基于三维冠层光合作用模型，量化条带间作系统的光截获与冠层光合作用情况

《Computers and Electronics in Agriculture》：Quantifying the light interception and canopy photosynthesis of strip intercropping system based on 3D canopy photosynthesis model

　　黄思荣 | 宋庆峰 | 郭正 | 龙秋凤 | 张丽莎 | 李月 | 杨园 | 王晓春 | 冯阳 | 洪泰文 | 刘江 | 严雁红 | 杨文宇 | 吴玉珊
四川农业大学农学院，成都 611130，中国

摘要
条带间作系统（SIs）通过增强冠层光截获（LI）和辐射利用效率来提高粮食产量，但由于配置导致的结构和生理异质性使得光利用机制变得复杂。为了优化配置和提高产量，精确量化LI和冠层光合作用（Ac）是至关重要的。我们开发了一个三维冠层光合作用模型（3D-CPM），该模型结合了光线追踪算法、叶片水平的光响应函数和叶片方位角参数，用于模拟不同条带宽度配置下的大豆-玉米间作系统的LI和Ac。通过测量两种作物的叶片面积和植株高度，验证了该模型在三维结构重建方面的高精度。基于此，我们量化了大豆-玉米间作系统在时空异质性下的LI和Ac。结果表明，与相应的单作系统相比，间作系统的Ac得到了提升，其中M2S2和M2S4的组合中Ac等效指数分别达到了4.35和4.03，这表明间作优势主要源于玉米边缘行的优势。玉米的Ac更多依赖于冠层内的光合有效辐射分布，而大豆的Ac则更依赖于总LI。玉米主要在冠层上部截获直射光，其Ac在早晨和下午达到峰值，这主要是由于宽行带来的光合作用增强。相比之下，大豆主要在冠层下部截获散射光，其LI和Ac在中午达到峰值。这两种互补的模式形成了时空光利用协同效应，提升了系统的整体光合效率。在以散射光为主的光照条件下，条带宽度对日间LI和Ac模式的影响被降至最低。通过整合宽行和窄行玉米以及每株大豆的不同光合参数，该模型能够捕捉到冠层中LI和Ac的异质性；这种特定于行的整合是其空间显式模拟的基础。本研究为准确评估光合过程提供了一种新的建模工具，并为理解间作系统的高效利用机制提供了理论基础，为气候智能型、资源高效的种植策略奠定了技术基础。

引言
间作是指在同一块土地上同时种植两种或更多作物的做法，已被广泛认为可以提高资源利用效率、提升土地生产力并带来生态效益（Lithourgidis等人，2011年；Iqbal等人，2019年）。谷物-豆科作物间作是最常见的类型之一（Yu等人，2015年），通常以玉米或高粱等C4谷物为主栽种作物，大豆、花生或小麦等C3作物为次要作物（Dong等人，2024年；Feng等人，2022年；Mahallati等人，2015年；Wang等人，2015年）。通过利用不同作物之间的互补特性，间作系统可以减少病虫害压力、改善土壤健康状况，并有助于实现可持续的农业集约化（Brooker等人，2015年）。条带间作系统（SIs）是一种特殊的间作形式，作物以交替的条带种植，兼具间作的生态效益和更好的操作管理性。这种系统在发展中国家得到了广泛应用，特别适合机械化大规模生产（Du等人，2018年；Iqbal等人，2019年；Tang等人，2024年；Yang等人，2023年）。特别是在中国，近年来在18个省份的大约560万公顷土地上推广了大豆-玉米间作系统。

研究表明，相对于单作系统，间作系统的单位土地面积产量提高了20-30%（Daryanto等人，2020年；Martin-Guay等人，2018年；Yu等人，2016a；Yu等人，2016b），这主要归功于光截获（LI）和辐射利用效率（RUE）的提高（Liu等人，2018年）。优化植株结构和叶片光合能力（Wu等人，2019年）可以提升LI和RUE，但在间作系统中，田间配置（如行间距、条带宽度和条带方向）在塑造冠层光照分布和调控物种间相互作用方面起着更重要的作用（Jin等人，2024年；Liu等人，2017a；Raza等人，2020年；Wu等人，2025年）。例如，条带宽度控制着高大作物对矮小作物?光照传递，光照条件的改变（低光照和高的红光与远红光比例）会导致矮小作物的一系列遮荫响应特征，进而影响其RUE和产量形成（Liu等人，2017b；Wang等人，2020年）。对于高大作物而言，边缘行的光照和光合特性优势也会随条带宽度的变化而变化（Feng等人，2024a；Feng等人，2024b；Liang等人，2023年；Liang等人，2025年）。因此，在不同条带配置下表征两种作物的LI和光合特性对于指导未来配置设计和提高系统产量至关重要。

使用量子传感器（如LI-1500）在冠层顶部和底部直接测量瞬时LI对于具有密集冠层的单一作物来说是准确的。然而，在间作系统中，宽行间距会增加光线穿透到冠层下部的程度，导致实际LI的低估，掩盖了各作物的贡献。为了解决这一限制，提出了模拟复杂间作系统中LI的建模方法。然而，大多数现有模型都是为单一作物开发的，未能考虑间作系统的结构复杂性（Wallor等人，2018年）。在间作系统中，LI主要通过统计或经验模型来估算。统计模型依赖于田间数据，并使用回归分析或经验公式来描述LI（Jin等人，2024年；Qi等人，2021年）。然而，这些模型依赖于特定的实验数据集，缺乏机制解释，并且对新或复杂的间作系统的适用性较差。经验模型通常简化了冠层几何结构，并应用 beer-Lambert定律来估算冠层中的光衰减（Gou等人，2017a；Liu等人，2017b；Tsubo和Walker，2002年；Wang等人，2017b；Wu等人，2021年）。在这些模型中，一个恒定的消光系数（k）将LI与叶面积指数（LAI）联系起来。然而，研究表明，k值会随太阳角度、冠层几何结构和叶片方向的不同而变化（Campbell，1986年；Drouet和Kiniry，2008年；Zhang等人，2014年）。此外，这些模型常常忽略边缘效应和间作系统的固有空间异质性，导致LI的估算过于简化。

此外，LI决定了光照的可利用性，而冠层光合能力作为RUE的更直接指标，因为它量化了吸收光转换为生物量的效率。以往的研究通常基于叶片水平的光合速率来评估作物生产潜力。然而，单叶光合量的增加并不一定意味着更高的产量。例如，在小麦中，叶片光合量的增加可能会被冠层叶面积的减少所抵消（Evans和Dunstone，1970年）。相比之下，冠层水平的光合作用（Ac），即所有吸光组织的二氧化碳吸收总量，与产量更为相关（Song等人，2013年；Song和Zhu，2018年）。因此，量化Ac对于准确评估RUE和理解产量形成的生理基础至关重要。诸如冠层光合作用和蒸腾系统（CAPTS）（Song等人，2016年，2018年）之类的测量系统可以直接测量Ac。然而，由于在具有复杂田间布局的间作系统中的标准化测量难度，这些系统的广泛应用受到限制。因此，建模Ac为在不同区域和气候条件下优化间作系统配置提供了可扩展的替代方法。

在评估Ac时，冠层内的光照空间分布往往比总LI具有更大的影响（Tsubo等人，2001年）。散射光的k值低于直射光（Urban等人，2007年；Urban等人，2012年）。因此，它在冠层内部创造了更为均匀的光照环境，并减轻了光照快速波动造成的效率低下（Alton等人，2007年；Buckley等人，2013年；Farquhar和Roderick，2003年；Li等人，2014年）。暴露在散射光下的遮荫叶片通常比暴露在直射阳光下的叶片具有更高的RUE（Chen和Zhuang，2014年；Wang等人，2018年；Williams等人，2016年；Yan等人，2019年）。因此，直射光与散射光的比例以及阳光充足叶片与遮荫叶片的空间分离程度可以显著影响Ac（Bonan等人，2021年；Braghiere等人，2019年；Braghiere等人，2020年；Durand等人，2021年）。此外，太阳路径会随纬度和季节变化，其与冠层结构和行方向的作用进一步调节了间作系统中的光照分布（Li等人，2023b；Liu等人，2022年；Wu等人，2025年）。特别是在大豆-玉米间作系统中，由于交替的宽行和窄行，玉米会遇到高度异质的光照条件（Chen等人，2020年）。这种异质性引发了边缘行叶片的光合补偿，光照充足的叶片光合能力的增加部分弥补了遮荫叶片性能的下降（Huang等人，2022年；Sun等人，2020年；Sun等人，2021年）。因此，遮荫叶片和阳光充足叶片之间的叶绿素含量和光合酶活性可能存在显著差异，这通常是物种特异性的。同样，由于玉米的遮荫作用，大豆的形态和光合特性也会因行位置的不同而变化（Wu等人，2025年）。这种从叶片到冠层的空间异质性是Ac估算的主要不确定性来源（Li等人，2023a），而在现有的间作模型中很少被考虑。

近期在功能-结构植物模型（FSPMs）方面的发展提供了一个模拟冠层结构和光相互作用的框架。例如，Li等人（2021年）开发了一个用于间作系统的FSPM，该模型可以捕捉节间和叶柄特性如何影响作物间的LI分配。然而，这个模型没有模拟冠层尺度的光合作用，并依赖于简化的特性表示，限制了其在品种间比较中的应用。此外，使用器官级几何模型进行作物冠层的三维（3D）重建技术发展迅速（Song等人，2013年；Chang等人，2019年）。研究人员将这些模型应用于水稻（Song等人，2013年）、大豆（Song等人，2020年）和甘蔗（Wang等人，2017a）的研究。这些模型与光线追踪算法（如fastTracer，PICB，上海）结合使用，以模拟复杂的光环境。然后通过结合光分布和叶片水平的光响应曲线来计算冠层尺度的光合作用CO2固定量。这种方法可以在动态和异质条件下量化Ac。尽管取得了这些进展，但很少有模型能够整合光合特性的空间异质性或在不同间作配置下评估系统尺度的Ac。因此，基于这一框架开发一个3D冠层光合作用模型（3D-CPM）将有助于阐明光利用机制，并为优化间作系统的田间布局和育种策略提供科学依据。

本研究的目标是：（i）开发一个具有高时空分辨率的3D冠层光合作用模型，用于大豆-玉米间作系统，该模型将光线追踪与空间显式的冠层结构和异质光合参数相结合；（ii）使用该模型量化系统尺度的LI和Ac；（iii）评估不同条带宽度配置对LI和Ac的影响。

**地点描述**
2022年至2023年，在中国内蒙古自治区包头市（40.5744°N，110.4761°E）进行了田间实验。该地点海拔977.8米，属于半干旱温带大陆性季风气候，年平均日照时间为2955-3255小时，年降水量为200-400毫米。土壤类型为黄沙土，质地疏松，pH值为8.41。播种前，土壤中的氮（N）和磷（P）含量已测量完毕。模型模拟与结论
在本研究中，我们提出了一种新的“3D树冠光合作用模型”，用于大豆-玉米间作系统（SIs），该模型结合了光线追踪技术、叶片水平的生理异质性以及独特的玉米叶片方位参数。该模型能够准确再现边缘行优势以及间作系统中玉米叶片（尤其是中层和下层叶片）的光合作用补偿现象。在间作系统中，空间光照分布对玉米树冠的光合作用性能可能比总光照强度（LI）更为关键。

作者贡献声明
黄思荣：撰写原稿、可视化处理、软件开发、方法设计、数据调查、数据分析、概念构建。
宋清峰：指导工作、软件开发。
郭正：模型验证、数据分析。
龙秋峰：模型验证、数据分析。
张丽莎：数据分析。
李悦：数据分析。
杨渊：数据分析。
王晓春：模型验证。
杨峰：资源支持。
永泰文：资源支持。
刘江：数据分析。
闫艳红：数据分析。
杨文瑜：撰写内容。

利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或可能影响本文研究的个人关系。

致谢
本研究得到了四川省科技计划（2024YFCY0010）、国家重点研发计划（2022YFD2300901和2023YFD2000501）以及四川省自然科学基金（2024NSFSC1224）的支持。