综述：近期在纳米材料及纳米介导的输送系统方面的进展，这些进展有助于提升农作物产量

《Vegetable Research》：Recent advances in nanomaterials and nano-mediated delivery systems for improved crop production

　　**纳米材料**是一类至少有一个维度小于100纳米的新型材料，在药物设计、癌症治疗和作物产量提高等多个科学领域展现出巨大的应用潜力。本综述重点关注纳米材料在植物学领域的应用。文章首先介绍了纳米材料的合成与分类方法，并探讨了它们在植物体内的可能吸收和传输途径。随后，总结了纳米材料及其纳米介导的传递系统在植物遗传转化、生长发育调控以及病虫害控制方面的最新进展，尤其是那些对农业具有重大意义的方面。最后，提出了几个关键的研究方向，以推动纳米生物技术在作物生产中的未来应用。

**引言**
纳米材料通常至少在一个维度上小于100纳米，可以由碳、聚合物、陶瓷和金属等多种材料制成[1]。从理论上讲，由于其能够调节物理、化学和生物特性的高度适应性，纳米材料几乎可以应用于所有科学领域[2]。例如，在癌症治疗中，张等人开发了一种名为NP-NH-D5的新型纳米材料，该材料能够在肿瘤细胞内发生结构变化，破坏溶酶体并激活免疫反应，从而有效抑制正统4T1肿瘤的生长、转移和复发，且无明显副作用[3]。这种材料还可以增强现有免疫疗法的效果，为癌症治疗提供了一种新策略[3]。此外，在治疗遗传疾病方面，王等人开发了一种氟化脂质纳米粒子（F6 mtLNP），能够将治疗基因高效传递到线粒体基质中，恢复Complex I活性，减轻损伤，为线粒体疾病的基因治疗提供了新的工具[4]。在植物中，细胞壁是阻止大多数外来生物分子进入的主要障碍，直径小于10纳米的分子除外[5]。由于纳米材料的微小尺寸，它们被用作传感材料、纳米肥料、杀虫剂、除草剂以及农药和养分的控制释放载体[6]。还有研究表明，纳米材料可以提升植物在盐分和温度等不利环境条件下的适应性[7]。这些材料在植物组织培养中也发挥了重要作用，如愈伤组织诱导、体细胞胚胎发生、器官发生和 secondary metabolite（次生代谢物）生成[8]。最近，有报道提到纳米材料被用于将DNA和RNA传递到模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）和番茄（Solanum lycopersicum）等经济作物中，并取得了一些研究进展。在本综述中，我们首先介绍了纳米材料的合成策略和分类方法，随后讨论了它们在植物体内的可能吸收途径。接着，总结了纳米材料和基于纳米的载体在植物遗传转化、生长发育调控及病虫害控制方面的应用新发现，特别关注了关键的经济作物。最后，对这一充满前景的领域未来的发展方向进行了展望。

**纳米材料的合成与分类**
根据国际纯粹与应用化学联合会（IUPAC）的定义，纳米材料是指至少一个维度在1-100纳米范围内的物质[9]。在这个尺度上，它们通常表现出与宏观材料不同的物理和化学性质，包括表面效应、小尺寸效应和量子效应[9]。这些性质在很大程度上受到合成方法和原始来源等多种因素的影响，为其广泛应用奠定了基础。

**纳米材料的合成策略**
如图1所示，纳米材料的合成主要采用两种策略：自上而下策略和自下而上策略。每种策略下都发展出了多种方法，它们在产品可控性、环境兼容性和大规模应用潜力方面互为补充。
**自上而下策略**：使用宏观材料作为初始原料，通过机械研磨或蒸发-冷凝等物理过程将其分解成纳米级粉末[10]。例如，通过球磨机施加碰撞和摩擦力可以制备纳米碳酸钙和纳米氧化锌[10]。在蒸发-冷凝法中，原料在高真空条件下被加热至气态，随后在低温下冷凝形成高纯度的金属纳米粒子（NPs），如纳米金和银NPs[11]。溅射法也可以用来制备纳米材料，通过高能粒子轰击目标材料，使原子脱离并沉积在另一处[12]。这种方法可用于电子器件领域，制备与基底结合牢固的金属和半导体纳米薄膜[12]。

**自下而上策略**：通过原子和分子的出现和生长来制备纳米结构。常用的方法是溶胶-凝胶法，通过金属醇盐的水解-聚缩合反应制备TiO2和SiO2等氧化物纳米材料[13]。在水热/溶胶热法中，通常在封闭高压锅中使用水或有机溶剂，制备高结晶度的硫化物和氮化物纳米材料[14]。微乳液法通过油水界面限制反应空间，实现SiO2等颗粒尺寸的精确控制（5-50纳米）。近年来，基于生物过程的绿色合成方法也被开发出来。细菌和真菌可以通过代谢活动还原金属离子，生成银和金NPs，反应条件温和且生物相容性好[15]。富含硅的生物质，如稻壳和竹叶灰[15]，可通过碱处理和研磨合成高纯度的SiO2 NPs，原料成本低且碳足迹小[15]。植物提取物（如绿茶和薄荷中的黄酮类化合物）也可作为还原剂，制备尺寸可控的金属纳米材料，符合可持续发展的理念[16]。

**纳米材料的分类**
纳米材料可以根据其性质和应用进行分类。常见的分类依据包括维度、化学组成和功能。
- **基于维度的分类**：可将材料的空间结构直接与其功能特性联系起来。根据这一方法，纳米材料大致可分为零维、一维、二维和三维材料[17]。零维材料在三个维度上均处于纳米尺度，包括纳米粒子（NPs）、量子点和纳米簇[17]。一维（1D）材料在一个维度上延伸至宏观尺度，但在其他两个维度上仍保持纳米尺度，例如纳米线和纳米管，具有独特的电子特性[17]。二维（2D）材料具有原子级厚度和宏观横向尺寸，如石墨烯和二硫化钼（MoS2）[17]。三维（3D）材料是由低维构建块组装而成的块状结构，例如有序介孔硅材料MCM-41和SBA-15[17]。
- **基于化学组成的分类**：可反映材料的内在性质和化学活性。碳基纳米材料包括碳纳米管（CNTs）、石墨烯和碳量子点。无机纳米材料涵盖金属（如Au、Ag、Fe）、金属氧化物（如TiO2和ZnO）、半导体（如CdS）和陶瓷（如SiO2）[18]。有机纳米材料包括天然生物分子（如蛋白质和脂质）以及合成聚合物（如胶束和脂质体）[19]。复合纳米材料（如核壳结构）可以实现功能特性的协同增强[19]。
- **基于农业应用的分类**：这类分类基于实际应用。例如，营养输送纳米材料（如Fe2O3和ZnO纳米肥料）可将氮、磷和钾的利用率提高到60%-80%，是传统化肥的两倍[20]。用于调节抗逆性的纳米材料（如纳米SiO2）可通过激活抗氧化系统缓解干旱、盐碱胁迫，使蚕豆（Vicia faba）的光合作用率提高40%[21]。智能杀虫剂载体（如活性氧（ROS）响应型载体）可实现杀菌剂的靶向释放，控制效果是传统配方的2.4倍[22]。基因输送纳米材料（如胍基小干扰RNA（Gu+-siRNA）NPs）可在多物种中实现长期基因沉默[23]。此外，纳米材料还可以根据其形态进行分类，产品形状对其多种性质（如反应性、强度和与细胞的相互作用能力）有显著影响[24]。

**纳米材料在植物体内的传递**
植物细胞壁和膜对外来物质的进入形成双重障碍。凭借其尺寸优势和可设计性，纳米材料能够克服传统传递方法的限制。它们的传递效率取决于路径选择、载体性质和环境条件的协同作用[25]。

**碳纳米管（CNTs）**：CNTs是由卷曲的石墨烯片层构成的长而细的圆柱形分子，分为单壁CNTs（SWCNTs）和多壁CNTs（MWCNTs）两类[26]。SWCNTs由一层石墨烯卷曲成直径为0.7-3.0纳米的圆柱结构，而MWCNTs由多个SWCNTs组成，直径约为220纳米[27]。CNTs被广泛用于将外源DNA、siRNAs、生物分子或其他治疗剂传递到哺乳动物细胞中[26]。在植物细胞中，CNTs可以穿透质体膜进入细胞核、质体或液泡等亚细胞结构[27]。有趣的是，有研究表明SWCNTs可以无能耗地穿透叶肉细胞壁和质体，从而为植物遗传工程开辟了应用前景[28]。进一步研究显示，DNA/RNA-CNT复合物不仅能将DNA/RNAs传递到植物细胞中，还能防止多核苷酸分解，实现高效基因沉默[29]。Burlaka等人优化了非共价功能化SWCNTs和MWCNTs的密度，成功实现了DNA向植物细胞的传递[31]。最近的研究表明，壳聚糖包覆的SWCNTs可以穿透分离的叶绿体脂质双层，这一过程不受空气温度和光照影响，主要受表面形党和电荷控制[27]。然而，使用CNTs也存在一些挑战，如水溶性低、易于缠结以及潜在的环境毒性。

**其他类型的纳米材料**
虽然二氧化硅纳米粒子（SiO2 NPs）对植物生长发育不是必需的，但越来越多的证据表明它们能增强植物对非生物和生物胁迫的耐受性。介孔二氧化硅纳米粒子（MSNs）可通过内吞作用穿透哺乳动物细胞膜[32]。研究人员合成了多种类型的MSNs，并在其表面修饰了三乙醇醇等基团，以促进DNA在植物细胞中的传递[33]。先前研究显示，表面功能化的MSNs可以与携带绿色荧光蛋白（GFP）基因的质粒结合，与烟草（Nicotiana tabacum）质体孵育36小时后观察到GFP表达[33]。为了增强其在植物细胞中的密度和传输能力，MSNs可进一步包覆表面功能化的金纳米粒子，防止外源DNA渗出，从而在目标植物细胞中实现高效GFP表达[33]。张及其同事开发了一种MSN介导的DNA递送系统，用于在不施加机械力的情况下研究目标基因的短暂表达。结果表明，在培养24小时后，报告基因的表达在拟南芥根部的表皮和皮层细胞中被检测到，这表明该系统能够实现无力的分布[34]。这些发现为植物物种的纳米介导的基因转化奠定了坚实的理论和实践基础，尤其是对农作物（如番茄）而言。最近，层状双氢氧化物（LDH）作为一种具有多种潜在应用的合成粘土，已被开发为植物中遗传物质的载体[35]。这种dsRNA-LDH复合物通常是通过静电相互作用将dsRNA加载到阳离子LDH表面来制备的[35]。当将其喷洒到拟南芥叶片表面时，该复合物可以将dsRNA递送到植物细胞中，并通过RNA干扰（RNAi）介导的系统保护来增强植物对病毒感染的抵抗力[35]。肽载体被归类为近年来迅速发展起来的非病毒性载体，因为它们在植物细胞中传递基因方面有几个明显的优势，包括细胞壁/膜的穿透性、细胞外稳定性以及可控的细胞内DNA释放[36]。多项研究表明，靶向细胞器的肽可以将DNA运输到完整植物的特定细胞器中。例如，Thagun等人将穿透细胞和靶向叶绿体的肽与DNA融合，生成肽-DNA复合物，从而能够将DNA通过细胞膜传递到植物质体中，为在植物细胞器中暂时调节基因表达开辟了新途径[37]。尽管在从肽-DNA复合物中有效递送和释放DNA方面取得了进展，但仍有一些挑战尚未解决，需要进一步研究。

图2显示，纳米材料与植物之间的相互作用主要包括以下步骤：（1）纳米材料沉积或吸附在植物表面，如根、茎和叶；（2）纳米材料被吸附并穿透角质层和表皮，然后通过共质体或外质体途径迁移到不同的维管组织；（3）纳米材料通过维管组织被运输到植物的其他部分。植物中纳米材料的吸收途径主要有两种：（I）根部吸收，其中纳米材料可以穿透细胞壁和膜进入根细胞；（II）叶部吸收，其中纳米材料通过叶孔或表皮进入叶肉细胞。一旦进入根部或叶片，纳米材料通过质外途径或共质体途径到达维管组织，然后通过维管系统的远距离运输分布到地上部分或地下部分。

纳米材料可以通过与根部的相互作用以及在各细胞或亚细胞器官中的积累而转移到植物的地上部分。这一过程得益于蒸腾作用，先前的研究表明水吸收率与纳米材料吸收之间存在正相关关系[38]。由于其高表面积和反应性，纳米材料还可以通过静电相互作用、机械粘附、疏水性亲和力等吸附或聚集在植物外表皮上[39]。富含有机酸和氨基酸的根部分泌物可以显著促进纳米材料在根表面的吸附，使其难以被清洗去除[40]。此外，侧根的形成可以为纳米材料提供新的吸附表面，为它们到达中心维管组织提供额外的途径[41]。先前的研究表明，直径为3-5纳米的纳米材料可以在渗透压下或通过毛细力穿过根表皮细胞进入根组织[42]。尽管半透性的表皮细胞壁含有限制较大纳米材料通过的小孔[41]，但某些纳米颗粒可以诱导新孔的形成，从而增强其吸收[42]。穿过细胞壁后，纳米材料可能通过细胞外空间向中央维管柱移动，在那里它们进一步进入木质部，并借助根压和蒸腾作用的力量向上运输[41,42]。应用于叶片的纳米材料主要通过气孔或穿透角质层进入植物。角质层作为一个主要屏障，通常限制大于大约5纳米的颗粒进入[41,42]。相比之下，大于10纳米的颗粒可以通过气孔开口进入。一旦进入叶片内部，它们的后续细胞运输通过质外途径或共质体途径进行，最终到达植物的维管系统[43]。前者通常适用于直径约200纳米的物质的运输，而后者更适合运输直径通常小于50纳米的纳米材料[44]。纳米材料在叶部应用后的吸附效果受多种关键因素的影响，包括应用方法以及颗粒大小和浓度[45]。此外，叶片表面特性，包括叶片形态、化学成分、毛状体的存在以及表面分泌物和蜡的存在，都是影响纳米材料在叶片表面初始捕获和保留的关键因素[46]。

纳米材料在农业中表现出显著的效果，应用范围包括基因修饰、生长发育调控以及害虫和疾病管理。它们的独特性质，如高效靶向性和可控释放性，提高了营养物质的使用效率，减少了农药和肥料的损失，并增强了作物对压力的耐受性，从而有助于提高作物产量。尽管传统的基因转化方法（如农杆菌介导的转化、基因枪轰击、聚乙二醇（PEG）介导的转染、脂质体基方法和花粉管介导的基因转移）已经在植物中取得了显著进展，但每种方法都受到一些明显局限性的约束[47]。例如，农杆菌介导的转化需要可以在体外培养和再生的植物品种，而且这一过程还受到随机DNA整合、组织损伤、宿主植物范围有限以及叶绿体和线粒体等细胞器的转化效率低等限制[48]。基因枪轰击常常导致转基因的多拷贝插入和局部表达、显著的组织损伤以及转化效率低，尽管理论上适用于更广泛的物种。这些挑战突显了开发更精确、高效和普遍适用的转化技术的必要性。与上述传统方法相比，纳米材料凭借其小尺寸的优势，能够将外来物质递送到植物细胞中，同时保护这些物质免受降解。如表1所示，纳米材料递送能有效实现基因递送和编辑。在这方面，单壁碳纳米管（SWCNTs）由于其高生物相容性、较大的表面积与体积比以及显著的拉伸强度，已成为有前途的基因递送载体[15]。高表面积使SWCNTs能够携带大量DNA进行高效递送[14]。研究表明，这种方法的成效显著，修饰后的SWCNTs能够成功将编码GFP和黄色荧光蛋白（YFP）的外国基因通过注射或共培养递送到N. benthamiana叶片甚至叶绿体中并使其表达[49]。此外，SWCNTs还可以通过递送siRNAs来促进基因沉默，例如观察到N. benthamiana中constitutively expressed GFP基因的沉默率高达95%[50]。除了基于碳的结构外，MSN也因其可调的表面性质而在靶向基因递送方面显示出巨大潜力[51]。例如，MSN已被用于通过根共培养将质粒DNA（pDNA）递送到拟南芥中，以及通过叶喷洒和茎注射递送到番茄植物中[51]。此外，金纳米颗粒修饰的MSN（Au-MSNs）已被用于通过基因枪轰击将质粒和蛋白质共同递送到洋葱（Allium cepa）的表皮细胞中，这些Au-MSNs能够成功穿透细胞壁并在24小时内释放其负载物，产生可检测到的绿色荧光信号[51]。实际上，金纳米颗粒（AuNPs）本身也是有效的递送载体[52]。Zhang等人使用不同大小和形状的AuNPs通过注射将DNA-Cy3递送到植物细胞中，结果表明，虽然棒状AuNPs可以被内化，但10纳米的球形AuNPs在通过RNAi进行靶向基因沉默方面表现出最高效率[53]。

纳米材料具有独特的物理化学性质，可以显著促进植物的生长发育。进入组织后，它们能够在细胞和亚细胞水平上与目标植物相互作用，诱导植物形态和生理状态的改变。如表2所示，纳米材料可以促进多种植物的生长发育。例如，用不同浓度的MWCNTs处理的烟草细胞显示出细胞生长的明显促进以及细胞分裂、细胞壁形成和水通道蛋白相关基因表达等过程的刺激[58]。同样，大小为20-80纳米的银纳米颗粒（AgNPs）被应用于水培的拟南芥植物中，发现这些颗粒抑制了Salicylic acid介导的系统获得性抗性（SAR）途径中的病原体激活基因以及其他非生物胁迫响应基因的表达，如防御素样蛋白、植物硫辛素、β-葡萄糖苷酶和谷胱甘肽S-转移酶（GST）成员[59]。据报道，叶部应用金属纳米颗粒可以增加植物中的叶绿素含量，从而增强光捕获复合物的合成。这种改进使植物，特别是作物种类，能够捕获更多的光能，提高光合效率，从而提高最终产量和品质。在这些纳米颗粒中，纳米TiO2因其良好的光催化性质而被广泛研究，这种性质可以激活氧化还原反应并促进光系统II和纳米TiO2之间的电子转移[60]。然而，在用纳米TiO2处理的烟草中观察到了一些负面影响，包括种子发芽受抑制和根长及生物量降低。有趣的是，对纳米TiO2处理的烟草植物的转录组分析显示miR395和miR399的表达显著升高，这两种miRNA在植物适应营养胁迫中起着重要作用[61]。除了正常生长条件外，纳米材料在调节植物，特别是作物种类，在环境胁迫下的生长发育方面的生物学意义也有文献记载。土壤盐碱化被认为是一个严重威胁农业生产的全球性危机，许多作物种类在应用纳米材料后表现出盐耐受性的增强，包括水稻（Oryza sativa）、小麦（Triticum aestivum）、大麦（Hordeum vulgare）、马铃薯（Solanum tuberosum）、油菜（Brassica napus）、棉花（Gossypium hirsutum）和黄瓜（Cucumis sativus）[62,63]。一个值得注意的例子是nanoceria，其中Ce3+和Ce4+的共存会产生能够中和过氧化氢（H2O2）、超氧阴离子（O2?）和羟基自由基（OH˙）的氧空位[64]，使其成为有效的ROS清除剂。纳米ceria诱导的盐耐受性机制主要与维持ROS平衡以减轻氧化损伤、改善钾的保留和排除钠以维持最佳的K+/Na+比率、增强气体信号分子（如一氧化氮）的产生以及调节植物激素水平和α-淀粉酶活性有关[65]。随着未来几十年对这些营养素需求的持续增长，开发减少对传统肥料依赖的策略对于可持续农业至关重要[66]。在这方面，纳米技术提供了有前景的替代方案，即纳米肥料，它们可以通过封装、吸附或直接纳米化的方式递送营养物质。这些肥料工程方法不仅允许控制营养物质的释放，还提高了它们的溶解度和生物利用度，减少了营养物质的损失，并提高了植物的吸收率[67]。应当注意的是，高浓度的积累纳米材料可能对作物植物产生负面影响，包括生长受阻、产品质量降低、新鲜和干重减少以及根和茎的伸长受抑制[68]。因此，尽管纳米材料在正常和环境胁迫条件下对促进植物生长发育具有显著优势，但必须仔细评估其潜在风险。纳米材料应用方法 处理目标 植物种类 生物过程 参考文献
碳纳米材料 MWCNTs 喷洒 叶子 番茄 抗氧化系统 [69]
SWCNTs和MWCNTs 浇灌 根 番茄 早期生长、开花时间及植物激素 [70]
SWCNTs 喷洒 叶子 豌豆（Pisum sativum） 叶片微观结构、叶绿体超微结构及光合活性 [71]
纳米晶金属氧化物 Nano-Fe3O4 水培 根 烟草 生理生化特性及超微结构 [72]
Nano-γ-Fe2O3和Nano-Fe3O4 浇灌 柑子（Cucumis melo） 生理过程及果实品质 [73]
Nano-TiO2 水培 根、叶、茎、果实 番茄 光适应 [74]
Nano-CuO 浇灌 叶子 卷心菜（Brassica rapa） 生长发育 [75]
Nano-CuO 滴滴液 叶子 生菜（Lactuca sativa） 生长发育 [76]
Nano-TiO2 组织培养 叶子 烟草 紫外线B应力耐受性 [77]
Nano-CeO2 水培 叶子和根 黄瓜 耐盐性 [63]
Nano-CeO2 浸泡种子 油菜 耐盐性 [78]
SeNPs 浇灌 根 黄瓜 侧根生长 [79]

无机纳米材料 MSNs 喷洒 叶子 番茄 防御反应 [80]
金属纳米颗粒 AgNPs和FeNPs 浇灌 整株 大豆（Glycine max） 幼苗发育 [81]
TiO2纳米颗粒和GNPs 水培 根和茎 生菜 植物毒性效应 [82]

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**纳米材料在病虫害控制中的应用**
在全球范围内，病虫害导致年产量损失20%至40%，具有病虫害控制特性的纳米农药（通常指纳米级的材料）已成为提高植物抵抗各种生物挑战能力的一种有前景且环保的措施[83]。这类农药包括具有天然抗菌、杀虫或除草活性的纳米颗粒，以及经过工程改造能够缓慢、持续释放合成活性成分的纳米颗粒[84]。例如，一种基于壳聚糖的纳米杀菌剂，将hexaconazole和/或dazomet封装在2-168纳米的纳米颗粒中，用于防治油棕（Elaeis guineensis）中由Ganoderma boninense引起的基部茎腐病。与传统非封装杀菌剂相比，该配方表现出较低的植物毒性，表现为叶绿素含量、光合速率、根伸长和幼苗高度均得到保持[85]。此外，纳米材料还可以增强杀虫剂的溶解度并可能降低其总体毒性。经过改性的壳聚糖和二氧化硅基纳米颗粒已成功负载了水溶性较低的杀虫剂，从而改善了制剂和施用效果。如表3所示，各种纳米材料的抗菌潜力进一步突显了其在农业中的应用价值。Ocsoy等人开发了一种基于DNA导向的Ag-NPs复合体，该复合体在氧化石墨烯（GO）上生长，浓度为16毫克/升时，能显著降低导致番茄细菌性斑点的病原体Xanthomonas perforans的存活率[86]。同样，光催化活性的纳米TiO2表现出较强的抗菌性能，Paret等人观察到其在番茄植株中对X. perforans的高光催化活性和有效性[87]。Adisa等人的研究表明，纳米CeO2通过根部和叶部施用可抑制番茄植株中的Fusarium枯萎病，尽管其确切的抑菌机制尚不清楚[88]。在杀菌应用中研究最广泛且最有益的纳米颗粒包括壳聚糖、二氧化硅和聚合物混合物[89]。例如，不同浓度下负载在纳米颗粒上的壳聚糖-乳酸共聚物表现出可控释放，有效抑制了Colletotrichum gossypii的生长[90]。此外，先前的研究还报道了纳米材料在病毒病管理方面的良好效果。例如，粘土纳米片通过叶面喷洒将PMMoV IR54-dsRNAs传递给拟南芥（Arabidopsis）、豇豆（Vigna unguiculata）和烟草，这些植物对这种病毒病的抵抗力明显提高，包括病毒载量的可测量减少和保护基因的持续表达[91]。

**表3. 纳米材料在植物病虫害控制中的应用**
纳米材料特性 尺寸 处理目标 植物种类 病虫害 参考文献
粘土纳米片 浅重量、形状稳定 45纳米 叶子 黄瓜 Cytomegalovirus [35]
多层CNTs 小直径、高长径比 30-50纳米 叶子 番茄 Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici [69]
石墨烯 零维半导体、高吸附性、结构稳定 2微米 叶子 番茄 Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici [69]
Nano-Fe3O4 形态可塑性高、热稳定性强 10-30纳米 叶子 烟草 Tobacco mosaic virus [92]
Nano-CuO 抗菌能力强、催化效果增强 30纳米 根 番茄 Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici [93]
Nano-CeO2 高负载效率、羧基修饰、抗氧化 8±1纳米 根和叶 番茄 Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici [88]
Nano-SiO2 抗紫外线、不溶于水 20纳米 根 番茄 Helicoverpa armigera [94]
sLDH粘土纳米片 多功能、可持续、环保 40纳米 叶子和茎 Lettuce Botrytis cinerea [95]
ECNs 安全、稳定、高效 180纳米 叶子 Phytophthora infestans [96]

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**展望**
纳米技术是一个发展迅速的研究领域，具有多样化的应用和显著的作物生产提升潜力。纳米材料介导的基因转化是一种有前景的新方法，可以克服植物细胞壁的屏障，减少传统方法的局限性，尤其是在难以进行基因转化的作物种类中。某些基于纳米材料的方法可以实现将外源DNA或RNA靶向输送到特定细胞器（如叶绿体和线粒体）而无需化学或生物辅助。此外，纳米材料可以增强光合作用效率、色素合成和酶活性，所有这些都有助于提高作物产量。为了制定有效的应用策略，必须仔细考虑关键因素，包括最佳纳米材料剂量、暴露持续时间、在植物内的转运和积累模式及其作用机制。尽管已有关于纳米材料与作物相互作用的研究，但由于纳米材料在结构、尺寸、化学成分和表面积方面的巨大差异，对其相互作用的理解仍然有限。纳米材料影响植物生理过程的精确方式仍大部分不清楚。为了平衡技术收益与生态安全性，应建立适合可持续农业的纳米生物技术体系。还应开发基于植物提取物、微生物和农业废弃物的绿色合成工艺，以减少有毒化学试剂的使用。因此，未来的机制研究将集中在阐明它们对植物作用方式、基因表达和信号转导途径的影响。评估纳米材料在植物中的安全性也是一项重大挑战。碳纳米管（CNTs）、基于金属的纳米颗粒（NPs）、二氧化硅等材料可能会吸附在土壤胶体的表面，随后通过渗漏进入地下水或通过径流进入地表水体。这些材料在自然条件下不易降解，长期积累可能导致意外污染。特别是，纳米材料的小尺寸可能使其检测变得复杂，因此其环境行为（包括积累、降解和转化）无法完全理解，这突显了进行更严格的安全性和风险评估的迫切需求。另一个关键问题是纳米材料的植物毒性，它们可能引起一系列不良影响，包括光合作用下降、活性氧（ROS）产生异常、DNA损伤、孔隙堵塞以及胞间质流动紊乱，所有这些都会影响养分吸收和液体平衡。例如，CNT悬浮液已被证明会在拟南芥叶片中引发ROS积累，导致细胞凋亡[97]。类似地，Ag-NPs已被证明会对洋葱根尖细胞造成基因毒性效应，包括可见的染色体改变[98]。高浓度应用的Nano-TiO2也被发现会抑制洋葱的发芽和生长[99]。此外，纳米材料可以通过植物的根和叶吸收，通过维管组织长距离运输，并分布到植物的各个部分。这些材料还可以通过食物链传递到更高营养级。然而，关于纳米材料在植物可食用部分中的残留水平及其对食品安全的潜在影响，系统性的风险评估仍然非常有限。这些问题凸显了在推进纳米材料应用的同时，对其进行严格的安全性和环境影响评估的重要性。

**作者贡献**
作者对本文的贡献如下：
手稿构思和设计：Yang X、Shi Q、Guo Y；
数据收集：Guo Y、Yuan H、Zhang Z；
技术协助：You D、Wang L；
初稿准备：Guo Y、Yuan H、Zhang Z；
手稿修订：Yang X。所有作者均审阅并批准了最终版本的手稿。

**数据共享**
由于本研究未生成或分析任何数据集，因此不适用数据共享。

**致谢**
本工作得到了山东省科技型中小企业创新能力提升项目（2024TSGC0572）、山东省农业品种改良项目（2023LZGCQY021）、国家自然科学基金（32272795）以及SDARS专项基金（SDARS-05）的支持。

**利益冲突**
作者声明没有利益冲突。