综述：青藏高原上的葡萄栽培——世界最高海拔的葡萄种植区：一项系统的文献综述

《Fruit Research》：Grapevine cultivation in the Xizang Plateau, the highest-altitude vineyard region: a systematic literature review

　　西藏位于青藏高原的西南地区，常被称为“世界屋脊”，是全球海拔最高的葡萄种植区。尽管其葡萄种植 heritage 可追溯到吐蕃王朝（公元7世纪），但由于生物气候的极端条件和前工业时代的技术限制，产业发展受到了长达一千多年的阻碍。然而，随着交通基础设施的重大进步和农业技术的创新，葡萄种植业在21世纪开始迎来转型增长。因此，西藏南部山谷（雅鲁藏布江谷）和东部高山峡谷地带（横断山脉区域）成为了西藏主要的葡萄种植区。与此同时，全球气候变化正在重塑西藏的环境，提高了高海拔葡萄种植的可行性，并使得气候适宜的葡萄种植区得以前所未有的扩展。尽管如此，针对该地区的葡萄种植相关文献的系统性综述仍然很少。因此，我们进行了这项系统性文献综述，全面描述了西藏的葡萄种植业，涵盖了其地貌和气候背景以及葡萄种植的多个方面，包括历史发展、当前实践和果实质量特性。我们还探讨了全球变暖对地区葡萄种植和果实组成的影响，阐明了行业中存在的关键挑战，并提出了基于证据的产业发展策略。本综述为西藏葡萄的合理规划、栽培模式选择和深入研究提供了科学参考。

**引言**
葡萄（Vitis L.）是最早被驯化的果树之一，其最初的种植时期可追溯到近东和南高加索地区，时间大约在6000至8000年前。目前，葡萄在全球所有大陆（南极洲除外）都有种植，已成为分布最广、经济价值最高的作物之一。多年来，中国已成为全球领先的葡萄酒消费国和生产国。葡萄果实富含营养成分，含有可溶性糖分、维生素C、花青素和必需矿物质。特别是葡萄皮含有酚类化合物、膳食纤维和挥发性芳香物质，而葡萄籽则含有生物活性成分，如不饱和油脂、原花青素、蛋白质和维生素。这些生物活性成分因其抗氧化作用和降低心血管疾病风险的能力而具有临床价值。此外，在当代社会中，葡萄及其制品不仅被视为美食，还具有重要的文化象征意义、历史魅力和地方习俗。西藏自治区位于中国青藏高原的西南内陆，被国际公认为“地球的第三极”、“世界屋脊”和“亚洲的水塔”。其独特的地理位置和气候条件孕育了丰富的自然资源和独特的生态系统，目前是世界上生态环境最佳、生物多样性最丰富的地区之一。在西藏，葡萄具有重要的意义，种植历史已有约1400年。然而，由于环境限制和基础设施不发达，葡萄种植业长期以来地理范围较为有限，直到21世纪才开始迅速发展。近几十年来，全球变暖表现为气温上升、湖泊扩张和降水量增加，对地区葡萄种植产生了深远影响。然而，关于该地区葡萄种植的现有文献仍然有限，系统性研究较为匮乏。我们的目标是为西藏葡萄种植业提供全面的地理和气候特征综合分析，阐述其产业发展历史和现状，明确种质资源的分布情况，并阐明果实质量特性。同时，我们探讨了全球变暖对西藏葡萄的影响，诊断了行业面临的挑战，并提出了改进策略。这项系统性文献综述将为果树研究者和种植者提供科学依据，推动西藏葡萄种植业的发展。

**调查方法**
为了确保文献的全面和无偏覆盖，我们在Google Scholar（https://scholar.google.com/）、Baidu Scholar（https://xueshu.baidu.com/）、PubMed（https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/）、Springer（https://link.springer.com/）、Web of Science（www.webofscience.com）、中国国家知识基础设施（www.cnki.net）和万方数据库（www.wanfangdata.com）上进行了搜索，没有对出版日期或地理位置设置限制。搜索范围涵盖了文章、综述、书籍和会议论文等多种类型的文献，并使用了“葡萄”、“葡萄酒”、“葡萄果实质量与栽培”、“地形”和“西藏气候”等关键词。排除了专注于西藏以外地区栽培技术的研究或与西藏内部地区无关的文献。此外，我们还查阅了《中国植物志》、《西藏植物志》、《西藏地理》等权威资料，以及与西藏葡萄相关的地方年鉴和书籍以获取相关数据。我们团队在西藏葡萄方面的长期实践经验也整合到了这项综述中。

**西藏的地形和气候**
青藏高原具有独特的地理特征和多样的气候类型。平均海拔超过4000米，是地球上海拔最高的地区。该高原拥有极其丰富的太阳能资源，太阳辐射水平是同一纬度其他平原的3倍到2倍以上。年日照时长平均为3100至3400小时，属于全球日照时间最长的地区之一。地形从西北向东南倾斜，导致气候差异显著：东南部地区气候温暖湿润，而西北部地区则寒冷干燥。年降水量从东南部的约5000毫米降至西北部的约50毫米，形成了热带、亚热带、高原温带、高原亚寒带和高原寒带气候区的过渡。显著的海拔变化还形成了独特的垂直地带现象，常被称为“一山四季，十里不同天气”。青藏高原不仅是雅鲁藏布江的源头，还是怒江（萨尔温江）和澜沧江（湄公河）的重要通道，为南亚和东南亚提供了重要的水资源。西藏还拥有世界上最大的高原湖泊群，约300个湖泊，每个湖泊面积均超过10平方公里。葡萄是多年生植物，喜欢温和的温度、充足的光照、耐旱性和透水性良好的土壤。它们具有很强的生态适应性，一般耐寒温度范围为-15至-25°C。最佳生长条件包括年日照时长≥1500小时和年降水量500至900毫米。西藏辽阔的领土拥有复杂多样的地形，大致可分为四个地貌区域：喜马拉雅高山区、北西藏高原（即昌唐高原）、西藏南部山谷（即雅鲁藏布江谷）和东部高山峡谷地带（即横断山脉区域）（图1）。

(1) 喜马拉雅高山区位于西藏南部，主要由几条东西走向的山脉组成，平均海拔约6000米。南部山坡降雨量充沛，植被茂盛，而北部山坡降水稀少，植被覆盖稀疏。北部山麓属于青藏高原的内流湖盆地带，肥沃的湖畔牧场是重要的放牧地。
(2) 北西藏高原位于昆仑山脉、唐古拉山脉、岗底斯山脉和念青唐拉山脉之间，圆顶形状的山丘和盆地占总面积的五分之三。平均海拔4600至5100米，气候寒冷干燥，年均气温低于0°C，7月气温低于10°C，6月至8月相对温暖，雨季夜间降雨频繁，冬季和春季常有强风。因此，这里是西藏主要的牧区。
(3) 西藏南部山谷位于岗底斯山脉和喜马拉雅山脉之间，包括雅鲁藏布江及其支流（如尼洋曲河、拉萨河和尼洋河）的流域。该地区以宽度不一的河谷平原和湖泊盆地为主，平均海拔约3500米，平坦的地形和肥沃的土壤使其成为西藏主要的农业中心。
(4) 东部高山峡谷地带（又称横断山脉）由深邃的山谷组成，地形从东西走向转变为南北走向，怒江、澜沧江和金沙江（即“三江”）流经该地区。北部平均海拔约5200米，南部约4000米，气候带具有明显的垂直变化，低海拔山谷和坡地受印度洋暖湿气流影响，形成温带至亚热带半湿润气候，年均气温3至8°C，年降水量400至800毫米，非常适合发展河谷农业和种植。在这些区域中，西藏南部山谷和东部高山峡谷地带是西藏主要的葡萄种植区。

**西藏葡萄的种植与发展**
西藏最早的葡萄种植记录可追溯到吐蕃王朝（公元7世纪）。历史文献《智者盛宴》显示，在松赞干布统治期间已经掌握了葡萄酒酿造技术。这一时期在达登明尤尔波当宫的南部大厅中有雕刻壁画，描绘了在松赞干布宴会上献酒的场景，间接证明了早期葡萄的种植。此外，8世纪中叶撰写的西藏医学典籍《塔拉药典》中提到了葡萄，表明当时吐蕃地区已经开始种植葡萄。20世纪90年代在白朗县昌梅健寺发现的一件“兽与葡萄”形状的装饰品表明葡萄种植可能起源于唐代早期至中期（7至8世纪）。尽管有这些早期记录，但由于社会经济限制和封建农业制度，葡萄种植主要局限于庄园和寺庙范围内，直到近代才得以广泛发展。昌都被认为是西藏最早的葡萄种植区之一。历史上，左贡和马克姆县是连接吐蕃王朝与南诏王国（位于今中国云南省的8世纪政权）的重要通道，是古代“茶马道”的重要组成部分，用于运输茶叶到西藏。最近，在左贡县发现了中国最高海拔、规模最大的古老葡萄树群，主要分布在海拔2500至3300米的怒江 valley 和澜沧江 valley，包括欧亚品种和东方品种的葡萄树。通过生长锥测量和年轮直径回归分析，确定其中最大的葡萄树直径和树干周长分别为160厘米和210厘米，树龄约为416年。至今这棵树仍在正常生长并结果，为中国欧亚葡萄树立了新纪录。这一发现为“茶马道引入理论”提供了实验证据，即葡萄酒起源于中国西南地区。此外，1624年来到西藏传教的葡萄牙传教士安东尼奥·德·安德拉德在1626年的信件中记录了西藏的地理环境、自然资源和当地习俗，提到了葡萄的种植。19世纪中期，法国传教士邓德良在马克姆县引入了小黑葡萄（可能与“赤霞珠”品种相近）及现代栽培技术。因此，马克姆地区成为中国最早的现代葡萄种植和葡萄酒生产基地之一，这些技术随后传播到了三江流域的高海拔地区。20世纪80年代之前，西藏缺乏大规模的葡萄种植区，葡萄种植主要局限于昌都和尼扬奇等地。然而，从2000年起，该行业开始经历快速发展，其标志是采用了保护性栽培系统。目前，主要的葡萄种植区集中在拉萨河流域、白朗县以及那曲地区的波美县和麻林县[29,30]。与此同时，蔡等人在那曲的麻林农场成功引进了六个欧亚葡萄(Vitis vinifera L.)品种，包括‘Crimson Seedless’、‘Centennial Seedless’、‘Rizamat’、‘Flame Seedless’、‘Manicure Finger’和‘Red Globe’，并采用了避雨栽培技术[31]。此外，在2009年至2016年间，西藏东方宝库葡萄酒有限公司确定了‘Cabernet Sauvignon’、‘Syrah’、‘Chardonnay’、‘Yan 73’、‘Rose Honey’和‘Crystal’等适合???????县(Markam)种植的葡萄品种[32]。2018年，曲水荣顺生物技术有限公司将‘Vidal’、‘Ultra-High Altitude A’和‘Chardonnay’引入拉萨[33]。2024年，西藏农牧科学院的葡萄研究团队报告称，在日喀则市林邦县的Emma重新安置区（海拔3,900米）的一个葡萄园中，第二年的葡萄产量达到了每公顷11,250公斤[34]。目前，西藏所有的地级行政区都建立了以酿酒葡萄为主的葡萄种植产业，而鲜食葡萄的产量仍然有限[35]。在昌都、那曲和拉萨的居民区院子里也种植了葡萄藤。值得注意的是，由于极端的气候条件（即高寒和沙漠气候，年平均气温分别为0至-2°C和-0.9至-3.3°C），历史上缺乏树木生长的藏南和那曲地区，最近也成为了葡萄种植的新兴区域。此外，2016年，加尔县(Gar County)的emenshi村通过使用温室和有机肥料改良土壤，在海拔4,300米的条件下成功实现了葡萄种植的突破，2024年的葡萄产量达到了每公顷2,250公斤[34]。根据最近的研究，在拉萨（海拔3,650米）的设施栽培条件下，‘Summer black’、‘Muscat Hamburg’和‘Red Barado’等葡萄品种能够实现一年两熟[36]。总体而言，西藏的葡萄种植总面积约为3,000公顷，其中???????县、桑日县和佐贡县分别拥有大约1,000公顷、600公顷和400公顷的葡萄种植面积。2023年，西藏的平均葡萄产量约为每公顷9,375公斤，总产量约为5,000吨[37]。2019年，在海拔2,200至2,700米种植的‘Markam Grapes’获得了有机认证，而‘Yanjing Grapes’获得了地理标志保护(granted Protected Geographical Indication) status[38]。另外，2023年，西藏的桑日县（海拔超过3,600米）被认证为‘世界最高海拔的Vidal葡萄园’[35]，这一高度超过了之前的纪录保持者——萨尔塔(Salta)的Colome Estate葡萄园（海拔3,111米）约500米[39]。此外，由西藏农业与动物科学研究院开发的新型早熟酿酒葡萄品种Yunniang No. 3对霜霉病和白粉病具有抗性，并对灰霉病和白腐病具有中等抗性，因此这种品种适合在年降水量≤700毫米的高海拔地区种植[40]。图2展示了西藏的葡萄园：(a)佐贡县扎玉镇的Ranba村葡萄园；(b)???????县纳西镇的Dameiyong葡萄园[33,34]。

西藏的葡萄遗传资源分布图
葡萄遗传资源包括野生种和栽培品种，是识别优良基因、推进育种创新和进行基础研究的物质基础。西藏是中国气候多样性最丰富、果树资源最丰富的地区之一[41]。特别是喜马拉雅山脉东麓和横断山脉深山山谷中，拥有极其丰富的野生果树资源，这些资源具有高度的植物多样性和广泛的分布范围[42,43]。目前在中国西藏发现的野生葡萄品种包括V. betulifolia Diels et Gilg.和V. lanata Roxb.，这两种葡萄都是该地区的原生种[44,45]。具体来说，V. betulifolia生长在海拔约1,600米的常绿阔叶林坡地上，主要分布在扎玉县；而V. lanata则主要生长在山坡或灌木丛中，分布范围更广，包括梅多格县、扎玉县、波美县、吉隆县、张穆县、尼亚拉姆县和丁格杰县，海拔范围在1,600至3,100米之间[46]。西藏复杂多样的气候环境促进了葡萄遗传资源的适应性进化，使V. betulifolia和V. lanata具备了显著的遗传多样性、强抗病性和耐贫瘠能力[47]，因此成为葡萄品种改良和培育优良砧木的优质遗传资源[15]。根据西藏农牧科学院和中国科学院的综合科学考察团队的多项调查和研究，该地区最初只存在两种早期的欧亚葡萄栽培品种：白皮葡萄和紫皮葡萄[27]。这些葡萄主要分布在佐贡县、???????县、帕克肖县、查加布县和南噶县，树龄大多在50至100年之间，是从印度引进的。然而，目前西藏共栽培了30多个优良品种，这些品种来自国内和国际来源[1]，主要分布在西藏南部的佐贡县、???????县、帕克肖县、麻林县和查加布县，以及西藏东部的三河谷地区[27,44]。这些品种适宜在温暖半湿润和温暖半干旱的气候带生长，平均海拔、年降水量、年均温度和年日照时数分别为1,100至4,010米、350至850毫米、7至13°C和2,000至3,000小时[27,44]。在海拔2,700米以下的地区，如???????县的三河谷，主要采用露天栽培方式，主要种植酿酒葡萄；而在海拔2,700至4,010米的地区，包括拉萨、那曲、山南和日喀则，则采用设施栽培方式，这种方式成本较高，但更注重鲜食葡萄品种[34]。通过将设施栽培与覆盖技术结合使用，‘Centennial Seedless’品种甚至能在高海拔寒冷的沙漠气候条件下（如加尔县，海拔约4,300米）茁壮成长[48]。这些优良品种的引进和长期选择为培育具有更强高海拔适应性的西藏特有葡萄品种奠定了重要的遗传基础[1]。

西藏葡萄果实的质量和葡萄酒
总体而言，西藏地区的葡萄品质优良，表明该地区非常适合种植优质酿酒葡萄[52]。生态因素，如海拔[53]、温度[54]和土壤类型[55]不仅决定了可以种植的葡萄品种，还影响着葡萄果实的品质。例如，随着海拔的升高，紫外线辐射强度显著增强[56]。UV-B辐射通过上调UGFT、OMT2、FLS1和F3'OH基因的表达，促进了葡萄果皮中花青素和黄酮醇的含量；同时下调了BES1基因的表达[58]。然而，UV-C辐射通过正向调节VvMYBPA1基因，有助于葡萄果实中黄烷-3-醇的积累[59]。在一定海拔范围内，较高的海拔有利于总酚类化合物、槲皮素[60,61]、单宁、白藜芦醇、抗氧化剂[62,63]、风味化合物[64]、有机酸和可溶性固形物的积累[65]。有趣的是，超过某个海拔阈值后，尽管紫外线强度增加且昼夜温差增大，但温度的降低和有效积温的减少会抵消这些好处，以至于葡萄果实的整体品质不会改善，甚至可能下降[66,67]。因此，在西藏，当海拔超过2,700米时，需要采用设施栽培来保持品质优势和稳定的产量。由于海拔引起的“压力效应”（图3），西藏葡萄在整体品质上具有明显的区域优势，其可溶性固形物含量达到22%至26%，总酚类化合物含量达到920至1,250毫克/千克。此外，西藏主要为沙质砾石土壤（pH值7.8至8.5），具有良好的通透性，灌溉用水富含矿物质且无污染（约70%来自融雪），以及独特的本土土壤微生物（如Meyerozyma caribbica，可以抑制葡萄上的Aspergillus ochraceus菌）共同构成了西藏葡萄独特的风土特质和风味特点[55]。

西藏葡萄酒以其独特的品质而著称，是青藏高原的独特产品，在国内、宗教和商业领域都具有重要的“风土”象征意义[68]。横断山脉[69]和喜马拉雅山脉东麓[70]是优质的葡萄种植区，被认为是全球海拔最高（2,200至3,700米）和纬度最低（29°至30°N）的葡萄酒种植区域之一。最近的一项关于‘Cabernet Sauvignon’葡萄酒质量的研究表明，高海拔有利于乙酸乙酯的形成，从而增强了葡萄酒中的水果香气，如香蕉和菠萝的味道[66]。西藏的葡萄酒主要根据所使用的葡萄品种、发酵工艺和陈酿过程分为红葡萄酒和白葡萄酒。还有一些独特的葡萄酒类型，代表了当地文化特色，例如添加了西藏草药和牦牛奶的葡萄酒[71]、混合葡萄酒[72]以及特色冰酒[26]。特别是冰酒，以其独特的甜美和醇厚风味而闻名，是酿酒工艺的典范。这些冰酒采用在西藏高原-7°C时采摘的葡萄制作，其中‘Semillon’品种的表现优于‘Riesling’、‘Chardonnay’和‘Italian Riesling’品种[73]。目前西藏的葡萄品种包括‘Cabernet Sauvignon’、‘Syrah’、‘Merlot’、‘Marselan’、‘Petit Verdot’和‘Pinot Noir’[35]，其中‘Black Pearl’品种主要在???????县种植，是西藏的标志性品种。此外，Losong Tsering通过将传统西藏酿酒方法与现代酿酒技术相结合，创新了酿酒工艺[32]，目前西藏自治区共有11家葡萄酒厂在运营，生产了诸如‘Dameiyong’、‘Xizang Red Nectar’和‘Success Red’等知名品牌[35]，其中‘Dameiyong’在第8届亚洲葡萄酒比赛中获得了金奖。

全球变暖的影响
西藏高原的升温速度是全球平均水平的两倍以上[74]，随之而来的是降水量的增加和植被覆盖范围的扩大[75]。监测数据显示，1961年至2005年间，青藏高原的温度上升了1.23°C[8]。过去30年里，该地区的冰川和积雪减少了约0.07%，高原湖泊面积扩大了9,871平方公里[9]，其中北部湖泊的扩张速度更快[76]。由于全球变暖，青藏高原的降水模式也发生了显著变化。对1961年至2023年的月降水量数据进行分析后发现，降水量以每十年4.17毫米的速度显著增加[77]，尤其是北部地区呈现明显的增长趋势[78]。近几十年来，西藏高原气候变暖且湿度增加，导致植被显著绿化[79]，森林、灌木和稀疏植被的覆盖面积分别增加了0.30%、0.02%和0.77%，进而引发了第三极山脉的社会生态变化[80]。由于全球变暖，西藏的植被生长季也延长了大约15-20天[10]。气候变化引起的最佳葡萄种植区的变化为西藏的葡萄酒产业带来了巨大挑战[81]。冬季温度的升高可能为葡萄提供了更适宜的过冬条件，但频繁的夏季热浪和高冬季温度可能对葡萄藤和果实产生不利影响[82]，迫使葡萄园向更高海拔地区扩展[83,84]。此外，鉴于西藏以广阔的高原和山地地形为主，且大部分地区海拔较高、气候寒冷，预计温度升高将促进适宜葡萄种植区域的向上扩展。不同山脉之间的温度梯度相对稳定，现代平均温度每上升100米下降0.53-0.70°C[85]，根据当前的气温预测，适宜葡萄生长的区域可能向上移动约170-230米。气候变化还显著影响了高海拔地区的葡萄果实品质，主要表现为花青素与糖的比例降低、果实变色提前、总可溶性固形物含量增加[86]以及有机酸含量减少[87]。太阳辐射的增强还可能提高槲皮素-3-葡萄糖苷的含量[88]，但可能导致果实授粉率降低、晒伤情况加重以及果实成熟不均匀[90]。此外，青藏高原的气候变化可能引发冰川崩塌和荒漠化等灾害[91]，从而增加极端事件的发生频率[92]。由于西藏大部分葡萄种植区位于河谷平原，降雨量的增加可能导致山洪暴发，对工业安全构成严重威胁。虽然预计高海拔地区在本世纪将经历更明显的气候变化影响[93]，但关于三极地区未来气候发展的不确定性仍然存在[94]。

尽管西藏的葡萄栽培历史较短，但由于其独特的地理条件，这里生产的葡萄品质上乘，葡萄酒也属于高端产品。然而，目前西藏葡萄栽培领域仍面临以下挑战：(1) 相关研究主要集中在品种选择[49,50]、果实品质调控[95]、栽培技术[51,96-98]、病虫害管理[99]和土壤评估[100]等方面，但这些研究缺乏系统性和可持续性，长期实验数据的缺乏限制了生理学和机制研究的开展，而且不同研究之间缺乏统一的质量评估标准。(2) 西藏的野生葡萄资源分布广泛且遗传多样性高，但对优质种质资源和功能性基因的开发仍严重不足。(3) 与内陆地区和国际标准相比，西藏的葡萄栽培管理相对落后，一些葡萄园仍存在果粒裂开、落果等问题，同时产量稳定性降低、霜冻风险以及果实晒伤等潜在问题也未得到充分关注。(4) 尽管西藏具有地理优势，但其葡萄酒产业面临高层次技术人才的短缺，同时也缺乏专业研发企业在增值加工方面的参与。(5) 尽管气候变化对西藏葡萄栽培产生了显著影响，但极端气候事件、水资源限制和冰川相关风险等潜在的不利因素尚未充分融入葡萄栽培规划中。

**结论与未来展望**
得益于独特的气候和地理条件，葡萄栽培已成为西藏某些地区的重要经济支柱，为生产优质葡萄和高端葡萄酒创造了理想环境。近年来，西藏地区保护农业的推广和广泛采用，加上栽培技术的进步，推动了当地葡萄栽培业的快速发展。西藏葡萄的高海拔来源和优异的果实品质吸引了区内外的消费者。蓬勃发展的旅游业也极大地促进了当地葡萄栽培业的进步。面对日益严重的气候变化，高海拔地区的寒冷气候葡萄栽培已成为重要的适应策略，西藏独特的地质条件为优质葡萄栽培和产业扩张提供了巨大潜力。为了充分发挥这一潜力，需要采取以下措施：(1) 重视专业技术人员培养和引进，建立专门的研究团队，深入研究葡萄品质的形成机制及抗逆基因；(2) 利用本土种质资源改进优良砧木的选育工作，同时加强新品种的引入和本土品种的栽培；(3) 加强高效栽培技术的引进、示范和推广，提升葡萄种植者的技术水平和专业能力；(4) 引入高科技企业，借鉴先进管理模式，推动基于地域特色的综合高价值产业发展；(5) 通过建立长期自然环境监测和响应机制，科学规划葡萄产业，主动预防自然灾害，避免在低洼易发泥石流的地区建设葡萄园。总体而言，西藏独特的葡萄和葡萄酒具有巨大的发展潜力，随着种植面积和葡萄产量的持续扩大，该地区的葡萄栽培产业前景十分广阔。

**作者贡献**
作者对论文的贡献如下：概念构思：卢G、张S、 Que Y；初稿编写、数据分析、项目资助：卢G、张S；审阅与编辑：卢G、张S、Que Y。所有作者均审阅了研究结果并同意最终版本的手稿。

**数据可用性**
本研究生成或分析的所有数据均包含在发表的文章中。

**致谢**
本工作得到了中国西藏自治区科学技术项目（XZ202301ZY0020N）、西藏农牧科学院蔬菜研究所青年成长基金（SCS2025CZJJ04）以及河南省科学技术研究院高层次引进人才科研启动基金（103020224001/073）的支持。感谢西藏农牧科学院的邓兰教授提供的审阅意见和葡萄园图片。

**利益冲突**
作者声明不存在利益冲突。