弥合育种计划与商业养殖群体之间的差距：利用DNA池技术研究大西洋鲑鱼（Salmo salar）在处理后的抗逆遗传基础

《Aquacultural Engineering》：Bridging the gap between breeding programs and commercial populations: Investigating the genetic basis of post-handling resilience in Atlantic Salmon (Salmo salar) using DNA pooling

　　蒂莫西·D·W·卢克 | 理查德·S·泰勒 | 瓦格迪·梅卡维 | 罗伯托·卡瓦尔略 | 莫伊拉·门齐斯 | 布拉德·S·埃文斯 | 贾斯敏·诺尔斯 | 柯蒂斯·E·林德
CSIRO 农业与食品研究所，澳大利亚塔斯马尼亚州霍巴特

**摘要**
一些与大西洋鲑鱼商业表现相关的特征（如处理后的恢复力）在育种核心种群中并未表现出来，也没有被常规测量，这使得研究与其它特征的遗传关联变得困难。在这项研究中，我们采用了DNA混合技术来弥合育种核心种群与商业大西洋鲑鱼种群之间的差距，从而能够对育种计划中未直接测量的特征进行遗传分析。我们的目标是调查处理后的恢复力是否与心脏形态存在遗传关联，并探索在当前育种目标下提高恢复力的潜在途径和机会。我们从10个商业群体中收集了1000条鱼的组织样本，这些鱼在经历了如阿米巴鳃病（AGD）处理、转移或处理等压力事件后死亡。这些群体被追踪到收获阶段，并从存活的鱼中收集了匹配样本。样本根据表型（存活或死亡）进行分组，使用定制的50 k SNP阵列进行基因分型，并根据育种核心数据开发的预测方程生成了心脏、存活率、耐热性、AGD抗性和生产性状的基因组估计育种值（GEBVs）。结果显示，存活者的体重、心脏重量和条件因子GEBVs显著较低，这表明较大的体型与处理压力敏感性增加之间存在遗传联系。存活者的夏季和夏季后的存活率GEBVs以及耐热性GEBVs也较高。这些结果展示了DNA混合技术在将育种核心衍生的基因组预测与商业表型联系起来方面的价值，并为提高塔斯马尼亚大西洋鲑鱼产业的处理后恢复力提供了策略。

**1. 引言**
鱼类在生产中的海洋饲养阶段能够承受常规的压力处理事件（如转移和针对阿米巴鳃病（AGD；Neoparamoeba perurans）或海虱（Lepeophtheirus salmonis 和 Caligus spp.）的浴液处理）的能力，对全球大西洋鲑鱼（Salmo salar）水产养殖业的长期可持续性至关重要。在挪威的鲑鱼养殖场，鱼类处理已被证明与基础死亡率水平有关（Oliveira等人，2021年），并且会增加皮质醇水平和海虱感染的风险。处理后的恢复力在收获前的时期尤为重要，因为此时鱼体型较大，更容易受到不良影响（Burnley等人，2012年），而死亡率造成的经济损失也最高。
已知大西洋鲑鱼的心脏形态与动物健康和表现有关（Anttila等人，2013年，Anttila等人，2014年；Icardo等人，2005年），且有证据表明，异常的心脏形态与处理后的死亡率存在表型关联（Engdal等人，2024年）。尽管鲑鱼的心脏形态具有很大的可塑性，并会随环境因素和疾病状态发生变化（Brijs等人，2020年；Frisk等人，2020年；Powell等人，2002年），但包括心脏重量、心体指数（CSI）、心外膜脂肪覆盖率和心室高度与宽度比率在内的几个心脏形态特征是可遗传的（0.29 ≤ h2 ≤ 0.46）（Luke等人，2025年）。然而，心脏形态是否与处理后的恢复力存在遗传关联仍不完全清楚。关于大西洋鲑鱼生长的最佳温度范围，不同研究有不同的报道，介于13至16°C（Calado等人，2021年）或12至18°C（Elliott和Elliott，2010年；Meng等人，2022年）。在塔斯马尼亚（澳大利亚），夏季水温经常长时间超过18°C（Wade等人，2019年）。除了生长和效率下降外，高温还会对鱼类健康和福利产生负面影响，并增加死亡率风险（Gamperl等人，2020年；Hvas等人，2017年；Oliveira等人，2021年；Wade等人，2019年）。夏季也是阿米巴鳃病发病率最高的时期（Munday等人，1990年；Nowak，2001年），这意味着鱼类需要更频繁地接受淡水浴液处理。Carvalheiro等人（2025a，Carvalheiro等人，2025b）最近证明，夏季和夏季后的存活率以及耐热性是塔斯马尼亚大西洋鲑鱼种群中的可遗传特征。在生存率研究中，大多数死亡原因未知（Carvalheiro等人，2025b）。因此，了解这些遗传特征是否与商业生产环境中的处理压力恢复力有关非常重要。

在SALTAS育种核心群体中研究心脏形态、存活率、耐热性和处理压力恢复力之间的遗传关联面临几个挑战。首先，育种核心的后代测试鱼通常在澳大利亚秋季达到2–3公斤的体重时被收获，因此不会经历商业收获时的夏季条件。其次，后代测试的条件与商业环境不同，例如使用较小的海水围栏，而且为了增强疾病表现，后代测试中的鱼接受浴液处理的频率较低。最后，育种核心中的死亡数据没有记录心脏形态特征。虽然可以在育种核心中收集死亡相关的表型数据，但这通常耗时、成本高昂且不切实际。同样，对大量商业鱼进行不在育种核心中表达的特征的表型和基因分型也可能成本过高，而且商业围栏通常缺乏支持有力基因组评估的足够遗传多样性。因此，需要一种替代方法来有效弥合育种核心与商业种群之间的差距，以评估这些特征。

**DNA混合技术**
DNA混合是一种技术，通过将多个个体的组织或DNA合并成一个样本进行基因分型。如果合并的个体具有相同的表型，还可以得出额外的推断。这种方法可以大幅降低基因组研究的基因分型成本。例如，将20个个体样本合并成一个新的样本可以将基因分型成本降低高达95%。DNA混合已在水产养殖育种中成功应用，用于亲子鉴定和估计家族贡献（Henshall等人，2014年；Mekkawy等人，2023年）、遗传力估计（Khalilisamani等人，2022年）、SNP效应估计（Sonesson等人，2010年）以及基因组选择参考群体的开发（Dagnachew等人，2022年）。因此，DNA混合技术为弥合育种核心与商业种群之间的差距提供了巨大潜力。首先，它可以将来自商业动物的有价值表型数据整合到育种计划中，同时有助于识别和缓解由于基因型-环境（G × E）相互作用引起的产量差异。其次，它允许使用商业鱼验证在同胞测试群体中开发的基因组预测方程，而无需单独对大量动物进行基因分型。

**本研究的目的**
本研究旨在利用商业大西洋鲑鱼群体在常规处理事件后收集的样本进行DNA混合，并结合SALTAS育种核心后代测试数据开发的基因组预测方程，以：
（1）确定心脏形态是否与处理后的死亡率存在遗传关联；
（2）评估选择生产性状的后果是否可能对处理后的恢复力产生意外影响；
（3）评估是否可以通过选择已在SALTAS选择性育种计划中测量的特征间接提高处理后的恢复力。

**2. 材料与方法**
**2.1. 数据集**
本研究的数据集来自塔斯马尼亚南部的10个商业大西洋鲑鱼群体。这些商业群体是由育种核心种群中的家庭选择的兄弟姐妹组成的多代群体（Verbyla等人，2022年）。感兴趣的特征是指收获规格的鱼对常规压力处理事件（如AGD浴液处理（将鱼挤入井船上进行至少2小时的淡水处理）和收获前的转移（将鱼挤入井船转移到暂养围栏）的恢复力。

2023年1月至3月期间，经验丰富的动物健康技术人员参与了每个群体的常规处理事件。仅从处理过程中死亡或在处理后24小时内死亡的鱼中收集组织样本。本研究没有对活鱼进行活体取样或安乐死；所有取样都是在死后进行的。每个群体大约采集100条鱼的样本。为了确保仅评估与处理相关的死亡情况，如果鱼表现出可见畸形（例如针头状畸形、脊柱或颌部畸形、鳃盖异常）、机械损伤，或根据Taylor等人（2009年描述的评分系统）的AGD鳃部评分达到2分或以上，则排除这些鱼。

处理事件后，每个群体被追踪到2023年1月至6月的商业收获期。在收获时，鱼作为常规商业加工的一部分被杀死，并从大约相同数量的个体中死后收集鳃盖组织样本作为对照组。表1提供了样本数量、每次处理事件的类型和日期、处理时的水温和相应的样本收集日期的详细信息。所有处理事件时的水温都在17.0°C至18.9°C之间。处理事件与随后组织样本收集之间的最长时间间隔为1天。不同群体之间的死亡到存活样本收集间隔时间差异很大，范围从0到128天（中位数=17.5天）（参见表2）。

**表1. 本研究中收集的塔斯马尼亚大西洋鲑鱼鳃盖组织样本摘要**
| 序号 | 群体 | 处理事件 | 处理时的水温（°C） | 处理日期 | 样本收集日期 | 存活者数量 | 收获日期 |
| ---- | ---- | ------------ | -------------- | ------------------ | -------- | ---------- |
| 1 | | 收获前转移 | 17.0 | 2023年2月20日 | 100 | 2023年2月21日 |
| 2 | | 收获前转移 | 18.9 | 2023年2月22日 | 100 | 2023年2月21日 |
| 3 | | 收获前转移 | 18.9 | 2023年2月8日 | 92 | 2023年2月9日 |
| 4 | | 收获前转移 | 17.0 | 2023年1月12日 | 100 | 2023年1月13日 |
| 5 | | AGD浴液处理 | 18.9 | 2023年2月1日 | 100 | 2023年2月2日 |
| 6 | | AGD浴液处理 | 17.0 | 2023年1月10日 | 100 | 2023年2月6日 |
| 7 | | AGD浴液处理 | 18.9 | 2023年1月1日 | 99 | 2023年2月1日 |
| 8 | | AGD浴液处理 | 18.9 | 2023年1月1日 | 93 | 2023年1月2日 |
| 9 | | AGD浴液处理 | 17.0 | 2023年1月2日 | 100 | 2023年6月1日 |
| 10 | | AGD浴液处理 | 18.9 | 2023年1月1日 | 93 | 2023年5月1日 |
| 11 | | AGD浴液处理 | 17.0 | 2023年1月1日 | 100 | 2023年6月1日 |
| 12 | | AGD浴液处理 | 17.0 | 2023年1月1日 | 89 | 2023年1月2日 |
| 13 | | 收获前转移 | 18.0 | 2023年1月19日 | 96 | 2023年1月19日 |
| 14 | | 收获前转移 | 18.5 | 2023年1月19日 | 96 | 2023年1月19日 |
| 15 | | AGD浴液处理 | 17.0 | 2023年1月1日 | 89 | 2023年2月1日 |
| 16 | | AGD浴液处理 | 18.9 | 2023年1月3日 | 82 | 2023年1月2日 |
| 17 | | 收获前转移 | 17.0 | 2023年1月1日 | 95 | 2023年1月2日 |
| 18 | | AGD浴液处理 | 18.9 | 2023年1月3日 | 98 | 2023年8月6日 |
| 19 | | 收获前转移 | 17.0 | 2023年1月1日 | 95 | 2023年2月2日 |
| 20 | | AGD浴液处理 | 18.5 | 2023年1月1日 | 99 | 2023年8月9日 |
| 21 | | 收获前转移 | 18.0 | 2023年1月19日 | 96 | 2023年1月19日 |
| 22 | | AGD浴液处理 | 18.5 | 2023年1月1日 | 98 | 2023年3月16日 |
| 23 | | 收获前转移 | 17.0 | 2023年4月1日 | 100 | 2023年1月17日 |
| 总计 | | | | | | |

**表2. 处理后死亡的大西洋鲑鱼与存活到收获的大西洋鲑鱼在平均等位基因频率（%）上显著差异的基因组位置（Benjamini-Hochberg校正p值<0.05），以及±100 Kb范围内的注释基因**
| 位置 | 差异（bp） | SNP频率（%） | 注释基因 | |
|--------|---------|------------|---------------------|--------------|
| Chr | Location | Diff | SNP Freq (%) | Annotated genes |
| 111 | | 467 | 96 | ENSSSAG |
| 112 | | 396 | 40.10 | ENSSSAG |
| 113 | | 87 | 40.10 | ENSSSAG |
| 114 | | 67 | 83 | ENSSSAG |
| 115 | | 39 | 45.48 | ENSSSAG |
| 116 | | 254 | 82 | ENSSSAG |
| 117 | | 0.10 | rps6ka4 | ZFPL1, frmd8, vps5 |
| 118 | | 1, tm7sf2 | mrpl4 | cnih2 |
| 119 | | 2, ssa-mir-194a-1 | ssa-mir-192a-1 |
| 120 | | 1, ehd1b | pura2 | stx5 |
| 121 | | 1, ENSSSAG | 0000006 |
| 122 | | 261 | ENSSSAG | 0000006 |
| 123 | | 372 | ENSSSAG | 0000006 |
| 124 | | 240 | 71 | 77 |
| 125 | | 160 | 82 | 24 |
| 126 | | 0.12 | 0.11 | 0.11 |
| 127 | | 10a | ppan | eif3g |
| 128 | | dnmt1 | s1pr2 |
| 129 | | CDC37 | tyk2 |
| 130 | | HBB1 | hbaa2 |
| 131 | | nprl3 | mpg |
| 132 | | rhbdf1a | aanat2 |
| 133 | | igfals | unkl |
| 134 | | g在收集后的2小时内，将鳃盖组织样本浸入90%的乙醇中，乙醇与组织的比例为2:1（体积比），以确保DNA的保存。样本在4°C下用乙醇保存，直到后续进行混合。GEBVs（基因表达价值）是针对以下指标计算得出的：HOG重量、Fulton条件因子（K）、阿米巴鳃病评分（AGD SCORE）、心体指数、心脏重量（克）、心室高度与宽度的比率（HEART SHAPE）、在平均澳大利亚夏季条件下的日生长系数（DGC AVG SUMMER）、在高于平均澳大利亚夏季条件下的日生长系数（DGC HOT SUMMER）、澳大利亚夏季期间DGC的反应规范模型斜率（DGC SLOPE）、夏季存活率、夏季后的存活率、使用近红外光谱技术测量的鱼肉脂肪含量，以及心外膜表面被脂肪覆盖的百分比（EPICARDIAL FAT）。双尾p值是通过10,000次迭代的排列试验计算得出的。（关于图中颜色参考的解读，读者请参阅本文的网络版本。）死亡池的平均心脏重量GEBVs显著高于存活池（P < 0.001）。尽管死亡池的平均心外膜脂肪覆盖GEBV也更高，但这种差异并不具有统计学意义（P = 0.057）。存活池和死亡池之间的平均心脏形状或心体指数GEBVs没有显著差异。死亡池的平均HOG重量和条件因子（K）GEBVs也显著高于存活池（P < 0.001）。相比之下，两组之间的平均鱼肉脂肪含量或AGD评分GEBVs没有差异。存活池的平均夏季存活率和夏季后存活率GEBVs均显著高于死亡池（分别为P < 0.001和P = 0.04）。同样，炎热夏季期间的日生长系数（DGC）的平均GEBV在存活池中也显著更高（P = 0.04）。然而，在正常夏季期间，DGC的平均GEBV或反应规范模型斜率（用于衡量个体在广泛温度负荷下的生长能力）的GEBV没有显著差异。

4. 讨论
大西洋鲑鱼养殖中的常规处理和管理做法会引发应激反应，这些反应会损害免疫功能并增加处理后的死亡率（Barton和Iwama, 1991; Delfosse等人, 2021; Iversen等人, 2005; Madaro等人, 2023）。尽管已有大量研究探讨了与处理相关的应激的生理机制和环境风险因素，但对这种事件适应性的遗传基础仍知之甚少。选择性育种，尤其是最近的基因组选择，极大地提升了塔斯马尼亚大西洋鲑鱼在生长、健康和存活方面的能力（Kube等人, 2012; Verbyla等人, 2022）；然而，选择性育种群体中由于处理导致的死亡率所提供的有限表型信息限制了直接改善商业鱼类处理适应性的能力。此外，基因型与环境的相互作用（GxE）可能会导致不同养殖环境中的基因型重新排序，尤其是在存活性状方面（Sae-Lim等人, 2016），这凸显了育种核心群体测试条件与商业生产系统之间的脱节。在这里，我们采用了DNA池化方法来评估在夏季至早秋期间暴露于高温度负荷下的收获大小鱼类的育种核心衍生性状与其处理后适应性之间的遗传关联。我们的研究结果表明，较高的生长遗传优势可能会增加处理后的死亡率，而选择改善夏季存活率和耐热性则可能提供间接途径来增强适应性。

DNA池化技术此前已被应用于水产养殖育种中，以识别不同表型群体之间的等位基因频率差异，并减少大规模基因组研究中的基因分型成本（Dagnachew等人, 2022; Henshall等人, 2014; Khalilisamani等人, 2022; Mekkawy等人, 2023; Sonesson等人, 2010）。据我们所知，这是首次将DNA池化技术应用于弥合育种核心衍生的基因组预测方程与商业生产条件下表达的表型之间的差距。在本研究中，池化技术使得能够非常经济高效地评估关键选择性状（如生长和疾病抗性）与商业养殖环境中的处理后死亡率之间的遗传关联。更广泛地说，这种方法为使用基因组预测方程研究不同生产环境中的G × E相互作用提供了实际框架，具有应用于不同环境条件下的生长、疾病抗性和存活率的潜力。

本研究的局限性之一是不同队列在处理事件性质上的差异。例如，第1、3和8队列经历了收获前的转移，而其余队列则接受了淡水AGD浸泡处理。众所周知，不同的压力源会在鲑鱼中引发不同的生理反应，如热应激、缺氧和疾病相关的挑战（Barton, 2002; Beemelmanns等人, 2021; Schreck和Tort, 2016）。然而，从行业的角度来看，在收获前期间对任何急性处理事件的适应性是最重要的。因此，我们将处理后的存活率视为一个综合的适应性表型，而不是分别分析每种事件类型。通过将来自不同队列的样本随机分配到池中，减轻了潜在的队列特异性效应。

主成分分析（PCA）中存活池和死亡池之间没有明显的分离，表明观察到的基因组差异不太可能是由系统采样或处理过程中的技术误差造成的。强烈的聚类可能表明存在混杂因素，如种群结构、采集、储存或处理程序的差异，特别是考虑到样本是在不同条件下获得的（Barria等人, 2018; Clayton等人, 2005）。相反，观察到的细微差异支持这样的解释：群体间的等位基因频率差异反映了潜在的生物学变异，而非技术偏差。同时，没有明显的聚类现象与处理后适应性受多个小效应位点影响一致，这与复杂应激相关性状的特征相符（Kim等人, 2026）。尽管存活池和死亡池之间的整体基因组差异较小，但在多个位点检测到了显著的等位基因频率差异。基于大西洋鲑鱼参考基因组的基因集富集分析没有产生显著的基因本体（GO）术语，但使用人类同源物的富集分析突出了与气体运输、氧化应激和细胞解毒相关的通路。考虑到急性处理应激带来的生理需求，尤其是高温度负荷下的需求（Korus等人, 2024; Madaro等人, 2023），与氧气和二氧化碳运输相关的GO术语的过度表达在生物学上是合理的。这与表型证据一致，即大西洋鲑鱼的应激诱导死亡率与氧气摄取能力不足有关（Hvas等人, 2025），支持了呼吸性能的变异可能导致处理后存活率差异的假设。然而，需要进一步验证才能确立因果关系。

心脏形态已被表型学上关联到鱼类的健康和表现（Anttila等人, 2013; Icardo等人, 2005），并且有越来越多的证据直接将心脏结构与鱼类在海洋养殖期间，尤其是在夏季月份面临的常规处理压力下的承受能力联系起来（Brocklebank和Raverty, 2002; Engdal等人, 2024; Poppe等人, 2007; Rodger和Mitchell, 2011）。然而，这些关系主要在表型层面进行了研究。在本研究中，我们评估了心脏形态性状是否与商业条件下的处理后死亡率存在遗传关联。心脏重量是唯一在死亡池和存活池之间显著不同的心脏性状。鉴于心脏重量与HOG重量之间存在强烈的正基因相关性（rg = 0.85）（Luke等人, 2025），以及死亡池中较高的平均HOG重量GEBVs和两组之间心体指数GEBVs没有差异，死亡池中观察到的较高心脏重量GEBVs可能反映了整体体型大小的遗传差异，而非相对心脏大小或心脏功能的遗传差异。这与Taylor等人（2015）的研究结果一致，他们 report 在育种核心海洋测试群体中，体型较大、状况较好的鱼类更有可能在高压力游泳测试中失败（作为处理适应性的代理指标），但没有证据表明失败与心脏性状有遗传关联。

除了心脏重量外，其他心脏形态性状在存活池和死亡池之间没有显著差异。然而，本研究仅检验了少数定量性状。Engdal等人（2024）对42种心脏异常进行了详细的定性评估，并确定了与死亡率相关的特定结构异常。他们的发现表明，定性或基于阈值的评估可能捕捉到简单的定量测量无法反映的心脏形态方面。如果能够建立明确的流行病学关联，开发高通量方法来评估这些性状将有助于将其纳入遗传评估中。

我们的结果表明，平均而言，在处理事件后死亡的动物具有更高的生长遗传潜力，这体现在HOG重量和条件因子（K）的平均GEBVs更高。这与先前报道的商业条件下体重与死亡风险之间的表型关联一致。例如，Overton等人（2019）报告称，较大的鱼类（≥ 2公斤）在去虱处理后的死亡率较高；Oliveira等人（2021）观察到在商业条件下超过2公斤的鲑鱼的预测基线死亡率较高。相比之下，Burnley等人（2012）报告称，在海上第一年和第二年，较大的体重对处理后的死亡率具有保护作用。然而，他们还观察到在第二年处理后死亡率较高，当时鱼类整体更大，这表明体型相关的风险可能在较高体重时显现，与我们遗传结果中的模式一致。值得注意的是，死亡池和存活池之间的条件因子GEBVs差异大于HOG重量的差异，这表明遗传上倾向于较高条件的性状可能是处理后死亡率的更强风险因素。总体而言，这些发现表明，强烈选择收获重量可能会无意中降低收获大小鱼类的处理适应性，这突显了在定义育种目标时考虑相关反应的重要性。

或许本研究最引人注目的发现是，存活池的平均夏季和夏季后存活率育种值显著高于死亡池。这些存活率育种值的一个已知局限性是，原始育种核心数据集中的死亡原因在很大程度上是未知的（Carvalheiro等人, 2025a）。尽管这种表型定义较为宽泛，但存活池和死亡池之间在平均GEBVs，特别是夏季存活率方面的明显和统计上显著的差异表明，从育种核心数据得出的存活率育种值在商业条件下仍然具有预测性。这表明选择改善夏季存活率也可能增强处理后的适应性。这一点尤其具有吸引力，因为塔斯马尼亚鲑鱼群体中夏季存活率和生长之间的遗传相关性较低（0.13 ± 0.06）（Carvalheiro等人, 2025a），这意味着如果在选择指标中同时包含这两个性状，可以在收获重量和处理适应性方面取得遗传进展。

在本研究中调查的三个耐热性育种值中，只有最大热负荷的耐受性（即在炎热夏季的最佳表现）在存活池和死亡池之间存在显著差异。这表明，从遗传角度来看，夏季处理事件后的生存能力部分归因于耐受高温度负荷的能力。这一解释得到了夏季存活率与夏季后存活率之间更大且更显著差异的支持。鲑鱼的耐热性与缺氧耐受性在表型（Clark等人, 2008; Clark等人, 2012; Hvas等人, 2025）和遗传水平（Anttila等人, 2013）上都有正向关联。结合我们基因组分析中识别的与氧气和二氧化碳运输相关的GO术语的富集，这些发现支持了高温度负荷下更大的氧气携带能力可能改善夏季处理后适应性的假设。因此，选择提高对高温负荷的耐受性可能间接增强处理后的适应性，尤其是在夏季。尽管如此，不清楚在较冷条件下的适应性是否代表一个独立的遗传性状。

Clark等人（2008, 2012）和Hvas等人（2025）都报告了缺氧耐受性与体形之间的负表型关联。这可能部分反映了异速生长，即鳃表面积并不与体重成正比增加，因此在高代谢需求期间可能会限制较大且状况较好的鱼类的氧气供应（Müller和Pauly, 2024; Pauly, 1981）。这一解释与我们的发现一致，即死亡池在生长方面的遗传优势较大，特别是在身体状况方面。这些观察结果表明，有必要进一步研究鲑鱼氧气代谢和呼吸能力的遗传基础，通过选择具有更强氧气携带能力的个体可以提高其耐热性、存活率和处理抗逆性。尽管在塔斯马尼亚，通过反复进行淡水浸泡来管理AGD（鳃损伤程度），但这会对鱼类的表现和福利产生负面影响，尤其是在夏季（Benedicenti等人，2019年；Clark和Nowak，1999年）。鳃损伤程度较高的鱼类在处理和淡水浸泡后死亡率更高（Taylor等人，2009年），并且在遗传层面上，夏季存活率与鳃损伤程度呈负相关（Carvalheiro等人，2025a）。然而，在本研究中，我们没有发现死亡组和存活组之间的平均AGD鳃损伤程度遗传值（GEBV）存在显著差异。由于有意排除了鳃损伤严重的鱼类参与死亡样本的采集，这表明在此观察到的处理后死亡率并不是主要由遗传上的AGD易感性差异引起的。尽管如此，不同组之间的夏季存活率遗传值仍存在显著差异，这表明夏季存活率的遗传价值反映了除了AGD抵抗力之外的其他抗逆性遗传成分。

5. 结论
在这项研究中，我们证明了利用商业鲑鱼养殖场的样本池化DNA技术来验证基于育种核心后代测试数据开发的基因组预测方程的有效性。这种方法使我们能够评估育种核心来源的性状与商业化生产条件下表现出的表型之间的遗传关联，包括那些在育种核心群体中未记录的性状。通过这一方法，我们发现，在评估的心脏形态性状中，只有心脏重量与处理后的死亡率增加有关。此外，我们还应用样本池化技术来评估当前育种目标的潜在意外后果，并通过SALTAS育种核心中已测量的性状来寻找提高处理抗逆性的机会。我们的研究结果表明，生长的遗传倾向可能会增加处理后的死亡率；然而，选择具有更好夏季和夏季后存活率以及耐热性的个体，为提高塔斯马尼亚大西洋鲑鱼种群的抗逆性提供了有希望的途径。

作者贡献声明
Timothy D.W. Luke：写作——审阅与编辑、初稿撰写、可视化、方法学研究、数据分析、概念化。
Richard S. Taylor：写作——审阅与编辑、方法学研究、概念化。
Wagdy Mekkawy：写作——审阅与编辑、可视化、数据分析。
Roberto Carvalheiro：写作——审阅与编辑、数据分析。
Moira Menzies：写作——审阅与编辑、方法学研究。
Brad S. Evans：写作——审阅与编辑、资源管理、方法学研究、概念化。
Jasmine Knowles：写作——审阅与编辑、方法学研究、概念化。
Curtis E. Lind：写作——审阅与编辑、项目管理、方法学研究、资金获取、概念化。

发表同意书
不适用。

伦理批准
本研究中使用的所有样本和数据均来自在商业养殖场日常处理过程中或标准商业捕捞操作中死亡的鱼类。为了本研究的目的，没有对任何动物进行额外的处理、安乐死或以其他方式操纵它们。样本收集是在动物自然死亡的情况下进行的，这些死亡属于正常的行业操作。由于该研究不涉及活体动物或改变正常的养殖实践，因此不需要动物伦理批准。

关于写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
作者声明使用了ChatGPT（OpenAI，美国加利福尼亚州旧金山）来提高部分手稿的可读性。这些部分随后由作者进行了仔细的审阅和必要的修订。作者对本手稿的内容负全部责任。

资金支持
本研究得到了CSIRO博士后奖学金计划的支持。