全球变暖通过提高有机物的易分解性和异养生物的呼吸作用，减少了稻田中的土壤有机碳储量

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Global warming decreased soil organic carbon stock in rice paddy via increasing organic matter lability and heterotrophic respiration

　　杨浩秀（Young Ho Seo）|朴秀英（So Yeong Park）|全铎植（Jong Rok Jeon）|金朴珠（Pil Joo Kim）|宋玄芝（Hyeon Ji Song）
应用生命科学系（BK21+项目），庆尚国立大学，金珠大路501号，金珠52828，韩国

**摘要**
全球变暖同时会增加植物的净初级生产力（NPP，作为碳（C）的输入）和有机物的微生物分解（作为碳的输出），这使得预测其对土壤有机碳（SOC）积累的总体影响变得具有挑战性。为了评估全球变暖对稻田土壤中SOC动态的影响，使用开放式顶室（Open Top Chambers）模拟了当前和预测的气候条件（+2°C和+200 ppm CO?），并施加了化学肥料和有机肥料处理。在两种气候条件下都添加了化学或有机肥料。在有机肥料处理区，冬季休耕期间种植了覆盖作物，并在移栽水稻前将其完全作为绿肥纳入土壤。通过净生态系统碳预算分析（Net Ecosystem Carbon Budget）评估了作物生长期间SOC储量的变化，该分析代表了碳输入和输出之间的平衡。在相同的施肥条件下，全球变暖使水稻的NPP减少了5–16%，同时增加了有机物的微生物分解量28–98%。它还显著增加了土壤中的溶解有机质含量，而不会区分其化学组成，进一步促进了微生物分解。因此，在未来的气候条件下，SOC的积累显著减少。虽然在当前气候条件下种植和整合覆盖作物可以增加SOC，但在预测的未来气候条件下，这种做法不足以增强SOC的积累。总体而言，在未来的气候条件下，可能需要更多的有机改良剂来实现SOC储存的有意义增加。

**1. 引言**
自工业革命以来，大量的温室气体（GHGs）被排放到大气中，加剧了自然温室效应并导致全球气温上升。根据美国国家海洋和大气管理局（NOAA）全球监测实验室的年度报告（2023年），2023年全球平均大气二氧化碳（CO?）浓度达到了419.3 ppm的历史最高水平。根据《排放情景特别报告》（Special Report on Emissions Scenarios, SRES）的预测，到2100年大气CO?浓度将达到540–970 ppm（Masson-Delmotte等人，2021年）。相应地，自1880年以来全球平均地表温度上升了大约1°C，并预计到2050年至少再上升1.5°C，到2100年上升2–4°C（Nakicenovic等人，2000年；Van Vuuren和O’Neill，2006年）。
气候变化深刻影响了农业生态系统，影响作物生长和生产力、土壤微生物活动和多样性以及土壤作为温室气体来源或汇的能力（Schmidhuber和Tubiello，2007年；Wang等人，2014年；Yan等人，2022年）。然而，关于全球变暖对土壤有机碳（SOC）储量动态的影响尚未达成共识。土壤有机质是决定土壤质量和生产力的重要因素（Wood等人，2018年；Lal，2020年；Ma等人，2023年）。土壤中的碳储存，即将大气中的CO?转化为长期存在的土壤碳库（Lal等人，2015年；Paustian等人，2019年），被认为是最具成本效益的负排放技术（NETs）之一，也被称为CO?去除（CDR）策略（Paustian等人，2019年；Nayak等人，2022年；Abdalqadir等人，2024年）。因此，增强SOC储量的农业实践已成为全球气候缓解和土壤质量改善的优先事项（Lal，2004年；Bai等人，2018年；Tiefenbacher等人，2021年）。SOC储量的变化取决于碳输入和输出之间的平衡（Smith等人，2008年；Ma等人，2013年；Song等人，2024年）。全球变暖可以通过刺激植物的净初级生产力（NPP）来影响这两个方面，从而增加碳输入，同时加速有机物的微生物分解，增加碳输出（Song等人，2025a；Song等人，2025b）。因此，全球变暖对SOC储量的净影响仍不清楚。为了理解预测气候变化的影响并确定及时的土壤管理措施，评估未来气候条件下的SOC响应至关重要。
在这项研究中，使用安装在稻田中的开放式顶室（OTCs）来模拟当前和未来的气候条件，评估全球变暖对SOC储量变化的影响。在未来的气候处理中，大气CO?浓度和气温分别自动维持在环境水平的200 ppmV和2°C以上（IPCC，2021年）。每种气候条件都包括化学和有机肥料处理。在有机肥料处理区，冬季休耕期间种植了覆盖作物，并在其整个生物量作为绿肥纳入土壤，然后移栽水稻。使用净生态系统碳预算（NECB）方法评估了水稻生长期间的SOC储量季节性变化。

**2. 材料与方法**
2.1. 开放式顶室准备
实验在韩国金珠的庆尚国立大学试验农场进行（纬度35.1530°N，经度128.1011°E）。该地区属于温带季风气候，年均气温为13.4°C，过去30年的年平均降水量为1518 mm（KMA，2024年）。大约60%的年降水量发生在5月至9月的作物生长季节。
为了评估全球变暖对稻田中SOC储量的影响，在稻田中建立了六个实验小区，每个处理有两个独立重复。构建了一个OTC系统来评估预测的未来气候条件对稻田生态系统的影响。每个OTC由一个直径为5.4 m、高度为3 m的圆形不锈钢框架组成。该结构用一层透明的双层四氟乙烯聚合物薄膜封闭，允许93%的紫外线透过。顶部保持开放状态，以允许自然降雨和空气流通。在每个OTC内部，总面积（22 m2）被用混凝土分隔成两个小区（每个11 m2），分别对应化学肥料和有机肥料处理区。在有机肥料处理区，冬季休耕期间种植了覆盖作物，并在其全部生物量作为绿肥纳入土壤，然后移栽水稻。
2.2. 处理安装和水稻栽培
实验前，根据美国农业部（USDA）的分类系统，该土壤被归类为Entisol类型，颗粒分布为47%的沙子、37%的粉砂和16%的粘土，属于壤土质地。土壤（0–15 cm）略呈酸性（pH 5.7，在水中测量），肥力中等，含有24.5 g kg?1的有机物、0.9 g kg?1的总氮和11 mg kg?1的有效磷（Lancaster-P）。为了研究营养管理在当前和未来气候条件下的影响，建立了两种施肥方案——化学肥料和有机肥料。
在化学肥料处理区，按照国家指南（RDA，1999年）仅在作物生长季节施用推荐量的化学肥料（N–P–K = 90–19.6–47.3 kg ha?1）。在冬季休耕期间（11月至4月），土壤不进行任何额外处理。在有机肥料处理区，冬季休耕期间种植了大麦和毛苕子作为覆盖作物。5月初收获地上生物量，切成10–20 cm的片段，并晾干（表1）。这些生物量（3.6–6.2 Mg ha?1，干重）被纳入土壤表层（0–15 cm深度）。
2.3. 水稻栽培
3周大的 japonica 品种（Sae-ilmi）水稻苗在5月中旬以30 cm × 15 cm的间距种植，并在9月底收获。整个生长季节洪水深度自动保持在10–15 cm，并在收获前约一个月排干。为了评估产量成分和植物碳吸收情况，从每个小区中抽取五株代表性水稻植株进行采样。收获的植株被晾干后，手动分离谷粒和秸秆部分。
2.4. 净生态系统碳预算（NECB）的测量
2.4.1. 作为碳输入源的净初级生产力（NPP）
水稻的净初级生产力（NPP）在收获时进行量化。地上生物量被手动收集，用自来水冲洗以去除土壤颗粒，然后风干至恒定重量。碳吸收量通过将生物量生产力乘以其碳浓度来计算。总NPP估计为地上生物量、根系、凋落物和根系沉积物吸收的碳之和。由于无法直接测量根系、凋落物和根系沉积物的碳含量，这些成分是根据已建立的比例推导出来的。假设在当前和未来条件下，根系碳吸收分别占地上碳吸收的10%和15%（Huang等人，2013年；Liu等人，2019年；Song等人，2025a；Song等人，2025b）。凋落物碳被认为占植物总碳（地上+根系）的5%（Kimura等人，2004年）。根系沉积物碳根据（Mandal等人，2008年）计算为总NPP的7%。
2.4.2. 作为碳输出源的异养呼吸
使用静态封闭室法每周测量异养CO?–C和CH?–C的排放量。在一个不透明的圆柱形室（内径30 cm；高度30 cm）插入水稻植株之间的土壤表面20 cm处。为了防止植物光合作用影响CO?浓度，移除了室内的所有水稻植株，并定期清除杂草。在室顶部安装了小型电风扇和数字温度计，以确保气体均匀混合并记录采样期间的空气温度。通过在上午10:00至10:30之间关闭室30分钟来测量气体积累。使用60 mL的密封注射器抽取气体样本，并转移到45 mL的真空玻璃小瓶中。使用配备火焰离子化 detector（FID）和甲烷化器的气相色谱仪（GC）分析CO?和CH?的浓度。注射器、色谱柱和检测器的温度分别保持在200°C、35°C和250°C。
气体排放率根据封闭期间室内气体浓度的增加来计算（Rolston，1986年）：
排放率（mg m?2 hr?1）= ΔC/Δt × V/A × ρ × (273/T)
其中ΔC（m?3 m?3）表示封闭室内的气体浓度增加量。Δt表示关闭时间（0.5 h）。V（m3）和A（m2）分别表示室体的体积和表面积。ρ（mg cm?3）是标准条件下的CO?和CH?的气体密度。T（K）是封闭室内的绝对温度。
通过将每个排放率乘以对应的天数，将每日气体通量积分成季节总量（Singh等人，1999年）：
总气体通量（kgha?1）= ∑in(Ri×Di)
其中Ri是第i次采样的日气体排放率（kg ha?1 day?1），Di是第i次采样与第(i?1)次采样之间的天数，n是总采样次数。
2.4.3. 作为土壤碳储量变化指标的净生态系统碳预算（NECB）
碳输入包括水稻的NPP、有机改良剂和通过化学肥料（尿素）提供的碳。碳输出包括异养CO?–C和CH?–C的排放以及通过水稻收获移除的碳。NECB的计算公式如下：
NECB（kg C ha?1）= ∑ C 输入 - ∑ C 输出
2.4.5. 水提取碳分析和分子表征
在水稻栽培的第二年，从6月到10月期间从表层（0–15 cm）采集了五次土壤样本，以评估水提取碳含量的时间变化。采集的土壤经过冷冻干燥、研磨并通过2-mm筛子筛选后进行分析。土壤被超纯去离子水震摇以提取可溶性碳组分，其碳浓度使用总有机碳分析仪（TOC-L，岛津，日本）进行量化。NECB计算中并未明确包括水溶性碳的淋溶过程。为了对水溶性碳进行分子层面的表征，从第二年最后一次收割时采集的土壤中得到的干燥提取物被重新溶解在甲醇中（调整至pH 8）。溶解有机化合物的化学成分使用15特斯拉傅里叶变换离子回旋共振质谱仪（FT-ICR MS；SolariX XR?，布鲁克 Daltonics，英国）进行分析。数据采集使用ftmsControl 2.2（布鲁克 Daltonics）进行。原始质谱图使用数据分析软件（v.4.2，布鲁克 Daltonics）和Composer（Sierra Analytics，加利福尼亚州莫德斯托）进行处理。对于m/z范围在150–1200之间的单电荷离子，根据最多100个12C原子、200个1H原子和60个16O原子的约束条件分配了经验分子式，随后还可以有最多4个14N原子和1个32S原子（Koch等人，2005年；Chae等人，2024年）。通过基于摩尔H/C和O/C比例构建的Van Krevelen图来可视化分配的分子式，以分类化合物类别并评估不同处理间的组成差异。

2.5. 植物化学分析
为了评估植物生物量产量，地上植物组织在60°C下烘干72小时，然后使用机械研磨机进行化学分析。碳和氮浓度直接使用宏量元素分析仪（CHNS-932，LECO Corporation，美国密歇根州圣约瑟夫）测定。为了测定总磷和钾的含量，将干燥的生物量样本在混合酸溶液（HClO?:H?SO? = 10:1，体积比）中消化（Jones，2001年）。其浓度使用电感耦合等离子体光发射光谱法（ICP-OES；OPTIMA 4300DV，PerkinElmer，美国马萨诸塞州沃尔瑟姆）进行量化。

2.6. 统计分析
使用单因素、双因素和三因素方差分析（ANOVA）来评估年份、大气条件、土壤改良措施及其相互作用的影响。大气条件和改良措施被视为固定因素。所有数据均使用Shapiro–Wilk检验进行正态性测试，使用Levene检验进行方差同质性测试。满足正态性和方差同质性假设的数据使用ANOVA进行分析，随后进行Tukey honest significant difference（HSD）检验。违反这些假设的数据使用非参数Kruskal–Wallis检验进行分析。所有统计程序均使用IBM SPSS Statistics版本20（SPSS Inc.，美国伊利诺伊州芝加哥）进行。处理间的显著差异在p<0.05、0.01和0.001的水平上确定。

3. 结果
3.1. 覆盖作物和水稻生产力
在寒冷的休耕期间，有机施肥条件下成功种植了覆盖作物，而化学施肥条件下仅生长少量的杂草。在两种气候处理下，有机施肥处理下的覆盖作物生产力明显高于化学施肥处理下的杂草生物量（表1）。全球变暖显著增强了两种系统中的生物量生产力；然而，在有机施肥条件下，增幅更大。在化学处理中，狗尾草是主要的杂草种类，其生物量在全球变暖条件下增加了13–33%。相比之下，有机处理下的覆盖作物生物量在全球变暖条件下增加了37–55%。
在高温的种植季节，全球变暖对水稻生长和产量产生了负面影响。无论施肥背景如何，全球变暖条件下谷物和秸秆产量均显著下降（补充表1）。与当前气候相比，化学施肥条件下的水稻谷物产量下降了14–23%，有机施肥条件下降了15–31%。在每种气候条件下，化学施肥和有机施肥处理之间的水稻生产力存在显著差异。

3.2. 净初级生产（NPP）作为碳输入来源
在各种气候和施肥处理下，地上生物量约占总NPP的80%，其次是根系沉积（10%）和凋落物（6–7%）（表2）。全球变暖显著降低了高温种植季节所有施肥处理下的水稻NPP。在两个实验年份中，全球变暖条件下的NPP抑制效应在所有施肥处理中都是一致的。

表2. 在当前和未来气候条件下，化学和有机施肥下的净初级生产（NPP）特征。
| 年份（A） | 气候（B） | 施肥（C） | 净初级生产（kg C ha?1） |
| ------- | ------- | ------- | -------- |
| 第一年 | 当前 | 化学 | 3661 | 3662 | 2012 | 964 | 524 |
| | 有机 | 3644 | 3642 | 2002 | 954 | 503 |
| | 未来 | 化学 | 3332 | 5001 | 922 | 824 | 305 |
| | 有机 | 3152 | 4731 | 812 | 664 | 407 |
| 第二年 | 当前 | 化学 | 3661 | 3662 | 2012 | 964 | 525 |
| | 有机 | 3573 | 3571 | 972 | 894 | 415 |
| | 未来 | 化学 | 3327 | 4991 | 912 | 814 | 299 |
| | 有机 | 2868 | 4301 | 652 | 423 | 706 |

统计分析：
1) ns表示不显著，*、**和***分别表示p<0.05、0.01和0.001水平的显著差异。
在当前气候条件下，化学施肥产生的总NPP最高（4524–4525 kg C ha?1），其次是有机施肥（4503–4415 kg C ha?1）。然而，在未来气候条件下，化学施肥下的NPP减少了5%，有机施肥减少了10–16%。

3.3. 呼吸作用的碳损失作为碳输出来源
在持续淹水的稻田系统中，土壤有机物通过异养呼吸分解为CO?和CH?（图2）。大部分来自SOC的碳以CO?的形式排放，占整个生长季节碳损失的96.7–98.9%。基于碳质量的年度CO?排放中，CH?排放的贡献很小（1.1–3.3%）。全球变暖显著增加了所有施肥处理下的总呼吸碳损失（表3）。与当前气候相比，化学施肥下呼吸碳流量增加了28–73%，施用新鲜粪肥后增加了44–98%。CO?排放的增加是主要原因。在化学施肥条件下，总碳输入（NPP + 改良措施）的25–62%以呼吸碳的形式损失，而在有机施肥条件下损失了24–59%。

图2. 在当前和未来气候条件下，化学和有机施肥处理下（a）累积CO?-C和CH?-C通量的季节性变化以及（b）排放率的分布。●和◆分别代表第一年和第二年。误差条表示标准偏差（n=3）。星号表示大气条件之间的显著差异（p<0.05）。

表3. 在当前和未来气候条件下，化学和有机施肥下的净生态系统碳预算（NECB）。
| 年份（A） | 气候（B） | 施肥（C） | C输入（kg C ha?1） | C输出（kg C ha?1） | NECB（kg C ha?1） |
| ------- | ------- | ------- | -------- | -------- | -------- |
| 第一年 | 当前 | 化学 | 4524 | 480 | 1270 | 366 | 173 |
| | 有机 | 4503 | 142 | 315 | 403 | 644 | 742 |
| | 未来 | 化学 | 4305 | 670 | 220 | 333 | -557 |
| | 有机 | 4072 | 227 | 630 | 543 | 152 | 214 |
| 第二年 | 当前 | 化学 | 4525 | 604 | 229 | 366 | -822 |
| | 有机 | 4415 | 182 | 425 | 843 | 357 | 382 |
| | 未来 | 化学 | 4299 | 686 | 294 | 333 | -128 |
| | 有机 | 3706 | 279 | 637 | 128 | -97 |

统计分析：
1) ns表示不显著，*、**和***分别表示p<0.05、0.01和0.001水平的显著差异。

3.4. 水溶性碳浓度和分子组成
第二年中水溶性碳的季节性变化明显。这些变化始终受到气候和施肥处理的影响（图3）。在所有处理中，水溶性碳从六月份（200–300 mg C kg?1）逐渐增加，在九月达到峰值（400–500 mg C kg?1），然后在十月急剧下降。在每个采样时间点，无论施肥情况如何，温暖条件下的水溶性碳水平都高于当前气候。有机施肥下的水溶性碳水平始终显著高于化学施肥。

图3. 在当前和未来气候条件下，第二年水溶性碳的季节性变化（a）和含量（b）。误差条表示标准偏差（n=3）。在未来的气候条件下，两种施肥处理下的平均水溶性碳显著更高。有机处理组的平均值通常更高，且时间变化性更大，表明有机改良措施增加了水溶性碳的数量和时间变异性。

基于FT-ICR-MS的Van Krevelen分析显示，不同处理下的分子组成大致相似，大多数分配的分子式被归类为木质素类、单宁类或缩合芳香化合物（图4a）。CHO类化合物占主导。同时，CHON、CHOS和CHONS类化合物虽然较少，但始终存在。在温暖条件下，木质素和单宁类领域的分子分布比当前气候条件下更密集。

图4. Van Krevelen图（a）显示了在不同气候条件下的收获季节，分配的元素组成的原子H/C和O/C比例以及相对比例（b）土壤水溶性碳比例（颜色代码：CHO，蓝色；CHON，红色；CHOS，绿色；CHONS，紫色；其余成分，灰色）。在收获季节，木质素类化合物在所有处理中占比最高，其次是单宁类和缩合芳香结构（图4b）。易分解化合物（碳水化合物、脂类和类蛋白分子）占水溶性碳池的比例较小。有机施肥在两种气候条件下都增加了木质素类和单宁类化合物的相对丰度，而碳水化合物和脂类化合物的含量始终较低。总体而言，未来气候和有机改良措施的结合增加了水溶性碳的数量和结构复杂化合物的相对丰度。

3.5. 净生态系统碳预算（NECB）作为土壤碳储量的指标
在研究区域，化学施肥条件下，谷物和秸秆通常被移除用于喂养牲畜。相比之下，有机施肥处理下的稻草被回收作为有机改良剂，因此被视为碳输入。在当前气候条件下，化学施肥在第一年增加了73 kg C ha?1的SOC储量，这来自于5004 kg C ha?1的输入和4931 kg C ha?1的输出（表3）。然而，这一正面平衡在第二年没有维持，尽管碳输入相似，SOC减少了822 kg C ha?1。在有机施肥处理下，由于呼吸碳损失的增加，SOC在第二年略微增加了82 kg C ha?1。施用绿肥在当前气候条件下提供了1423–1824 kg C ha?1的碳输入，并使SOC储量增加了82–742 kg C ha?1。总体而言，由于生物量带来的碳输入更多，有机施肥在增加SOC方面比化学施肥更有效。全球变暖显著加速了所有施肥处理下的SOC消耗，主要是因为呼吸碳损失的显著增加。在化学施肥条件下，全球变暖使NPP减少了5%，同时呼吸碳增加了28–73%，导致SOC损失了557–1285 kg C ha?1。尽管有机改良措施在一定程度上缓解了这一下降，但由于呼吸碳的增加，它不足以在未来的气候条件下维持或增加SOC储量。

4. 讨论
土壤有机碳储量的动态主要由碳输入和输出之间的平衡所控制（Smith等人，2008年；Ma等人，2013年；Song等人，2024年）。在本研究中，水稻的NPP在所有气候和施肥处理下始终是主要的碳输入来源。在两种气候条件下，水稻的NPP占化学施肥处理中总碳输入的85%以上，杂草和尿素仅贡献了少量（表3）。在有机施肥条件下，水稻的NPP占总碳输入的58–76%，其余部分由有机改良剂提供。

与普遍认为全球变暖会促进植物生长和NPP增加的预期相反（Gu等人，2017年；Ge等人，2021年；Chen等人，2024年），在全球变暖条件下，同样的施肥制度下水稻的NPP减少了5–16%（Song等人，2025a；Song等人，2025b）。水稻在25–35°C时生长最佳（Nishad等人，2018年；Oh等人，2023年），但在全球变暖条件下，生长季节的最高温度达到了42°C，超过了最佳温度的75%。这种长期的热应力显著抑制了植物生长并降低了生物量生产力（Waqas等人，2021年；Xu等人，2021年）。在两种气候条件下，化学施肥下的水稻NPP始终高于施用新鲜绿肥的情况。这种差异可以归因于养分供应和释放模式的差异。在有机施肥处理下，养分的添加量不足以匹配化学肥料提供的水平。与化学施肥相比，通过绿肥仅提供了60–109%的总氮和175–276%的总磷（表1）。化学肥料能迅速提供植物可利用的养分，支持早期的强劲生长和更大的总生物量生产（Han等人，2016年；Pahalvi等人，2021年）。相比之下，来自分解覆盖作物生物量的养分逐渐矿化，可能会触发微生物固定氮，从而限制了早期生长阶段的植物可利用氮（Nitu等人，2021年；Li等人，2021年）。

在淹水稻田系统中，土壤有机物被异养微生物矿化为CO?和CH?（Kimura等人，2004年；Hwang等人，2017年；Jiang等人，2019年）。在我们的研究中，大部分矿化的碳以CO?的形式排放，占总呼吸碳损失的90%以上，而CH?的贡献不到10%（Galgo等人，2024年）。全球变暖显著增加了所有施肥处理下的总呼吸碳损失，分别为28–73%和44–98%，其中CO?排放是主要驱动因素（表3）。这种增强的呼吸作用可以归因于未来气候条件下有机碳底物的增加（Iqbal等，2010年；Guo等，2024年）。无论采取何种处理方式，在水稻种植期间，异养呼吸作用与水溶性碳浓度之间存在强烈正相关（图5）。下载：下载高分辨率图片（130KB）下载：下载全尺寸图片图5. 在当前和未来气候条件下，化学肥料和有机肥料处理的第二年，平均呼吸速率与平均水溶性碳含量之间的相关性。误差条表示标准差（n=3）。在水稻生长期，有机改良措施显著增加了易获得的有机碳底物浓度，包括水溶性碳化合物（图3）。全球变暖在两种施肥制度下进一步提高了这些化合物的浓度。然而，虽然施肥对水溶性碳的化学组成影响不大，但全球变暖显著改变了其化学组成（图4）。FT-ICR-MS分析表明，在未来气候条件下，水稻收获阶段的水溶性碳化合物富含木质素和单宁类难分解化合物，反映了整个生长季节中易分解碳水化合物和脂质的优先分解（Kellerman等，2014年；Li等，2020年）。总体而言，这些结果表明，全球变暖可能会增加土壤有机底物的易分解性，加速微生物碳的周转，并促进微生物抗性有机碳化合物的积累（Conant等，2008年）。在常规模 means="气候条件下，化学肥料导致土壤有机碳（SOC）损失为-800 kg C ha?1，主要是由于收获时大量移除了谷物和秸秆。相比之下，有机肥料通过循环利用覆盖作物生物量并回收稻草的同时仅移除谷物，使SOC储量增加了80–750 kg C ha?1。然而，全球变暖通过加剧异养呼吸作用显著加速了所有施肥处理下的SOC消耗。全球变暖降低了水稻的净初级生产力（NPP），同时促进了微生物分解，从而迅速减少了SOC储量。在两种施肥处理下，全球变暖条件下异养呼吸作用与NPP的比值急剧增加（图6）。尽管在常规模 means="气候条件下施用绿肥使SOC增加了80–750 kg C ha?1，但在全球变暖条件下SOC的变化范围为-100–140 kg C ha?1，主要是由于呼吸作用产生的碳通量几乎翻倍。本研究中观察到的SOC动态年际变化可能与第一年和第二年杂草和覆盖作物提供的碳输入差异以及空气温度升高导致的微生物呼吸作用增强有关（表1和图1）。在未来气候条件下，微生物活动增强可能会加速碳损失，从而导致两年间SOC平衡的变化。下载：下载高分辨率图片（69KB）下载：下载全尺寸图片图6. 在当前和未来气候条件下呼吸作用/NPP比值的响应。误差条表示标准差（n=3）。星号表示不同大气条件之间的显著差异（p<0.05）。*、** 和 *** 分别代表0.05、0.01和0.001的水平。综合这些发现表明，在全球变暖情况下，仅依赖覆盖作物生物量循环的传统SOC固存策略可能不够。在未来气候情景下，可能需要更多的生物量输入来维持SOC储量。此外，全球变暖导致水稻NPP下降以及微生物分解加速，这凸显了优化植物生产力和土壤改良措施以减轻稻田生态系统SOC损失的必要性。我们的研究存在一些局限性需要承认。首先，全球变暖条件下的地下碳输入（如根系来源的碳输入和根际沉积）没有直接量化，因此没有纳入SOC平衡评估中，这可能导致基于NECB的SOC估算与实际测量的SOC储量之间存在差异（补充表2）。需要直接测量根系和根际沉积产生的碳输入，以减少未来气候条件下的不确定性。其次，实验是在开放式温室（OTC）系统中进行的，这可能会改变风速和湿度等微气候条件，与自然田间环境不同。此外，该研究关注的是温带单一种植系统（单季种植水稻）中的SOC动态，因此结果可能不直接适用于具有不同土壤和气候条件的其他水稻种植区。最后，相对较短的实验持续时间（2年）可能限制了对长期SOC稳定过程的解释，特别是对于通常在几十年时间尺度上变化的矿物相关有机碳（MAOC）池（补充表3）。因此，观察到的SOC变化可能部分反映了未来气候条件下由微生物活动增强驱动的短期响应。需要结合同位素和建模方法的长期田间实验来更好地约束未来气候条件下的SOC动态。5. 结论在稻田系统中，全球变暖使水稻生产力降低了6–18%，净初级生产力（NPP）降低了5–16%。全球变暖还增强了土壤有机质的易分解性，大幅增加了矿化碳的损失，导致植物产生的碳输入与异养呼吸输出之间出现显著失衡。这种不平衡导致未来气候条件下SOC储量显著减少。通过覆盖作物种植和生物量循环利用实现的有机肥料比化学肥料更有效地增加了碳输入。然而，在全球变暖条件下，仅依靠这种策略不足以维持SOC水平，因为呼吸作用产生的碳损失增加超过了额外生物量输入带来的收益。总体而言，这些发现表明，在未来气候情景下维持或增加SOC储量不仅需要增加生物量生产，还需要引入更稳定和持久的碳改良剂。整合优化后的作物管理措施——如结合使用覆盖作物、有机改良剂和稳定的碳输入——对于维持土壤健康和减轻气候引起的稻田生态系统SOC损失至关重要。CRediT作者贡献声明Jong Rok Jeon：调查。So Yeong Park：软件、调查。Young Ho Seo：撰写——初稿、软件、调查、数据整理、概念化。Pil Joo Kim：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、调查。Hyeon Ji Song：撰写——审阅与编辑、概念化。