洞穴的大小并不重要，关键在于持续的努力和采样技术——在位于欧洲斯洛文尼亚的埃皮喀斯特地带的大帕西卡洞穴（Velika Pasica Cave）中，发现了丰富的洞穴生物群。 作者：安东·布伦斯拉伊（Anton Brancelj）、乔西安·利普斯（Josiane Lips）与伯纳德·利普斯（Bernard Lips）

《Diversity》：Cave Size Doesn’t Matter but Persistence and Sampling Techniques Do—Rich Cave-Dwelling Fauna Revealed in the Epikarstic Velika Pasica Cave (Slovenia, Europe) Anton Brancelj, Josiane Lips and Bernard Lips

　　**摘要**
Velika Pasica洞穴位于欧洲斯洛文尼亚中部，长度为105米，深度为12米，海拔高度为670米。洞顶厚度仅为2至7米，洞穴内有四条来自表层喀斯特带的永久性滴水。这种洞穴特有的甲虫Anophthalmus hirtus Sturm（1853年描述）是在另一种洞穴特有物种Leptodirus hochenwartii Schmidt（1832年在Postojnska Jama洞穴发现）之后二十年才在此被描述的。在随后的几十年里，研究人员在Velika Pasica洞穴中又发现了九种属于软体动物、伪蝎目、弹尾目和甲虫目的陆生物种及亚种。2000年后，通过对洞内水池和滴水处的深入研究，发现了丰富的水生生物，其中包括四种新的桡足类物种和两种尚未确定生物分类的地位的附生原生动物。迄今为止，Velika Pasica洞穴的陆生和水生生物名录尚未正式发表。为填补这一空白，本文结合文献资料和实地考察结果进行了综述。目前，该洞穴及其附近的临时泉水和小水池中已记录到89种陆生生物和36种水生生物；其中29种水生生物（包括两种附生生物）为严格的洞穴栖息物种。因此，Velika Pasica洞穴被誉为全球物种丰富度最高的地下热点之一。

**1. 引言**
Velika Pasica洞穴在斯洛文尼亚洞穴登记册中的编号为75号。它位于Gornji Ig村庄附近，距离斯洛文尼亚首都卢布尔雅那以南15公里处，海拔670米，属于克里姆山脉（Krim Massif）的范围内。该洞穴形成于侏罗纪石灰岩中，经历了强烈的白云岩化作用。从水文角度来看，这是一个干燥的洞穴，没有持续的水流。

**2. 洞穴概况**
洞穴入口处海拔670米（坐标：45°55′07.72 N, 14°29′35.19）。洞穴呈水平走向，长度105米，深度12米，洞顶厚度在2至7米之间。洞穴主要位于表层喀斯特带，洞顶上方的土层厚度不超过15厘米，并伴有多处岩石裸露。洞穴周边环绕着混合森林，主要植被为挪威云杉（Picea abies）和欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）。

**3. 地质背景**
1831年，洞穴向导Luka ?e?在Postojnska Jama洞穴（当时称为Adelsberg Grotte）首次发现了洞穴特有甲虫。次年，这种甲虫被命名为Leptodirus hochenwartii Schmidt（1832年）。1847年，人们在同一洞穴中发现了更多此类甲虫标本。同一时期，还在Postojnska Jama洞穴及周边洞穴中发现了更多洞穴特有/地下生物，包括端足类（Niphargus stygius (Schiodte, 1847)）、等足类（Titanethes albus (Koch, 1841)）和十足目动物（Troglocaris anophthalmus (Kollar, 1848)），以及多种陆生蛛形纲、伪蝎目和甲虫类动物。这一发现标志着“生物洞穴学”（biospeleology）这一新兴生物学分支的诞生。Postojnska Jama洞穴及其他类似洞穴的发现引发了全球范围内对洞穴生物的探索热潮。

**4. 生物多样性研究**
迄今为止，Velika Pasica洞穴及其相邻区域已记录到89种陆生生物和36种水生生物，其中29种水生生物（含2种附生生物）为严格意义上的洞穴栖息物种。这使得Velika Pasica洞穴成为全球物种多样性最丰富的地下热点之一。

**5. 结论**
Velika Pasica洞穴的丰富生物多样性使其成为全球重要的地下生物热点。虽然洞内没有可见的水流，但有四条来自表层喀斯特带的永久性滴水。洞顶上方的土壤层较薄（最多15厘米），洞穴周围为混合森林。由于构造抬升作用，洞穴从约300万年前的海拔高度上升至现今位置（约180万年前）。更新世时期，洞穴中有活跃的水流，不断侵蚀旧通道并形成新的通道；直到距今约4万年的晚更新世时期，水流停止，洞穴变为化石洞穴。地质抬升还形成了深邃的峡谷（最深处达300米）。I?ka河和Borovni??ica河的侵蚀作用使克里姆山脉在地质和构造上与周边地区隔离，形成了独特的生物群落。

**参考文献**
（具体参考文献列表见原文）在画廊的墙壁上高达两米的区域以及地面上，记录到了各种动物。那些在现场无法识别的标本被收集在试管中，并用70%的酒精保存。同时，大多数动物都在现场被拍摄到活体照片。在入口附近收集的落叶层和土壤样本被用来使用Berlese漏斗提取节肢动物。水生动物则从充满渗透水的小池塘中用移液管采集（每次采集几毫升的样本），以及从更大的池塘中使用吸水泵采集（最多采集5升水），这一过程在2000年至2014年间进行了多次。此外，2012年还使用手网和漂流网对相邻的临时泉水和混凝土蓄水池进行了两次采样。在2006年至2014年期间，对洞穴内的四个永久性 dripping 源进行了连续采样，并收集了关于动物组成、水流排放以及水和空气温度的数据。排放量和温度数据是使用数据记录器（Delta-T Device Company，英国剑桥）每小时记录一次的。动物样本是通过连接到雨量计两个出口的特制“Brancelj”瓶子过滤出来的（图5）。样本大约每月采集一次。所有采样设备的网孔尺寸为60微米[3,11,12]。在2000年至2014年间，总共对洞穴进行了约150次采样访问。图5. 用于测量排放量和水温以及从岩溶面上采集水生动物的采样站（照片：A. Brancelj）。在实验室中，标本由作者自行鉴定或送交专家进行鉴定（参见致谢部分）。

4. 结果
4.1. 陆生动物
到目前为止，已记录到89种陆生动物。其中61种被鉴定到物种水平（其中6种标记为cf.，2种标记为gr.），15种被鉴定到属水平，13种被鉴定到科水平（包括“形态类型”类别）。在后者中，有几种物种被暂时纳入统计范围内；因此，实际物种数量可能更多（表1，图6）。
表1. 来自斯洛文尼亚Velika Pasica的陆生动物列表。Tb—洞穴生物；Tf—喜洞生物；Tx—半洞穴生物；E—土壤生物；*—被描述为Zospeum spelaeum schmidti；#—仅限副模标本；p.o.—作者在2000–2019年期间的个人观察结果，包括专家鉴定结果（见致谢部分）。陆生动物名单涵盖了从腹足纲到哺乳纲的21个分类群。最常见的动物是节肢动物，包括陆生等足类（48科），其次是腹足纲（6科）、哺乳纲（3科）和寡毛纲（1科）。陆生动物属于四个生态类别：土壤生物、半洞穴生物、喜洞生物和洞穴生物[22,23,24]。一些物种/群体难以被精确归类到某一生态类别。其中24种被确定为土壤生物（主要是弹尾目），24种是半洞穴生物（具有土壤偏好），27种是喜洞生物（具有土壤偏好），18种是洞穴生物。洞穴生物具有典型的洞穴适应特征，从未在洞穴外发现[25]。有两种陆生物种（蜱虫）是附生生物，它们是由在那里越冬的半洞穴哺乳动物带入洞穴的，也可以被认为是半洞穴生物。有9种动物是首次在这个洞穴中被描述的；因此，该洞穴被指定为这些物种的模式产地（表1）。对于其中一种物种（Chthonius raridentatus Had?i, 1930），该洞穴被指定为副模标本所在地；正模标本来自附近的洞穴。

4.2. 水生动物
在水文不活跃的洞穴、相邻的临时泉水和混凝土蓄水池中记录到36种水生动物。其中27种被鉴定到物种水平，5种被鉴定到属水平，4种被鉴定到更高分类群（表2，图7）。
图6. 来自斯洛文尼亚Velika Pasica的洞穴生物：(a) Zospeum sp.；(b) Androniscus stygius；(c) Acherosoma largescutatum；(d) Brachydesmus subterraneus；(e) Globochthonius spelaeophilus；(f) Neobisium (Blothrus) spelaeum；(g) Tritomurus sp.；(h) Anophthalmus hirtus（照片：(b,d,h) A. Brancelj；(a) T. Deli?；(c,e–g) B. Lips）。
表2. 来自斯洛文尼亚Velika Pasica及其附近蓄水池和临时泉水的水生动物列表（改编自Brancelj [3]）。Sb—穴居生物；Sf—喜穴生物；E—土壤生物；E?—也可能是土壤生物；X?—可能是新物种/模式产地；*—仅在洞穴中采集到的物种；#—在过滤期间从岩溶面上采集到的样本；p.o.—作者在2000–2019年期间的个人观察结果，包括专家鉴定结果（见致谢部分）。
图7. 来自斯洛文尼亚Velika Pasica的穴居生物：(a) 在被Suctoria附生物严重侵扰的岩溶面上发现的Morariopsis dumonti；(b) 在泥泞池塘中的Niphargus stygius（照片：A. Brancelj）。水生生物名单涵盖了从原生动物到甲壳纲（等足目）的21个分类群。最常见的动物是甲壳纲（7科），其次是原生动物、轮虫纲和寡毛纲（各2科）。洞穴中的水生动物属于三个生态类别：土壤生物、半洞穴生物和穴居生物[22,23,24]。有些物种/群体难以被归类到确切或单一的生态类别。其中24种被确定为土壤生物（主要是弹尾目），24种是半洞穴生物（具有土壤偏好），27种是喜洞生物（具有土壤偏好），18种是洞穴生物。洞穴生物表现出典型的洞穴适应特征，从未在洞穴外发现[25]。有两种陆生物种（蜱虫）是附生生物，它们是由在那里越冬的半洞穴哺乳动物带入洞穴的，也可以被视为半洞穴生物。有9种动物是首次在这个洞穴中被描述的；因此，该洞穴被指定为它们的模式产地（表1）。对于其中一种物种（Chthonius raridentatus Had?i, 1930），该洞穴被指定为副模标本所在地；正模标本来自附近的洞穴。

4.3. 生物多样性
总共在洞穴中记录到125种生物，它们属于不同的生态群体。其中一些是严格的地上生物或土壤生物，意外进入洞穴的；还有两个群体逐渐适应了地下环境。最特化的群体是穴居生物和洞穴生物，共47种（29种穴居生物和18种洞穴生物）。迄今为止，已有14种新物种在洞穴中被描述（4种穴居生物和10种洞穴生物），还有3种穴居生物等待鉴定（表1和表2）。在科水平上，125种物种/分类群分布在75个科中。大多数科只包含1到2种物种/分类群。在水生动物科中，Canthocamptidae包含12种，Cyclopidae包含6种。在陆生动物科中，Entomobrydae、Isotomidae、Onychiuridae、Neanuridae（属于弹尾目）和Carabidae及Staphylinidae（属于甲虫目）各包含3种（表1和表2）。

5. 讨论
5.1. 一般评论
目前只有全球19个洞穴的陆生和水生动物列表是完整的[29,30]。缺乏更完整列表的主要原因是许多洞穴仅被专家访问过一次或仅针对特定群体进行过研究。因此，更容易找到特定地区或国家的所有洞穴生物和穴居生物的详细列表[31,32,33,34]。欧洲和北美的单个洞穴（或洞穴系统）的完整列表是可获得的。在欧洲探索最深入的洞穴（被称为“地下生物多样性热点”）包括Postojna-Planina洞穴系统（PPCS）、Kri?na Jama、Logar?ek和?ica-Krka洞穴系统，这些洞穴都位于斯洛文尼亚。其他探索深入的洞穴包括波黑地区的Vjetrenica、罗马尼亚的Pestera de la Movile和美国的大象洞穴系统[7,35,36,37]。PPCS、Kri?na Jama和Vjetrenica的洞穴生物列表最近有所更新。PPCS现在记录有116种生物（71种穴居生物和45种洞穴生物），Kri?na Jama记录有60种生物（32种穴居生物和28种洞穴生物），Vjetrenica记录有93种生物（48种穴居生物和45种洞穴生物[7,35,36]。克罗地亚Velebit山的Lukina Jama-Trojama洞穴系统于1992年被发现，并最近被列入研究深入的洞穴列表。该系统拥有45种生物（16种穴居生物和25种洞穴生物[38]。世界上最深的洞穴——库鲁贝拉-沃罗尼亚洞穴系统（高加索地区；深2191米）也存在洞穴生物，其中记录有16种生物（2种穴居生物和6种洞穴生物[39]）。Velika Pasica拥有47种生物（29种穴居生物和18种洞穴生物），根据洞穴生物总数排名第七[29]。最新的地下生物热点标准要求每个洞穴至少有20种穴居生物或半穴居生物，并且这些生物必须是不同的生态群体[30]。根据这些标准，Velika Pasica仅满足水生生物的热点要求，但不满足陆生生物的要求（尽管它接近这一标准）。值得注意的是，Velika Pasica位于欧洲热点洞穴所在的45°山脊上，正好位于更新世冰川的最大范围之下[30]。该洞穴位于初级生产力高的地区，植被以混交针叶林和阔叶林为主。它还位于斯洛文尼亚迪纳尔山脉地区洞穴密度较高的区域。此外，在大约30公里范围内还有其他生物多样性高的洞穴，包括热点洞穴：PPCS、Kri?na Jama和Logar?ek。这解释了Velika Pasica的高生物多样性。过去，这些洞穴系统是相互连接的，但由于地质活动后来分离了。克里姆山脉的抬升导致了五种 narrowly endemic 物种的产生，而其他物种则分布在斯洛文尼亚的其他地区。Narrowly endemic 物种可以被认为是“年轻”的物种（<180万年前形成的），而常见物种则是较老的地下居民。上述19个洞穴中，除了Pestera Movile和Velika Pasica外，都是复杂生态系统，包含所有一般的洞穴区域。在陆生部分，有入口区、过渡区和洞穴内部区；在水生部分，有岩溶面区、潜水区、 amphibious 区和 phreatic 区。每个区域都拥有许多不同的栖息地，其中一些非常特殊（例如，Pestera Movile具有以硫化物为主的缺氧大气[40,41,42,43,44,45]。这些洞穴很长，洞顶厚度达数十米，能够储存水分，其最低部分到达 phreatic 区。大象洞穴系统长686公里，PPCS长34公里，Kri?na Jama长8.3公里，Vjetrenica长7.3公里，Logar?ek长2.2公里。Lukina Jama-Trojama长3.7公里，深1431米，是一个由垂直井组成的系统，底部有一个积水坑。相比之下，?ica-Krka洞穴系统（长0.8公里）和Pestera Movile（长0.3公里）较短。除了Lukina Jama-Trojama洞穴系统外，大多数列出的洞穴都有发育良好的水平通道，这些通道分布在多个层次上，并通过短井相互连接。Pestera Movile洞穴没有入口区，因为它是人工开凿的[42]。Velika Pasica长度仅为0.1公里，没有水流，洞顶较薄，因此在陆地和水生区域不发达方面处于劣势。尽管如此，Velika Pasica的陆地部分仍存在三个区域，尽管规模较小，但与其他洞穴相当；而水生部分则较为有限。洞顶厚度仅为7米，限制了其储水能力，尽管它每年接收约1400毫米的降水（雨水和雪水）。在长时间干旱期间，洞顶的水滴停止或显著减少。只有四个永久性水滴，潜水区很小，由少数几个永久性或临时性的泥泞或固体底面的池塘组成，完全没有永久性的流水或 phreatic 区。然而，有限的水量支持了洞穴中的丰富水生生物。大多数水生生物是岩溶面上的半洞穴生物，它们永久生活在微小的裂缝和空隙中，或者是土壤生物。

总之，从洞穴中总共记录到125种生物，属于不同的生态群体。其中一些是严格的地上生物或土壤生物，偶然进入洞穴的；另有两个群体逐渐适应了地下环境。最特化的群体是穴居生物和洞穴生物，共47种（29种穴居生物和18种洞穴生物）。迄今为止，已有14种新物种在洞穴中被描述（4种穴居生物和10种洞穴生物），还有三种穴居生物等待鉴定（表1和表2）。在科水平上，125种物种/分类群分布在75个科中。大多数科只包含1到2种物种/分类群。在水生动物科中，Cantocamptidae包含12种，Cyclopidae包含6种。在陆生动物科中，Entomobrydae、Isotomidae、Onychiuridae、Neanuridae（属于弹尾目）和Carabidae及Staphylinidae（属于甲虫目）各包含3种（表1和表2）。在裂缝化白云岩中，毛细作用能够在干旱时期保留足够的水分，使栖息地保持湿润，从而支持表层喀斯特动物群的生存。由于可用空间非常有限，这些生物的体形通常不超过0.5毫米。当水流增加时，部分动物会被冲到通道底部的小型永久性或临时水池中，但在一段时间后，它们会因大型动物的捕食或水池干涸而死亡[9]。这类生物代表了“沉降种群”，无法在其他栖息地存活[46]。与这些微小的表层喀斯特动物不同，Niphargus stygius是上层非潜水区中唯一较大的物种（体形超过15毫米），它可以在湿润的泥浆中存活过干旱期。根据观察，动物在水池干涸前会在泥浆中挖掘小坑，这些坑可以持续存在两个月（Brancelj个人观察）。在长期干旱期间，表层可能会形成深裂缝，但泥浆仍会保持湿润。当水池再次被滴水填满时，这些生物会在几小时到几天内重新出现，并且非常活跃。

### 5.2. 洞穴内物种的分布
物种分布遵循典型的陆地动物模式：靠近入口和过渡区的杂居性/洞穴适应型物种以及内区的洞穴生物，这与其他地方的观察结果相似[22,23,24,47]。大多数陆地动物在入口洞室中数量较多，而随着距离入口的增加，物种数量及其丰度逐渐减少。这种分布与微生物产生的可利用能量（颗粒有机物POM和溶解有机物DOM）有关[43]。在入口洞室和洞穴内部之间的狭窄通道中，由于POM几乎不存在，杂居性/洞穴适应型物种较为罕见。这两个群体的大多数非飞行动物属于表层地下栖息地（SSH）社区，它们随机分布在洞穴入口和浅层（即表层喀斯特=根区）部分[24]。两种杂居性物种（Trichoptera的成年个体和Chironomidae的幼虫）仅在距离入口约80米处的洞穴内部被发现，同时还发现了Rhinolophus hipposideros的骨骼。洞穴生物在整个洞穴范围内都有分布，但大多数物种集中在入口洞室的较暗区域。在内区，仅有Haasia troglodytes、Triphleba aptina、Bythoxenus subterraneus和Anophthalmus hirtus存在。Zospeum sp.的一个个体仅在洞穴内部的一个湿润钟乳石上被观察到一次。其余的洞穴生物仅存在于入口洞室，因为那里有更多的有机物质（包括猎物）。类似的洞穴生物分布模式在斯洛文尼亚和其他欧洲地区的许多洞穴中也有发现[24]。

水生物种主要来源于表层喀斯特的滴水，完全依赖于微生物的生产。长期过滤表层喀斯特水后发现其中没有大于60微米的颗粒有机物[3]。四个永久性滴水点持续为附近的水池提供少量表层喀斯特动物。2006年至2014年间，从这些滴水点收集了大约1300个标本。大雨或融雪后，这些水池周围会出现小型水池（体积从几毫升到几厘米不等），这些水池会持续存在直到干涸。2006年至2014年的长期观察显示，相距80米的四个滴水点各自支持独特的动物群落组成。某些桡足类物种同时出现在所有四个滴水点，而其他物种则只出现在其中一个或两个滴水点。对于其他表层喀斯特动物（原生动物、轮虫、寡毛类和介形类）也有类似的观察结果[3]。特定地点的动物群落组成反映了表层喀斯特内部的生态参数，主要是空隙大小、局部储水能力、水流排放量和模式以及与土壤的连接。来自距离洞穴末端约150米处一个间歇泉的动物群表明存在一个无法到达的非潜水区，因为表2中列出的一些物种在该处从未被记录到。然而，从间歇泉漂移到洞穴中的某些物种的存在表明这两种栖息地之间存在直接联系（例如洞穴和临时泉水）。除Acanthocyclops venustus、Paracylops fimbriatus、Bryocamptus pygmaeus和Phyllognathopus vigueri外，所有收集到的物种都是沉降生物。

两种较大的物种（>5毫米）Niphargus stygius和Monolistra caeca在水库中被发现。这两种物种在低地洞穴的泉水中、水池中和溪流中很常见。它们位于海拔670米的山顶附近的水文隔离区域，这可能是由于该地区强烈的地质活动所致——克里米亚山脉（以及洞穴）在过去五百万年里抬升了至少300米[4]。它们的种群可能最初形成于较低海拔，随后被抬升并变得地理上和水文上隔离。Niphargus在洞穴内的间歇水池中的存在不仅表明了动物的被动向下迁移，还表明了从水库到洞穴的主动局部迁移以及通过小裂缝向上流动的未知地下水流。这可能是洞穴内两个间歇水池中存在活跃Niphargus种群的原因。

### 5.3. 营养动态
#### 5.3.1. 陆地动物
某些洞穴的食物网可能非常复杂[48]，但在Velika Pasica，食物网相对简单。洞穴中的大多数陆地动物是噬菌体或碎屑食性生物。它们以富含细菌的腐烂有机物质为食（如腹足类、寡毛类、等足类、弹尾目、螨虫和直翅目）。顶级捕食者包括杂居性的Lithobiidae（Lithobius sp.）、洞穴适应性的伪蝎（Chthonius raridentatus、Globochthonius spelaeophilus、Neobisium (Blothrus) spelaeum）、洞穴适应性/杂居性的蜘蛛（Meta menardi和Metellina merianae最为常见）以及洞穴适应性/杂居性的甲虫（不包括象鼻虫科）（表1）。大多数捕食者仅存在于入口洞室。然而，一些甲虫（如Anophthalmus hirtus）是非选择性的捕食者，它们像Lithobiidae和伪蝎一样直接接触猎物。它们也是机会主义的食腐者。相比之下，蜘蛛则通过网被动捕食，并可能依赖于秋季进入洞穴的杂居性双翅目昆虫。两种蜱虫是哺乳动物的体外寄生虫，不直接参与洞穴内的食物网。

#### 5.3.2. 水生动物
大多数水生动物来源于表层喀斯特的滴水，完全依赖微生物的生产。长期过滤表层喀斯特水后发现其中没有大于60微米的颗粒有机物[3]。四个永久性滴水点持续为附近的水池提供少量表层喀斯特动物。2006年至2014年间，从这些滴水点收集了大约1300个标本。大雨或融雪后，这些水池中的小水体会出现在洞穴各处，直到干涸。

2006年至2014年的长期观察发现，相距80米的四个滴水点各自支持独特的动物群落组成。某些桡足类物种同时出现在所有四个滴水点，而其他物种只出现在其中一个或两个滴水点。对于其他表层喀斯特动物（如原生动物、轮虫、寡毛类和介形类）也有类似的观察结果[3]。特定地点的动物群落组成反映了表层喀斯特内部的生态参数，主要是空隙大小、局部储水能力、排水量和模式以及与土壤的连接。来自距离洞穴末端约150米处的间歇泉的动物群表明存在一个无法到达的非潜水区，因为表2中列出的一些物种从未在该处被记录到。然而，一些从间歇泉漂移到洞穴中的物种的存在表明这两种栖息地之间存在直接联系。除Acanthocyclops venustus、Paracylops fimbriatus、Bryocamptus pygmaeus和Phyllognathopus vigueri外，所有收集到的物种都是沉降生物。

### 5.4. 某些物种的季节性和冬季活动
对一些较大的杂居性物种（如Opiliones、直翅目、鳞翅目和蝙蝠）在洞壁上的观察是非系统的。首次观察是在2000年的冬季，随后在2006年5月至2014年8月期间对水流排放和水生动物组成的研究中进行[3]。2000年冬季首次访问洞穴时在入口洞室发现了少量Opiliones标本，之后它们消失了。2000年至2010年的冬季，直翅目物种在入口洞室中较为常见（约200个个体），但其数量随后减少（少于100个个体），到2014年几乎消失。冬季时，它们的位置会发生变化，单独或小群体出现（最多五个个体）。成虫和幼虫都有出现。在温暖时期，它们从洞穴中消失。两种鳞翅目物种（Scoliopterix libatrix和Triphosa dubitata）表现出不同的行为：Scoliopterix libatrix在冬季较为罕见（约10个个体），它们始终停留在同一位置，其翅膀上可见较大的冷凝水滴；而Triphosa dubitata的数量较多（约30个个体），它们的位置会随时间变化，某些个体的翅膀上有冷凝水滴。冬季结束时，一些个体死亡并覆盖了霉菌。这两种物种在温暖时期都从洞穴中消失。

冬季在入口洞室定期观察到少量蝙蝠（Rhinolophus hipposideros（最多10个个体）和R. ferrumequinum（2个个体），它们会改变位置。欧洲睡鼠（Glis glis）从未在洞穴中直接观察到，但在洞穴入口附近有几个小洞（称为“pol?na”）。过去，当地人在10月份会在这些洞口设置陷阱捕捉它们。这些动物从4月底/5月活跃到10月底，以芽、叶子、坚果和其他种子为食，然后在冬季冬眠。在温带和热带地区观察到陆地杂居性和洞穴生物群落在季节性上的差异[49,50]。蝙蝠是研究最深入且具有季节性和日动态的典型例子。在温带地区，它们在冬季冬眠，但有些物种利用洞穴进行交配和育幼[51,52]。

### 5.5. 限定性物种与常见物种
#### 5.5.1. 陆地动物
Velika Pasica描述了十种陆地物种，但只有Anophtalmus hirtus是克里米亚山脉的严格限定性物种。另外两种物种Acherosoma largescutatum和Isotoma spelaea也可能具有这种特性，但由于缺乏附近地区的数据，无法确认。两种物种Anophthalmus schmidti motschulskyi和Typhlotrechus bilimeki hacqueti在克里米亚山脉及附近的Mokrc山（I?ka河对岸）的多个洞穴中被发现。另外五种在洞穴中描述的物种也在斯洛文尼亚其他地方被发现，并被认为是斯洛文尼亚特有的。1977年至2001年间对斯洛文尼亚54个洞穴进行的广泛研究显示，限定性物种与常见物种的分布也有类似现象[24]。三种（或五种）限定性物种可能是在过去五百万年内克里米亚山脉抬升期间演化的，而分布较广的其余洞穴生物则起源于更早的时期。

#### 5.5.2. 水生动物
洞穴上方的表层喀斯特每个滴水点都有一个小的局部流域（约100–200平方米），水在此垂直流动，侧向连接较少[12,53]。这支持了表层喀斯特中存在“生物岛屿”的假设，这里发生了物种分化[12]。以Copepoda属Morariopsis为例，已知有三个物种：M. scotenophila（Kiefer, 1930）分布在斯洛文尼亚西部多个地点；M. dumonti（Brancelj, 2000）是克里米亚山脉的限定性物种；M. kieferi（Petkovski, 1959）分布在黑塞哥维那多个地点[28]。M. dumonti的种群规模介于前两种物种之间。限定性物种的演化可能是由于表层喀斯特中的封闭流域与克里米亚山脉抬升共同作用的结果，进一步加剧了水文隔离。M. scotenophila或M. kieferi的祖先可能“被困”在抬升的克里米亚山脉中，从而发生了进一步的分化。其他三种水生限定性物种Elaphoidella millennii、E. tarmani和Maraenobiotus slovenicus也可能经历了类似过程。除了狭域特有种之外，斯洛文尼亚和整个欧洲还存在几种常见物种，它们在不同的栖息地中出现，且与其他种群在形态上没有差异。然而，需要通过详细的基因分析来揭示潜在的隐存物种和谱系的存在。6. 结论：由于过去五百万年来该地区的地质活动（抬升作用形成了克里姆山体并使其与周围地区隔离），维利卡帕西卡拥有五种陆地和水生狭域特有种。关于陆地和水生动物多样性的详细知识源于大约180年的洞穴生物学研究。2000年之前，大多数研究集中在陆地动物上，发表的数据非常有限。2000年之后，对水生动物的研究开始了，发现了表层喀斯特地带丰富的动物群。2019年的深入研究中还收集了更多关于陆地动物群的资料，尽管没有发现新的科学物种。尽管维利卡帕西卡规模较小且较浅，栖息地较为有限，但其生物多样性仍可与位于北纬35-45度之间的大型水平洞穴（如猛犸象洞穴系统、PPCS、克里兹纳雅马、韦特雷尼卡）相媲美，并且未受到冰川作用的影响。除了地质活动导致的五种狭域特有种外，还有三个重要的环境因素支持该洞穴的高生物多样性：(a) 该洞穴靠近其他热点洞穴，且洞穴和裂缝的密度较高，使得洞穴居民能够在一定程度上进行水平交流；(b) 该地区初级生产力较高，由光合作用（森林）和化能合成作用（化能自养生物）提供支持；(c) 其地质结构（白云岩化的侏罗纪石灰岩）具有较强的储水能力，结合高年降水量，能够在洞穴薄顶层中维持水生动物群的生存。全球范围内用于研究陆地和大型水生动物的技术和方法基本相同。大多数研究使用带有不同类型诱饵的陷阱、贝尔莱塞漏斗以及单独采集陆地动物标本的方法；对于水生动物，则使用特定类型诱饵的陷阱、粗网（网眼大于1毫米）或单独采集的方式。而使用细网（网眼小于0.1毫米）的研究较为少见。这种方法导致重要的洞穴居民（如介形虫和桡足类）几乎被完全忽略，而这些生物对水生生物多样性有重要贡献。如果其他地方的水生微动物样本继续被采集，维利卡帕西卡可能会失去其在陆地和水生动物多样性和丰富度方面前十名洞穴的地位。由于过去的深入研究，除非通过生化分析获得新信息，否则预计不会再发现新的洞穴居民物种。总之，洞穴的长度并不重要，重要的是研究人员的持续关注和样本采集工作，这使我们能够获得详细的洞穴居民清单，并了解支持它们的环境因素。