中国的河南省西部低山丘陵地区，林地畜牧系统显著增加了草本植物的丰富度和产量 作者：寇丽璇、范成、罗雪萍、游诗荣、刘梦柯、王浩、张迪、连景航、梁志伟、刘培松 （共1位作者）

《Diversity》：Silvopastoral Systems Enhance Herbaceous Plant Richness and Abundance in the Low Hilly Area of Western Henan Province, China Lixuan Kou, Fan Cheng, Xueping Luo, Shirong You, Mengke Liu, Hao Wang, Di Zhang, Jinghang Lian, Zhiwei Liang and Peisong Liu + 1 author

　　**摘要**
尽管林牧系统被认为能够改善生态系统服务，但关于它们对草本植物多样性长期影响的实证证据仍然很少。2011年，我们在中国河南省西部的低丘陵地区建立了一个林牧实验区。在自然荒地上播种了四种纯林物种——杨树（Populus simonii，PS）、东方侧柏（Platycladus orientalis，PO）、中国栓皮栎（Quercus variabilis，QV）和刺槐（Robinia pseudoacacia，RP），并间作多年生苜蓿（Medicago sativa，MS），形成了林牧系统（PS-MS、PO-MS、QV-MS、RP-MS），同时设置了一个自然荒地对照区（CK）。2024年7月，我们调查了所有样地中草本植物群落的物种密度、丰富度和地上生物量。结果发现，MS与CK、PS-MS与PS、PO-MS与PO之间的物种组成存在显著差异。林牧系统和MS通常表现出比纯林和CK更高的物种密度、丰富度和生物量。此外，MS和林牧系统的生物量在坡度位置上较为均匀，而CK和纯林的生物量在坡下部分更高，并且相对生物量也发生了变化。除了MS和PS-MS外，所有样地在坡下部分的物种丰富度都更高。土壤养分特性与生物量、丰富度和功能群组有密切相关性。这些研究表明，林牧系统可以显著增加草本植物的密度、丰富度和生物量，并改变物种组成，其效果因主要树种的不同而有所差异。

**1. 引言**
林牧系统，即森林-草本复合系统，将林木（如木本植物）与草本植物（如饲料草）相结合。这类系统不仅能实现经济效益，如提高木材产量、饲料生产和土地利用率[1,2]，还能提供重要的生态系统服务，包括促进生物多样性、养分循环和土壤质量[3,4,5]。研究不同空间和时间尺度上的林牧系统物种组成对于理解这些生态服务的机制具有重要意义。

草本植物是林牧系统中不可或缺的间作成分。表层草本植物在水分和土壤保护、调节区域微气候、为动物提供食物和栖息地[6]以及社区养分循环和能量流动[7,8,9]方面发挥着重要作用。此外，草本植物还影响种子萌发、幼苗发育以及木本植物的存活和生长[10,11]。研究它们的群落结构和动态变化可以揭示生态系统演替的模式，为脆弱地区的生态恢复和土地管理提供理论支持。

在退化土地的恢复过程中，初期选择的草本植物物种并非随机选取，而是有意选择的，以便促进土壤和生物多样性的恢复或在与树木间作时获得经济效益[12,13]。先前的研究发现，固氮植物（如Medicago sativa）可以作为先锋物种，特别是在贫瘠的山区进行植被恢复[12,13]，因为它们可以改善土壤质量和草产量[14,15]。研究表明，苜蓿可以加速植被的自然演替过程。例如，在黄土高原上，人工苜蓿草地之后可能会演替为以Stipa bungeana为主的次生天然草地[16]。这些由豆科植物驱动的演替动态为在退化地区推广林牧系统提供了关键依据。

利用这些动态，特别是结合固氮豆科植物的林牧系统，由于它们具有提高土壤肥力、减少土壤侵蚀和增加景观稳定性的潜力，已受到全球越来越多的研究关注[17,18]。然而，这些综合系统中草本植物多样性在长期演替过程中的反应仍然存在很大变异性。与纯林相比，混交林种植可能对草本植物的丰富度和数量产生正面[19,20]、中性[21,22]或负面影响[23,24]。尽管如此，在退化和贫瘠地区（如低丘陵地区）建立的林牧系统下，草本植物群落的反应仍尚未得到充分研究，尤其是在引入豆科植物后的长期植被演替之后。

低丘陵地区约占中国总面积的28%，海拔通常在200–500米之间[25,26]。这种地形是植物和无脊椎动物物种的栖息地[27]，主要生态功能是保持水资源和防止土壤侵蚀[28,29]。河南省西部的丘陵地区生态较为脆弱，目前面临由于人类活动（如过度放牧、采伐薪材和石材以及过度砍伐树木）导致的土壤和水资源流失[30,31]。林牧系统已被作为这些脆弱地区的恢复策略。然而，这些研究主要集中在林牧系统对土壤养分[4,33]和树木生长[34,35]的影响上，而对不同木本植物下草本植物群落的反应仍不够充分了解。

基于此，我们于2011年使用了四种当地树种建立了四个纯林样地：杨树（Populus simonii，PS；杨柳科）、东方侧柏（Platycladus orientalis，PO；柏科）、中国栓皮栎（Quercus variabilis，QV；壳斗科）和刺槐（Robinia pseudoacacia，RP；豆科），并设计了将这些森林与苜蓿结合的林牧系统。我们提出了以下研究问题：（1）林牧系统中的草本植物数量和物种丰富度是否高于纯林样地；（2）林牧系统与纯林之间的草本植物物种组成是否存在差异；（3）考虑到林牧系统可以改变土壤养分特性[4,33]且土壤质量与草本植物群落特征密切相关[36]，哪些土壤养分因素与草本植物数量和丰富度最为相关。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究地点**
本研究位于河南省西部低丘陵地区（东经112°47′54″，北纬33°44′47″），海拔约195米，位于卢山县（Figure 1）。该地区属于温带季风气候，1989–2018年的年平均气温为14.85°C，年降水量为805毫米[4]。降雨主要集中在7月至9月，占年降水总量的70%以上。主要土壤类型包括棕壤、湿壤和黄棕壤[37]。研究地点地图使用ArcGIS 10.8（ESRI，美国加利福尼亚州雷德兰兹）生成。

**2.2. 实验设计与植物种植**
实验于2011年在一片废弃荒地上建立，这片荒地坡度均匀为22°，已有二十多年未使用。共设置了10个样地（每个300平方米，20米×15米），沿着等高线排列，并设置了3米宽的缓冲区以防止边缘效应。处理包括一个自然荒地对照区（CK）、一片纯苜蓿林（Medicago sativa，MS），以及四种单一种植林：杨树（PS）、东方侧柏（PO）、中国栓皮栎（QV）和刺槐（RP）。此外，通过将这些树种与苜蓿间作，创建了四种林牧组合（PS-MS、PO-MS、QV-MS和RP-MS）。种植前，所有样地中的稀疏灌木和杂草被统一清除。每个样地被划分为四个坡度位置（S1–S4），每个段面积为75平方米（15米×5米）。为了进行植被和土壤采样，在每个样地内设置了十二个25平方米的子样地（5米×5米，Figure 2）。树木于2011年3月采用鱼鳞坑法种植，以增强存活率和水分保持能力[38]。所有纯林和林牧样地的树木密度相同：每样地8排，共80棵树，沿等高线间距1.5米，坡下部分间距2.5米，每个坡度位置分布两排。2011年4月，在林牧处理区沿等高线播种苜蓿，播种量为22.49–37.48公斤/公顷[Figure 2]。

**2.3. 草本植物生物量**
2024年7月底，我们在每个子样地的中央随机放置了三个50×50厘米的样方，每个样方进一步划分为10×10厘米的网格，以便估算植物密度。图3展示了不同处理方式的植被覆盖情况。我们记录了每个物种的存在情况和密度（以每平方米个体数计算）。随后，我们收获了每个样方内所有草本植物的地上茎和叶片。地上植物生物量在65°C下干燥48小时后称重。

**2.4. 土壤养分特性**
2024年10月底，使用直径为2.5厘米的钻头从每个样地的0–20厘米土层中采集了5个土芯样本，这些土芯合并为一个综合样本，从而得到了所有不同植被类型样地的120个土壤样本。去除碎石和植物根系残余物后，土壤样本在阴凉处风干并通过100目筛子筛分。土壤总碳（STC）和总氮（STN）通过CHNOS元素分析仪（Vario MACRO cube，Elementar，德国朗根塞尔博尔德）测定。土壤总磷（STP）和有效磷（SAP）通过Auto Discrete Analyzer（SmartChem-140，AMS，意大利贝尔加莫）测定。土壤总钾（STK）和有效钾（SAK）通过火焰光度计（Model FP-640，中国上海）测定。土壤pH值通过pH计（PHS-3C，中国上海）测定。土壤总有机碳通过TOC分析仪（TOC-L CPH/CPN，岛津，日本）测定。

**2.5. 数据分析**
由于地上生物量是草本植物群落相对丰度的可靠指标[39,40]，我们使用平方根转换后的相对生物量构建了Bray–Curtis差异矩阵。然后利用该矩阵进行非参数多维尺度分析（NMDS），以评估林牧处理与纯林处理之间的群落组成变化（即PS-MS vs. PS、PO-MS vs. PO、QV-MS vs. QV和RP-MS vs. RP），以及MS与CK之间的变化。接下来，通过PERMANOVA多变量分析进一步检验处理间物种组成的差异。接着，我们使用基于平方根转换后相对生物量数据的Bray–Curtis相似性矩阵进行相似度百分比（SIMPER）分析，比较MS与CK以及林牧系统与纯林之间的差异。为了接近正态分布，每个样地在不同坡度位置的物种密度、丰富度和地上植物生物量进行了log (x + 1)转换[41]。采用双向方差分析（two-way ANOVA）来评估植被处理、坡位及其交互作用对草本植物密度、物种丰富度和生物量的主要影响。我们首先使用单因素方差分析（one-way ANOVA），然后通过Tukey事后检验（post hoc test）来分析不同植被处理以及每种植被处理中4个坡位之间的物种密度、丰富度和地上植物生物量的差异；同时进行了独立t检验（independent t-tests），比较了林牧复合系统（silvopastoral treatments）与纯森林处理（pure forest treatments）之间的差异（例如PS-MS vs. PS、PO-MS vs. PO、QV-MS vs. QV和RP-MS vs. RP），以及MS处理与对照组（CK）之间的差异，还有上坡位（S1 + S2）与下坡位（S3 + S4）之间的差异。为了量化地上植物生物量在上下坡位之间的相对变化，我们使用以下公式计算了坡位间的相对草本植物生物量变化：Rslo = [(Slo3 + Slo4) ? (Slo1 + Slo2)]/(Slo3 + Slo4)，其中Slo1、Slo2、Slo3和Slo4分别为各坡位子样方的草本植物生物量值。接着通过独立t检验来评估林牧复合系统处理与纯森林处理之间，以及MS处理与对照组之间的这一指标差异。此外，我们还进行了冗余分析（RDA）以确定与群落结构显著相关的土壤特性。

所有统计分析都是在R 4.4.2软件中完成的。

**3. 结果**
**3.1. 群落组成响应**
共收集到45种草本植物，隶属于2个纲、14个目、15个科（见补充表S1）。相对生物量超过10%的物种如下：在MS处理中为Imperata cylindrica（32.89%）、Themeda triandra（21.84%）和Arthraxon hispidus（12.28%）；在PS-MS处理中为I. cylindrica（16.23%）、Hemisteptia lyrata（14.1%）和A. hispidus（13.37%）；在PO-MS处理中为T. triandra（36.33%）和I. cylindrica（17.21%）；在QV-MS处理中为I. cylindrica（23.1%）和A. hispidus（12.09%）；在RP-MS处理中为Duchesnea indica（18.76%）和Erigeron canadensis（16.43%）；在PS处理中为T. triandra（23.21%）、I. cylindrica（20.02%）、Artemisia lavandulifolia（10.51%）和A. hispidus（12.09%）；在PO处理中为T. triandra（28.41%）、Imperata cylindrica（15.75%）、A. hispidus（10.59%）和Digitaria sp.（13.52%）；在QV处理中为Cynodon dactylon（22.13%）、I. cylindrica（16.34%）和H. lyrata（10.16%）；在CK处理中为D. indica（23.28%）和C. dactylon（15.25%）（见补充表S1）。NMDS分析显示，MS处理与CK处理（p = 0.001）、PS-MS处理与PS处理（p = 0.01）以及PO-MS处理与PO处理（p = 0.004）之间存在显著差异，而QV-MS处理与QV处理（p = 0.189）和RP-MS处理与RP处理（p = 0.088）之间没有显著差异（见图4）。SIMPER分析表明，在MS处理与CK处理、PS-MS处理与PS处理以及PO-MS处理与PO处理之间，前十种物种分别解释了54.09%、50.93%和56.81%的总差异（见补充图S1）。

**3.2. 功能群响应**
MS处理中草本植物（包括禾本科和莎草科植物）的比例显著高于CK处理，而\"Forbs\"（豆科及其他科植物）的比例在CK处理中高于MS处理。PS处理中草本植物的比例显著高于PS-MS处理，而\"Forbs\"的比例在PS-MS处理中高于PS处理。PO-MS处理与PO处理、QV-MS处理与QV处理以及RP-MS处理与RP处理之间的功能群比例没有显著差异（见图5）。MS处理、PS-MS处理、PO-MS处理和QV-MS处理中的\"Forbs\"和草本植物的地上生物量普遍高于CK处理、PS处理、PO处理和QV处理中的相应值（不过PS处理中的草本植物生物量高于PS-MS处理），但RP-MS处理与RP处理之间没有差异（见图5b,c）。

**3.3. 总体密度、丰富度和生物量的响应**
双向方差分析表明，草本地上生物量、物种丰富度和密度均受到样方位置、坡位及其交互作用的显著影响（所有p < 0.001；见表1）。具体而言，样方对这三个变量的影响最大，其次是坡位，然后是样方与坡位的交互作用。表1显示：MS处理和林牧复合系统（PO-MS、QV-MS和RP-MS）的总体密度倾向于高于CK处理和纯森林处理（PO、QV和RP）。同样，MS处理、PS-MS处理、PO-MS处理、QV-MS处理和RP-MS处理的物种丰富度也高于CK处理和PS处理、PO处理、QV处理和RP处理；而PS-MS处理的总体密度与PS处理没有差异。MS处理、PO-MS处理和QV-MS处理中的地上植物生物量高于CK处理、PO处理和QV处理，而PS-MS处理和RP-MS处理与PS处理和RP处理之间的差异不大（见图6）。图6显示了不同植被类型中功能群总体比例（a）、\"Forbs\"地上生物量（b）和草本植物地上生物量（c）的变化情况。MS处理与CK处理、PS-MS处理与PS处理、PO-MS处理与PO处理、QV-MS处理与QV处理以及RP-MS处理与RP处理之间的不同小写字母表示统计学上的显著差异。

**3.4. 植物群落结构与非生物因素之间的关系**
冗余分析（RDA）的第一个轴和第二个轴分别解释了总变异的45.7%和2.53%。RDA的第一个轴与STK（F = 69.6，p = 0.002）、STN（F = 9.4，p = 0.002）、SpH（F = 7.6，p = 0.008）和STP（F = 2.9，p = 0.054）密切相关，这些因素分别解释了第一轴上37.1%、4.7%、3.6%和1.3%的变异（见图9a）。图9显示了草本植物群落结构与土壤特性之间的关系：（a）冗余分析排序图。蓝色圆圈、紫色方块、绿色菱形和灰色星号分别代表Medicago sativa处理、林牧复合系统、纯森林处理和对照组；（b）草本植物群落指数与土壤变量之间的皮尔逊相关性热图。热图中，圆圈的大小表示相关系数的绝对值（|r|），较大的圆圈表示相关性更强。显著性水平：* p < 0.05；** p < 0.01；*** p < 0.001。APB代表地上植物生物量；SAK代表土壤有效钾；SAP代表土壤有效磷；STC代表土壤总碳；STK代表土壤总钾；STN代表土壤总氮；STP代表土壤总磷；STOC代表土壤总有机碳。热图分析结果表明，密度、物种丰富度和APB与STK、SAK和STP呈显著负相关，而草本植物和草的生物量与STP和STK呈正相关。相反，APB和密度与土壤pH呈正相关，物种丰富度与STOC、STC和STN呈正相关，草本植物和草的生物量与SpH也呈正相关（见图9b）。

**4. 讨论**
我们的研究结果表明，林牧复合系统与纯森林的群落组成存在差异。与纯森林相比，林牧复合系统中的草本植物数量更多、物种更丰富、地上生物量更高，这一结论与其他研究结果一致[43,44,45]。此外，在林牧复合系统中，草本植物的密度和地上生物量在坡位间的分布更均匀，而在纯森林中，下坡位的密度和地上生物量高于上坡位。据我们所知，本研究是首次详细探讨丘陵地区林牧复合系统演替后草本植物多样性的研究之一。林牧复合系统（PS-MS和PO-MS）与纯森林（PS和PO）及对照组（CK）之间的群落组成差异主要源于优势草本植物的变化。先前的研究指出，混交林中的草本植物入侵强度高于纯森林[46]。在本研究中，种植了Medicago sativa的样方提供了有利于植物生长的条件（如改善的土壤条件和改变的竞争环境），从而促进了植物多样性，这也与其他研究结果一致[16]。经过长期的发展，MS处理、PS-MS处理、PS处理、PO-MS处理、PO处理、QV-MS处理和QV处理中的草本群落以草本植物为主（例如Themeda triandra和Imperata cylindrica），这可能与这些草本植物较强的克隆生长能力有关[47]。相比之下，RP-MS处理和RP处理中的群落以\"Forbs\"为主（例如Duchesnea indica），这也符合之前的研究结果[48]。I. cylindrica和T. triandra是大多数样方中的优势草本植物，但它们的相对生物量在不同处理间有显著差异。同时，Hemisteptia lyrata在PS-MS处理中特别突出，而T. triandra在PO-MS处理中占主导地位。这种优势草本组成的明显差异是导致林牧复合系统与纯森林群落结构显著差异的原因之一（见补充图S1）。此外，PO-MS处理与PO处理、QV-MS处理与QV处理以及RP-MS处理与RP处理之间草本植物和\"Forbs\"的比例没有显著差异，这表明林牧复合系统对功能群组成的影响可能取决于树种，这也是其他研究的相关结论[49]。

总体而言，林牧复合系统提高了植物总体密度、物种丰富度和地上生物量。这一增长的主要机制似乎与土壤化学性质的显著变化密切相关。草本植物的数量、物种丰富度和地上生物量与土壤总磷（STP）和总钾（STK）呈负相关，这可能是因为豆科植物在生长过程中消耗了大量的磷和钾[50,51]。值得注意的是，土壤总氮和pH与草本植物的丰富度和生物量呈正相关，反映了土壤养分的协同作用。Medicago sativa的固氮作用提高了土壤氮含量，缓解了氮的限制，而磷和钾的消耗成为新的限制因素。这种“氮含量增加而磷和钾含量减少”的营养变化模式是暖温带地区包含豆科植物的林牧系统的典型土壤营养特征，而不是单一营养素的独立效应[52]。因此，与纯森林和对照组相比，林牧系统和混合种植组（MS）的磷和钾含量较低，这也得到了近期研究的支持[50]。值得注意的是，林牧混合种植组和混合种植-豆科植物组（PS-MS和RP-MS）的总体生物量并没有显著高于纯豆科植物组（PS和RP），这表明林牧系统的积极作用可能并非普遍存在，而是取决于主导的树种。Populus simonii是一种生长迅速的杨树品种，木材产量高。其快速生长过程中会消耗大量土壤水分和养分[53,54]，并且杨树最快的生长期是在种植后的前五年[34,55]。通常，紫花苜蓿在生长初期的5-6年内能实现高产量并发挥显著的固氮作用。经过长期共存后，紫花苜蓿的固氮作用可能已被杨树完全利用。此外，P. simonii是深根树种，而M. sativa是浅根豆科植物，它们在垂直土壤空间中的养分吸收层部分重叠。除了氮的转移外，长期生长过程中还存在对表层水分和可利用磷的竞争（这两个因素都是该地区草本植物生长的主要限制因素[56,57]）。这种资源竞争而非单一的氮效应可能是PS-MS与PS之间生物量差异不显著的原因。这一解释与我们之前的研究结果一致[4]，即土壤肥力没有显著差异。

对于具有固氮能力的树种Robinia pseudoacacia来说，氮很可能不是制约草本植物生物量的因素。R. pseudoacacia和M. sativa都依赖根瘤菌进行固氮，并在土壤微环境中争夺根瘤菌。这种根瘤菌竞争降低了M. sativa的固氮效率，阻止了土壤氮含量的进一步增加[58]。这种机制很可能是导致氮不再是限制因素的原因，而不是R. pseudoacacia单独的固氮作用。R. pseudoacacia的共生固氮作用可以补偿外部氮供应不足，从而在不同氮供应条件下维持类似的生长和生物量积累。此外，R. pseudoacacia的叶片氮含量和氮磷比值通常表明在许多造林和恢复情况下存在磷的限制[59,60,61]，这一点得到了我们研究中草本植物和草类生物量与土壤总氮（STN）正相关、与总磷（STP）负相关的结果的支持。

值得注意的是，PV-MS和PV组的生物量低于其他组，最可能的原因是对这些草本植物具有化感作用的树木主要是Quercus属植物，它们可能会抑制下层草地的种子萌发和根系生长[62]。化感物质还可能降低土壤中磷和钾溶解细菌的活性，导致可利用土壤养分含量降低[63]。此外，厚厚的栓皮栎凋落物也会影响种子萌发和幼苗定植。这表明在建立基于Q. variabilis的林牧系统时，可以适当混种耐化感作用的草本植物（如C. dactylon、M. sativa）以减轻化感抑制。RP提供的氮供应以及QV的化感作用也可以解释PV-MS与PV之间、RP-MS与RP之间草本植物生物量和功能群组成没有显著差异的原因。

此外，我们的研究还证实林牧系统的pH值高于纯森林。这与Yang等人的先前研究结果[64]相矛盾，他们报告称随着种植紫花苜蓿年份的增加，pH值会下降。这种不一致可能是由于群落结构的不同。纯紫花苜蓿种植区倾向于改善碱性土壤，随着种植年限的增加pH值会下降[64,65]，而在我们的研究地点，植物群落已转变为以草类（如Imperata cylindrica和Themeda triandra）为主的群落，这与之前的研究结果一致[66]。具体来说，纯M. sativa草地的凋落物属于豆科软质凋落物，分解迅速并释放酸性物质。相比之下，Imperata cylindrica和Themeda triandra的禾本科凋落物富含纤维素和木质素，在分解过程中会释放更高浓度的碱性阳离子（如钙、镁和钾），这些阳离子随后中和了土壤酸度。因此，林牧系统中较高的土壤pH值可以归因于这些系统中植物凋落物提供的丰富钙和镁阳离子[67]。

地形因素（如坡度）也会影响草本植物的空间分布。在本研究中，纯森林中的植物密度和生物量从上坡向下坡逐渐减少，而在林牧系统中这种趋势则相反。这种现象主要是因为纯森林和对照组的上坡位置通常受到降雨侵蚀的影响。林牧组中密集的草本植被和复杂的根系网络可以有效减少土壤侵蚀[68]，同时也减少了不同坡度位置的养分损失[4]。这表明林牧系统能够在不同坡度位置之间平衡草本植物的分布，而不仅仅是单纯地积累养分。然而，在两种类型的林牧系统（PS-MS除外）和纯森林中，下坡位置的物种丰富度往往高于上坡位置。这可以通过表面径流和风的作用解释草本植物种子的传播来说明[69,70,71]。

5. 结论

草本植物对林牧系统的响应取决于主导树种。与纯森林种植区和对照组相比，林牧系统和纯M. sativa种植区显著增加了草本植物的密度、物种丰富度和地上生物量。林牧系统还改变了草本植物群落组成，减少了下坡位置的生物量和密度积累，从而在长期演替后稳定了不同坡度位置的分布。土壤性质（尤其是氮、钾、磷和pH值）与草本植物群落结构密切相关，显示出强烈的土壤-植被关联性。纯M. sativa种植区在提高植被多样性和土壤恢复方面最为有效，而林牧系统为退化的山地生态系统的恢复提供了一种灵活且生态效益显著的策略。

补充材料

以下支持信息可在此网址下载：https://www.mdpi.com/article/10.3390/d18050283/s1