到无论实验年份如何，土壤氮转化在矿化和固定之间呈现出季节性交替模式。氮矿化的最大速率通常出现在生长高峰期（7月至9月），随后是生长高峰期之后的氮固定最大速率（图3）。在生长高峰期，植物群落和土壤微生物群落的增长需要大量的

结论与意义

我们的发现对于草原管理和更好地理解全球变化背景下土壤氮循环的机制具有重要意义。首先，我们得出结论，土壤氮转化的季节性模式是氮矿化和固定之间的交替，最大氮矿化发生在生长高峰期，最大氮固定发生在生长高峰期之后。这种模式与植物生长和衰老有关，主要由

CRediT作者贡献声明

王梦媛：撰写——审阅与编辑、方法论、调查。张秀敏：撰写——审阅与编辑、方法论、调查。王振：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、调查、正式分析、数据管理。李岚：撰写——审阅与编辑、验证、方法论、调查。胡安：撰写——审阅与编辑、验证、方法论、调查。胡俊琦：撰写——审阅与编辑、方法论、调查。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报道的工作。

致谢

这项研究得到了中国国家重点研发计划（2025YFE0212000）、甘肃省创新平台计划（26JDWA001）和教育部创新研究团队计划（IRT_17R50）的支持。