历史上的土地覆盖类型以及近期发生的土地覆盖变化，导致澳大利亚众多物种面临不同程度的生存威胁（即物种受威胁的范围呈现出不均衡的分布特征）

《Biological Conservation》：Historical land cover composition and recent land cover change drive disproportionate range exposure across Australian species

　　陶虎|卡拉·L·阿奇博尔德|王金珠|潘新豪|马可·卡尔德隆-洛尔|布雷特·A·布莱恩
迪肯大学生命与环境科学学院，澳大利亚维多利亚州伯伍德，3125

摘要
澳大利亚经历了广泛的土地利用和土地覆盖变化，这导致了该国物种灭绝率位居世界前列。了解各个物种受到这些变化的程度对于有效保护生物多样性至关重要。在此研究中，我们结合了高分辨率的土地覆盖数据和栖息地适宜性数据，通过分析物种分布范围与土地覆盖变化之间的重叠情况，评估了10,607种植物和动物的受影响程度。我们发现，与哺乳动物和爬行动物相比，鸟类和维管植物在1990年时预计的物种分布范围受到耕地影响的平均程度显著更高。1990年至2020年间，森林转化为耕地和草地进一步增加了物种分布范围受到严重影响的风险，其中维管植物受到的影响最为显著。到2020年，有614个物种的分布范围因耕地和草地的增加而发生了实质性的变化（30%或以上）。我们的研究强调了物种分布范围对历史和近期土地利用及土地覆盖变化的敏感性，并为澳大利亚的生物多样性保护和土地利用政策提供了宝贵的见解。

1. 引言
自然景观被大规模转化为集约化人类用地，对地球的生态完整性产生了深远影响（Foley等人，2005；Newbold等人，2015）。对自然资源需求的增加导致了农业和城市区域的扩张，这些是生物多样性丧失的主要因素（Driscoll等人，2018；Simkin等人，2022）。因此，全球生物多样性的持续下降已成为21世纪可持续发展的关键挑战（《生物多样性公约》，2022）。扭转这一趋势需要在全球、国家和地方层面采取协调一致的综合管理策略（Leclère等人，2020）。尽管实施了大规模的生物多样性保护措施，如建立保护区和生态恢复，但生物多样性仍在以惊人的速度下降（Butchart等人，2010）。因此，了解物种对土地利用和土地覆盖变化压力的敏感度对于制定这些策略至关重要，特别是在农业和城市用地进一步扩张到重要生物多样性区域的情况下（Engert等人，2023；Shi等人，2025）。

“暴露”这一概念反映了变化压力的强度，但不对个别物种的后果做出假设。我们将暴露度定义为土地利用和土地覆盖（以下简称“土地覆盖”）变化区域与物种分布范围之间的空间重叠程度。土地覆盖变化导致的环境条件变化可能会改变生态系统组成和结构、资源可用性、景观连通性以及其他生态过程、相互作用和动态（Davison等人，2021；Jaureguiberry等人，2022），通常迫使物种适应新环境（Thompson和Fronhofer，2019），迁移到其他地区（Bauer和Hoye，2014），或导致种群数量下降（Keil等人，2015）。由于物种的栖息地偏好各不相同，对土地覆盖变化的暴露程度不一定直接或不可逆地造成伤害。虽然像耕地和城市地区这样的集约化土地覆盖类型对许多物种构成了威胁，导致栖息地丧失和潜在的种群数量下降（例如大兔耳袋鼠（Macrotis lagotis）、考拉（Phascolarctos cinereus）），但有些物种能够适应或甚至在某些情况下利用耕地或城市环境，对其分布范围或种群数量的影响微乎其微（甚至是有益的）（IUCN，2025）。因此，土地覆盖变化并不一定会导致某一区域内所有物种的可利用栖息地丧失。

多项研究已经在全球范围内调查了土地覆盖变化对生物多样性的影响，一致认为自然栖息地的持续转化是对生物多样性的主要威胁（Davis等人，2023；Semenchuk等人，2022）。例如，Semenchuk等人（2022）应用了一个改进的乡村物种-面积模型，结合了土地利用强度指标，发现当前的土地利用导致本地栖息地面积减少了约14%，使556个物种面临灭绝风险。Davis等人（2023）发现，2001年至2016年间，调查站点周围人为土地覆盖增加了10%，导致稀有鸟类物种数量进一步减少，而较高的初始自然土地覆盖与稀有物种数量的增加有关。在人类世时期，驱动重要生态系统功能的常见物种也经历了广泛的种群数量下降（Rosenberg等人，2019；Burns等人，2021）。土地覆盖变化对生物多样性的影响是复杂的，探究单个物种层面上的土地覆盖变化压力有助于识别这些动态（Brooks等人，2019；Powers和Jetz，2019）。还有一些研究关注土地覆盖变化对物种丰富度或数量的影响（Jung等人，2019；Gallego-Zamorano等人，2022）。例如，Jung等人（2019）探究了历史土地覆盖变化对全球生物多样性的影响，发现突然的土地覆盖变化地区的物种丰富度和数量分别降低了4.2%和2%。Gallego-Zamorano等人（2022）发现，土地利用和氮沉降导致全球植物物种丰富度平均下降了26%。尽管这些全球研究提供了宝贵见解，但它们主要依赖于相对粗糙的土地覆盖数据（空间分辨率超过300米），并且主要关注物种丰富度的总体变化，而忽略了单个物种层面的变化。这限制了它们在国家或区域尺度上为生物多样性保护提供信息的能力，特别是在像澳大利亚这样生物多样性丰富的国家。

澳大利亚拥有极其多样的生态景观，是全球17个生物多样性高度丰富的国家之一（Garnett等人，2022），并且物种特有性很高。自欧洲殖民以来，澳大利亚的生物多样性面临诸多挑战，包括栖息地丧失、生物入侵、气候变化和人为土地利用转变（Legge等人，2023）。由于种植和畜牧业扩张以及火灾模式的变化，大量原始森林的破坏和退化给许多物种带来了巨大压力（Legge等人，2022；Legge, Rumpff, Garnett和Woinarski，2023）。尽管有《环境保护和生物多样性保护法》（1999）等立法要求保护受威胁物种和恢复退化生态系统，以及《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》（GBF）和《澳大利亚2024-2030年自然战略》等政策设定了生物多样性保护的雄心勃勃的目标，但栖息地丧失仍在影响生物多样性，使许多物种濒临灭绝（Ward等人，2020）。澳大利亚的生物多样性政策和法规的有效性常常受到高分辨率物种和土地利用数据缺失的阻碍，而且在量化不同生态类型下土地覆盖变化的历史轨迹方面存在关键的信息缺口。了解生物多样性对历史和近期土地覆盖变化的敏感度对于减缓并最终逆转澳大利亚的生物多样性下降至关重要。

尽管关于澳大利亚生物多样性遭受土地覆盖变化压力的研究兴趣有所增加（Evans等人，2017；Reside等人，2019；Williams等人，2020），但大多数研究都集中在受威胁物种上。例如，Ives等人（2016）发现，澳大利亚1643种受威胁物种中有30%的潜在分布范围与城市地区重叠，植物在城市地区的分布比例高于动物。Ward等人（2019）发现，在2000年至2017年间，1638种陆地受威胁物种中有1390种遭受了栖息地丧失。其他研究则专注于单一分类群，如哺乳动物、鸟类或植物。例如，Legge等人（2019）研究了澳大利亚热带草原中小型哺乳动物的土地覆盖变化压力，发现火灾导致的土地退化构成了重大威胁。他们报告称，每减少10%的晚季火灾发生率，物种丰富度就会增加大约三分之一。虽然针对受威胁物种（Ives等人，2016；Ward等人，2019）或某一分类群（Legge等人，2019）的研究可以提高公众对某些优先物种和分类群的关注度，但评估多种物种的暴露情况同样重要，因为它可以提供对土地覆盖变化对生物多样性影响的更全面了解。

本研究旨在评估澳大利亚物种分布范围对历史（截至1990年）和近期（1990年至2020年）土地覆盖变化的影响。我们使用了新的土地覆盖数据集，空间分辨率为30米，以描述1990年至2020年间澳大利亚的土地覆盖变化。我们将其与新的栖息地适宜性数据集结合使用，该数据集描述了包括183种两栖动物、487种鸟类、178种哺乳动物、509种爬行动物和9250种植物在内的10,607种物种的空间分布或范围。利用这些信息，我们计算了每个物种分布范围受到土地覆盖变化影响的比例。这一关键指标被汇总起来，以探讨五个分类群（两栖动物、鸟类、哺乳动物、爬行动物和植物）的一般趋势。最后，我们识别了澳大利亚六大主要土地覆盖变化类型（即耕地转化为森林、草地转化为森林、森林转化为草地、森林转化为建筑用地、草地转化为建筑用地、森林转化为耕地），并量化了所有10,607种物种在历史（即1990年）土地覆盖构成和近期（即1990年至2020年）土地覆盖变化下的物种分布范围受影响程度。先前的研究表明，土地覆盖变化对澳大利亚的生物多样性产生了负面影响，但这些影响可能因分类群和变化类型而异（Evans等人，2017；Montràs-Janer等人，2024）。我们预测鸟类将特别受到城市和农业扩张的影响（Davis等人，2023；Ives等人，2016）。相比之下，哺乳动物和爬行动物对多种土地覆盖类型的物种分布范围影响较低（Powers和Jetz，2019）。通过这项研究，我们将提供关于澳大利亚生物多样性对土地覆盖变化影响的全面和空间详细的评估，为生物保护和土地利用政策提供参考。

2. 数据与方法
我们的分析框架包括三个主要部分（图1）。首先，我们使用栖息地适宜性数据计算每个网格单元的物种分布比例空间层，作为10,607种两栖动物、鸟类、哺乳动物和植物物种栖息地的关键指标。其次，我们量化了1990年的土地覆盖范围及其在1990年至2020年间的变化。然后将这些土地覆盖变化与物种分布范围层叠加，以评估物种对历史土地覆盖构成（截至1990年）和近期土地覆盖变化（1990–2020年）的暴露程度。我们量化了每个物种对历史土地覆盖構成和近期土地覆盖变化的分布范围暴露程度，并选择了五种代表性物种来说明这种暴露情况。

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图1. 研究流程图及三个主要步骤：1）绘制物种分布范围；2）评估土地覆盖变化；3）将物种分布范围与土地覆盖变化叠加。

2.1. 土地覆盖数据
我们使用Landsat数据集，以30米的分辨率，每隔五年绘制了1985年至2015年的土地覆盖数据。我们的分类包括六类：耕地、森林、草地、建筑用地、水体和其他区域。土地覆盖数据的制作包括Calderón-Loor等人（2021）详细介绍的四个主要步骤。首先，使用Google Earth Engine平台处理了281,962幅经过大气校正的Landsat图像，以绘制澳大利亚的土地覆盖图。其次，通过分层随机抽样选择了150,000个网格单元用于土地覆盖映射的训练和验证。主成分分析用于去除可疑或标记错误的网格单元。第三，使用100棵树和49个指标的随机森林分类器进行土地覆盖分类。最后，我们使用验证数据集评估了土地覆盖分类的准确性。土地覆盖制图的总体准确率为93-94%，用户和制作者的准确率在91%到93%之间。2020年的土地覆盖图是使用历史土地覆盖图、环境变量、邻近性和可达性数据模拟得到的（Calderón-Loor等人，2023年）。随机森林回归算法被用来生成各个适宜性图层。Calderón-Loor等人（2021年）发布的2010年土地覆盖图作为因变量，而1985年至2005年的历史土地利用数据被纳入预测变量中。土地覆盖根据统计区级2（SA2）分配到每个像素上，从而生成了2015年和2020年的土地覆盖图。为了评估模型的准确性，我们将模拟的2015年土地覆盖图与Calderón-Loor等人（2021年）提供的参考图进行了比较。该模型在全国范围内的总体准确率为93.8%，在各个SA2区域和州内的局部准确率超过了85%。更多细节见Calderón-Loor等人（2023年）的研究。我们总共使用了来自Global-LULC-2020数据集（Stanimirova等人，2023年）的575个控制点，并通过高分辨率的Google Earth影像对这些点进行了交叉验证。这些控制点用于验证2020年土地覆盖图的准确性。评估结果显示总体准确率为87.65%，Kappa系数为0.8455，证实了模型用于进一步分析的高可靠性（补充表S1）。

2.2 物种栖息地适宜性和分布范围
物种级别的栖息地适宜性数据是通过以下步骤生成的，具体细节见Archibald等人（2024年）的研究。首先，从澳大利亚生物地图集（https://support.ala.org.au/）、昆士兰博物馆和CSIRO收集了物种出现点。生物气候、土壤和景观变量被用作拟合最大熵预测模型的预测因子。生物气候变量来自WorldClim数据库，空间分辨率为约5公里网格单元（https://www.worldclim.org/data/bioclim.html）。土壤和景观变量来自澳大利亚土壤和景观网格，并缩放至与生物气候数据相同的分辨率。使用MaxEnt 3.4.1版本在WorldClim约5公里的空间分辨率下建模物种栖息地适宜性图层（适宜性值介于0[不适宜]和1[完全适宜]之间），以表示10,607个物种（183种两栖动物、487种鸟类、178种哺乳动物、509种爬行动物和9,250种维管植物）的分布范围。这代表了澳大利亚60%的哺乳动物、77%的两栖动物、50%的爬行动物、71%的鸟类和44%的维管植物。这些模型表现出较高的预测性能，中位数AUC为0.97，中位数Boyce指数为0.97（Archibald等人，2024年）。生成的地图反映了仅基于生物气候、土壤和景观变量预测的潜在适宜物种栖息地。然而，由于预测的栖息地范围可能超出物种的实际分布范围，我们在物种出现点周围创建了50公里的缓冲区，并将缓冲区外的栖息地适宜性设为零。这种事后的空间限制作为分布范围（EOO）的代理，以将预测结果细化到地理上更为真实的位置（Reside等人，2013年；Pintor等人，2019年），从而考虑了历史记录中的空间不确定性。这种方法更准确且保守地代表了本研究中的物种历史分布范围。

2.3 生物多样性指标
作为生物多样性价值的指标，我们计算了每个约5公里分辨率网格单元i内物种s的分布范围比例（PSRi,s）。首先使用EPSG:3577（澳大利亚Albers）等面积投影来确定每个网格单元的实际面积。然后计算质量加权的栖息地面积（QWHAi,s）图层，单位为平方公里：
(1) QWHAi,s = areai × Habitat suitabilityi,s
其中areai是每个网格单元i的面积（平方公里），Habitat suitabilityi是该网格单元i内物种s的栖息地适宜性（或分布范围）得分，其值介于0到1之间。
对于每个物种，我们计算了每个网格单元的PSR。物种分布范围比例的计算公式为：
(2) PSRi,s = QWHAi,s / ∑i=1 IQWHAi,s
其中，s代表单个物种，i代表网格单元，I代表澳大利亚所有网格单元。
最后，我们计算了各物种组的平均PSR：
(3) PSRˉi = ∑s=1 PSRi,s / S
其中，s代表单个物种，S代表每个组中的物种总数（例如，所有物种、维管植物等）。

2.4 物种对土地覆盖变化的暴露
为了量化物种对土地覆盖变化的暴露程度，我们计算了每个约5公里分辨率网格单元内不同土地覆盖变化的比例（基于30米分辨率的数据），并将这一比例与物种分布范围比例（PSRi,s）相乘。为了区分物种对历史土地覆盖组成的暴露情况，我们计算了1990年不同土地覆盖类型的面积比例。物种s在1990年对土地覆盖类型k的暴露程度（Es,k1990）的计算公式为：
(4) Es,k1990 = ∑i=1 IPSRi,s × LCi,k1990
其中，LCi,k1990代表1990年网格单元i内土地覆盖类型k的比例，s代表单个物种，I代表澳大利亚所有网格单元。
我们还计算了1990年至2020年间的土地覆盖变化，并评估了这一时期的生物多样性暴露情况。特别是，我们确定了六种特定的土地覆盖转换类型m，并根据物种对这些转换的暴露程度对它们进行了分类，包括耕地转为森林、草地转为森林、森林转为建设用地、草地转为建设用地以及森林转为耕地。物种s对土地覆盖类型m的暴露程度（Es,m1990?2020）的计算公式为：
(5) Es,m1990?2020 = ∑i=1 IPSRi,s × LCi,m1990?2020
其中，LCi,m1990?2020是网格单元i内土地覆盖类型m的面积比例，s代表单个物种，I代表澳大利亚所有网格单元。
为了测试不同分类组之间的暴露程度是否存在显著差异，我们使用了带有logit链接的零膨胀贝塔广义线性混合效应模型（GLMM）（Breslow和Clayton，1993年）。我们分别构建了1990年和1990–2020年的两个模型。在这两个模型中，暴露程度是响应变量，而分类组、土地覆盖/转换类型及其交互作用被指定为固定效应。模型分别量化了暴露的概率（零膨胀部分）和暴露的严重程度（条件部分）（Newbold等人，2020年）。为了考虑到数据的配对性质并控制物种基线范围大小的固有变化，所有模型中都包含了物种身份作为随机截距。通过对模型得出的边际均值进行成对比较，以识别各土地覆盖或转换类别内分类组之间的不成比例效应（Hu等人，2024年；Lenth，2023年）。应用Sidak调整来校正多重比较，并在α=0.05的水平上评估显著性。我们使用带有紧凑字母显示的边际效应图来可视化模型结果，以表示统计显著性。
我们还从每个主要群体（例如两栖动物、鸟类、哺乳动物和维管植物）中选择了一个受威胁的物种，以说明具有保护重要性的物种的具体土地覆盖变化暴露情况。所选物种要么被IUCN列为受威胁物种，要么在澳大利亚被认为具有特殊生态或文化重要性（IUCN，2025年），并且已知它们受到较高的土地覆盖变化影响（补充数据）（Ward等人，2021年）。
所有的空间数据处理和暴露计算都是使用MATLAB R2025a（The MathWorks, Inc.，2025年）完成的。统计建模和可视化是在R中进行的（R Core Team，2023年），使用glmmTMB包来拟合零膨胀贝塔GLMM（Brooks等人，2017年），使用emmeans包来计算估计的边际均值（Lenth，2023年）。

3. 结果
3.1 物种分布范围的空间模式
澳大利亚东部、北部和西南部的物种分布范围比例（PSRi）的平均值总体较高（图2）。鸟类和哺乳动物的较高PSRi区域主要集中在澳大利亚的北部和东部地区，而中部较干燥地区的数值较低。鸟类32.49%的分布范围和哺乳动物30.89%的分布范围位于昆士兰州，而北领地则有14.05%的鸟类分布范围和20.35%的哺乳动物分布范围。相比之下，澳大利亚西部西南部和金伯利地区的爬行动物分布范围占28.79%。大多数两栖动物和维管植物位于澳大利亚东部的沿海地区，其中昆士兰州的浓度最高，分别占34.86%和44.65%的物种分布范围。
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图2. a) 两栖动物；b) 鸟类；c) 哺乳动物；d) 爬行动物；e) 维管植物的物种分布范围平均值。
首先为每个物种计算了分布范围比例，然后分别为每个分类组计算了平均值。

3.2 历史土地覆盖组成和近期的土地覆盖变化
1990年，澳大利亚的草地、森林和耕地所占的比例分别为62.17%、25.86%和9.17%。建设用地和水体所占面积较小，分别为0.20%和0.24%（图3）。在1990年至2020年间，共有201,453平方公里的森林转化为草地，占澳大利亚总土地面积的2.59%，同时有115,736平方公里的草地转为森林（1.49%）。涉及耕地的土地覆盖转换也非常显著。大约56,869平方公里的森林转化为耕地，占总土地面积的0.73%，而51,291平方公里的耕地转为森林（0.66%）。森林转变为建设用地的面积为2091平方公里（0.03%），草地转变为建设用地的面积为2403平方公里（0.03%）。
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图3. 1990年的土地覆盖类型以及1990年至2020年的土地覆盖变化，示例包括a) 墨尔本；b) 布里斯班；c) 阿德莱德；d) 霍巴特。

3.3 对历史土地覆盖组成的暴露
虽然维管植物和鸟类的平均预测物种分布范围暴露程度最高，但这些组与两栖动物在统计上没有显著差异（图4a；补充表S2和S3）。1990年，有几种物种的分布范围超过6%暴露于建设用地覆盖，包括七种两栖动物、两种鸟类、一种哺乳动物、四种爬行动物和67种维管植物（图5a）。这个阈值是根据图5a中的分布经验性选择的，用于区分暴露程度较高的一小部分物种，因为大多数物种的暴露程度远低于此值。1990年，鸟类和维管植物对耕地的暴露程度显著高于哺乳动物和爬行动物（所有成对比较的p < 0.05），而两栖动物与任何一组都没有显著差异（图4b，补充表S2和S3）。几种物种对耕地的暴露程度超过50%，包括10种两栖动物、五种鸟类、五种哺乳动物、13种爬行动物和28种维管植物（图5b）。例如，Superb parrot（Polytelis swainsonii）对耕地的分布范围暴露程度为66%，这种物种偏好森林和林地栖息地（图8）。两栖动物和植物对森林土地的预测平均物种分布范围暴露程度最高（图4c），而爬行动物对草地的暴露程度显著高于所有其他组（图4d；补充表S2和S3）。
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图4. 1990年物种分布范围对不同土地覆盖类型的暴露比例：a) 建设用地；b) 耕地；c) 森林；d) 草地。误差条显示了95%的置信区间。不同的小写字母表示通过零膨胀贝塔广义线性混合效应模型（GLMM）确定的不同物种分布范围暴露比例的统计显著性，然后使用Sidak调整对估计的边际均值进行成对比较（P < 0.05）。
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图5. 不同类别的物种在其分布范围暴露于扩大的人类土地利用程度上的数量：a) 建设用地；b) 耕地。

3.4 对近期土地覆盖变化的暴露
1990年至2020年间，维管植物对森林转为耕地的平均预测物种分布范围暴露程度为1.66%，显著高于其他分类组（图6a；补充表S4和S5）。有一种两栖动物、两种哺乳动物、四种爬行动物和33种维管植物的物种分布范围暴露程度超过了6%（图7a）。由于这些变化，Koala（Phascolarctos cinereus）和Ornamental snake（Denisonia maculata）等物种的分布范围也有所增加（图8）。
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图6.1990年至2020年间，物种分布范围受到以下土地覆盖类型影响的百分比：a) 森林转换为耕地；b) 森林转换为草地；c) 森林转换为建筑用地；d) 耕地转换为森林；e) 草地转换为森林；f) 草地转换为建筑用地。误差条表示95%的置信区间。不同的小写字母表示物种分布范围受土地覆盖类型影响存在统计学上的显著差异，这是通过零膨胀贝塔广义线性混合效应模型（GLMM）确定的，并使用Sidak调整方法进行成对比较得出的（P < 0.05）。
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图7. 1990年至2020年间，不同土地覆盖变化对物种分布范围影响程度的数量：a) 森林转换为耕地；b) 森林转换为草地；c) 森林转换为建筑用地；d) 耕地转换为森林；e) 草地转换为森林；f) 草地转换为建筑用地。
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图8. 五个分类群中物种分布范围受土地覆盖变化影响的例子：两栖动物、鸟类、哺乳动物、爬行动物和维管植物（从左到右）。我们用栖息地适宜性大于0的区域叠加在土地覆盖变化图层上以表示其受影响程度。巨型条纹蛙（Mixophyes iteratus）。图片由Silviu Petrovan拍摄（Petrovan, 2013），根据CC BY-SA 4.0许可协议，来自Wikimedia Commons。华丽鹦鹉（Polytelis swainsonii）在澳大利亚堪培拉拍摄。图片由John Harrison拍摄（Harrison, 2014），根据CC BY 2.0许可协议，来自Wikimedia Commons。考拉（Phascolarctos cinereus）由本文的第一作者Tao Hu拍摄。观赏蛇（Denisonia maculata）在澳大利亚昆士兰州Theodore拍摄。图片由Stewart Macdonald拍摄，根据CC BY 2.5许可协议，来自Wikimedia Commons（Macdonald, 2007）。Tylophora linearis在澳大利亚昆士兰州的野外调查中拍摄。图片由Astrebla Ecological Services提供，来自Astrebla.com（Astrebla Ecological Services, 2022）。

鸟类和维管植物的物种分布范围受森林转换为草地的影响尤为显著，平均预测值分别为2.01%和2.04%（图6b；补充表S4和S5）。有16种两栖动物、19种鸟类、9种哺乳动物、41种爬行动物和495种维管植物的物种分布范围受此变化的影响超过了6%（图7b）。例如，华丽鹦鹉（Polytelis swainsonii）这种偏好森林和林地生态系统的物种，其物种分布范围受森林转换为草地的影响为6%（图8）。相比之下，森林或草地转换为建筑用地对许多物种的影响相对较低（图6c, f）。只有少数物种的物种分布范围受这些土地覆盖变化的影响超过了1%（图7c, f）。

鸟类和维管植物的物种分布范围受耕地转换为森林的影响平均预测值分别为1.34%（图6d），而草地转换为森林的影响平均预测值分别为1.60%（图6e）。对于某些个别物种（如黑胸按钮鹌鹑（Turnix melanogaster）和暗色Gerygone（Gerygone tenebrosa）），这些土地覆盖变化对其物种分布范围的影响较高（图7d, e）。森林转换为草地可能增加像巨型条纹蛙（Mixophyes iteratus）和华丽鹦鹉（Polytelis swainsonii）这样的依赖森林生态系统的物种的保护机会（图8）。

到2020年，全国范围内物种分布范围受耕地影响的比例相当高，而受建筑用地影响的物种比例则较低。2020年有18种两栖动物、38种鸟类、13种哺乳动物、55种爬行动物和490种维管植物的物种分布范围受耕地影响的比例超过了30%（表1）。对于10种哺乳动物和11种爬行动物，超过50%的物种分布范围受到了耕地的影响。尽管物种分布范围受城市扩张的影响持续存在，但没有物种的分布范围超过30%受到这种土地覆盖变化的影响（表1）。如果管理方式降低了栖息地质量，用于集约化牲畜放牧的草地可能无法支持物种的生存。2020年，有54种两栖动物、225种鸟类、65种哺乳动物、272种爬行动物和2803种维管植物的至少30%的物种分布范围受到了草地的影响。

表1. 2020年不同暴露阈值下受高强度和中等强度土地覆盖类型影响的物种数量。高强度土地覆盖类型包括建筑用地和耕地，中等强度包括草地。物种分布范围的影响根据受威胁物种科学委员会（2024）的分类分为三个阈值：显著影响（≥30%）、严重影响（≥50%）和非常严重影响（≥80%）。

**摘要**
我们量化了澳大利亚生物多样性在历史和近期自然土地覆盖及生态系统向更集约化、人为土地覆盖类型转换过程中的暴露情况。总体而言，1990年物种分布范围受耕地和建筑用地的影响占据了观察到的主要影响。1990年后，另有1-2%的物种分布范围受到了进一步的土地覆盖变化的影响。下文我们总结了这些发现，为生物多样性保护和生态系统恢复工作提供科学依据。

**4.1. 生物多样性对历史土地覆盖组成和近期土地覆盖变化的暴露**
澳大利亚是一个辽阔的国家，但只有相对较小的一部分区域被用于集约化的人类土地利用（如城市发展和作物生产），而大部分地区仍以森林和草地为主（尤其是原生草地而非引入的牧场）。我们的分析显示，截至1990年，耕地和建筑用地分别占澳大利亚土地面积的9.17%和0.2%，1990年至2020年间，大约8.37%的土地发生了变化，主要是由农业扩张引起的（Bradshaw, 2012）。1990年的基准反映了历史上的土地覆盖变化，尽管1990年至2020年间土地覆盖变化相对有限（8.37%），但许多物种分布范围仍受到了这种变化的影响。同一时期也观察到一些土地从耕地恢复为森林的情况。同时，在此期间，该地区越来越多地采用了生态恢复、植被恢复和农林业等保护措施（Campbell et al., 2017）。

我们的分析表明，虽然物种分布范围受建筑用地和城市地区的影响较小但具有显著性，但1990年受耕地影响的比例要大得多。这种对比反映了这些土地利用类型在空间配置和生态影响方面的根本差异。许多物种可能会受到局部但严重的建筑用地扩张的影响（Ives et al., 2016; Simkin et al., 2022）。相比之下，农业开发特别是在澳大利亚的温带、地中海、半干旱和亚热带气候区（Prober and Smith, 2009），通常涉及将原生草地和森林转换为农田或放牧地。这导致大量物种受到集约化土地利用的影响（Douglas et al., 2023）。因此，这些不同的暴露空间模式需要采取不同的保护策略。虽然城市扩张的影响可能需要针对具体地点的干预措施来减轻局部风险（Beninde et al., 2015），但广泛的农业用地表明需要采取景观规模的战略，如可持续的土地管理、栖息地保留和生产系统内的恢复（Phalan et al., 2011）。

物种分布范围仍继续受到近期土地覆盖变化的影响，例如澳大利亚的森林转换为耕地和草地。尽管这些转换总体上较为有限，物种分布范围受这些变化的影响通常低于8%，但它们仍然阻碍了澳大利亚实现生物多样性目标的进程，并导致某些物种受到不成比例的影响。这些物种分布范围受土地覆盖变化的影响增加可能会增加物种面临的复合威胁，从而可能增加它们未来的脆弱性（例如，Liem的南部沙丘蛙（Arenophryne xiphorhyncha）有23.62%至46.91%的物种分布范围受到耕地、草地和建筑用地的影响）。然而，在解释这些转换的保护意义时需要谨慎，特别是在森林转换为草地的情况下。虽然森林丧失通常被视为依赖森林的物种的负面结果（Ward et al., 2019），但许多澳大利亚的原生物种适应了开阔的干旱草地和稀树草原生态系统，在这些系统中维持非森林景观对它们的生存至关重要（Morton et al., 2011）。

我们的分析显示，有3419种物种的物种分布范围受到草地的影响超过了30%。澳大利亚约60%的土地被归类为草地，而放牧是该地区的主要土地利用方式（Cottle and Kahn, 2014）。尽管许多物种依赖于草地生态系统，但为了最大化牲畜生产而管理的草地往往缺乏支持它们生存所需的原生植被结构和生态功能（Zhang et al., 2022）。这突显了在评估其对生物多样性的影响时区分自然草地和主要为牲畜清除而形成的草地的重要性。如果没有这种细致的区分，任何认为森林增加代表普遍的保护成功或草地扩张本质上是退化的假设都是有问题的，因为它忽视了澳大利亚多样化的原生开阔林地和草地生态系统的固有价值。

**4.2. 物种分布范围受土地覆盖变化影响的政策含义**
了解物种分布范围受土地覆盖变化的空间和分类学差异对于制定有针对性的保护计划至关重要。澳大利亚近年来经历了持续的土地覆盖变化，这突显了了解和解决其生物多样性影响的迫切需要（Engert et al., 2023; Ward et al., 2021）。在这项研究中，我们进行了全国范围内的物种分布范围受土地覆盖变化的评估，旨在补充和补充以往主要关注受威胁物种（Ives et al., 2016; Renwick et al., 2017）或特定分类群（Legge et al., 2019; Ringma et al., 2019）的传统评估。我们的研究解决了关键的知识空白，特别是在量化物种分布范围受不同土地覆盖变化的影响以及评估这种影响在不同分类群中的差异方面。我们的方法能够对物种分布范围受土地覆盖变化的影响进行空间明确的量化，从而为澳大利亚各种生态系统的前瞻性保护计划提供信息和支持。

为了有效地实现国家和国际生物多样性目标，必须在关键的土地覆盖转换期间尽早采取干预措施，以防止生物多样性的进一步暴露（Bryan et al., 2013; Pan et al., 2025）。澳大利亚已经实施了若干重要的生物多样性倡议，如EPBC法案、澳大利亚2024-2030年自然战略（气候变化、能源、环境和水资源部, 2024），并承诺遵守《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》（《生物多样性公约》, 2022）。然而，仍有大量物种受到历史和正在进行的土地覆盖变化的影响，这些变化主要由农业引起，但也包括城市发展。尽管大多数地方和州政府已经制定了土地利用规划和限制原生植被清除的法规（Campbell et al., 2017），但保护策略仍可以从更积极的早期干预措施中受益。这些措施不仅能够识别关键的土地覆盖转换（如森林转换为耕地或城市用地），还将减少生物多样性暴露作为核心规划优先事项。重要的是，改进现有法规的执行并确保生物多样性考虑不被发展优先事项所忽视，这对于使这些策略有效至关重要。

在澳大利亚有效地保护物种需要认识到物种对土地覆盖变化的反应不同，并在物种数量下降变得严重之前相应地调整管理措施。保护工作应在物种分布范围受到土地覆盖变化的影响开始显现时及早介入，而不是等到个别物种种群达到临界低阈值。关键指标，如植被复杂性的丧失、干扰机制的改变（如火灾和放牧）以及生态功能的下降，应触发协调响应（Legge et al., 2023; Woinarski et al., 2015）。在这些高暴露区域的针对性管理可能有助于在高度改造和相对完整的环境中建立生态韧性。

最后，将生物多样性保护纳入城市规划和发展是减少生物多样性受城市化影响的关键。虽然城市仅占澳大利亚土地面积的0.23%，但它们支持着不成比例的大量物种，而且城市区域与30%的受威胁物种的栖息地重叠（Ives et al., 2016）。城市景观尽管经历了大量的改造，但仍然保留了一些自然生态系统的斑块，这些生态系统有助于增加景观的多样性并支持多种生态群落（Bekessy等人，2012年；Ives等人，2016年）。通过加强土地利用规划、城市开发和环境管理之间的政策整合，澳大利亚可以朝着一个保护框架迈进，该框架能够在生态系统和景观层面保护生物多样性，而不仅仅是针对受威胁的物种。

4.3. 局限性和未来方向
这项研究在解读结果时存在几个局限性需要考虑。首先，我们的评估基于宽泛的土地覆盖类别，这概括了土地利用对生物多样性的影响的细微差别。例如，我们的地图无法区分自然草原和改造后的草原，也无法区分天然森林和人工林。这种方法低估了物种范围受到人工林影响的潜在风险，同时忽略了自然草原的生态效益。提高土地利用地图的详细程度应该是未来工作的重点。其次，2020年的土地覆盖数据是一种预测，而非直接的分类。尽管所绘制的地图和建模年份基于经过验证的来源，并且在2015年的数据上显示出了高一致性，但对于2020年土地覆盖预测的准确性仍存在一定的不确定性。这是因为该预测假设了土地覆盖变化的驱动因素和动态在整个时期保持不变。然而，诸如极端天气事件、政策变化或经济波动等意外因素可能在2015年之后改变了土地覆盖变化的过程和模式。第三，由于这项研究的规模（10,607个物种），无法对每个物种的栖息地偏好进行单独分析；因此，我们关注的是物种的暴露程度而非生态影响。未来的工作可以采用针对特定物种的模型，这些模型能够纳入更精细的生态特征，并在更高的空间分辨率下进行分析。

5. 结论
澳大利亚经历了广泛的土地覆盖变化，导致物种分布范围受到显著影响，其物种灭绝率位居世界各国前列。在这项研究中，我们使用高空间分辨率的土地覆盖数据集，评估了10,607个物种的历史土地覆盖组成和近期土地覆盖变化对其分布范围的影响。研究发现显示，1990年物种分布范围的暴露程度最高，尤其是在鸟类和维管植物中。1990年至2020年间，土地覆盖变化持续发生，尤其是森林转化为耕地和草地，进一步增加了两栖动物和维管植物等物种群体的分布范围暴露程度。这项研究为澳大利亚2030年生物多样性目标中规定的保护和恢复工作提供了科学依据。它强调了需要将保护行动和恢复工作集中在那些因土地覆盖变化而面临高暴露风险的特定物种上，以帮助防止进一步的物种灭绝。未来应更加关注在关键的土地覆盖转变期间采取早期干预措施，确保这些措施与国家和全球的保护目标保持一致，同时也要平衡农业和发展的需求。

**作者贡献声明**
Tao Hu：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、方法论、数据管理
Carla L. Archibald：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、正式分析、数据管理、概念构建
Jinzhu Wang：方法论、正式分析
Xinhao Pan：方法论、数据管理
Marco Calderon-Loor：撰写——审阅与编辑、方法论
Brett A. Bryan：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、方法论、正式分析

**代码可用性**
代码可通过以下链接获取：https://github.com/taohu11/Australian-Biodiversity.git