综述：将基因组学、育种学和气候适应性相结合，以可持续方式改良绿豆（Vigna radiata (L.) Wilczek）：进展与未来方向

《Crop Design》：Integrating Genomics, Breeding, and Climate Resilience for Sustainable Improvement of Mungbean [Vigna radiata (L.)Wilczek]: Advances and Future Directions

　　**Werkissa Yali**
**埃塞俄比亚农业研究所，Chiro国家高粱研究与培训中心，邮政信箱190，Chiro，埃塞俄比亚**

**摘要**
绿豆是一种短生期的谷物豆科植物，因其高蛋白含量、生物固氮能力和适应低投入农业系统的能力而受到重视。尽管它对粮食和营养安全至关重要，但由于其遗传基础狭窄、易受多种生物和非生物胁迫的影响，以及复杂的性状结构（受基因型-环境相互作用的影响），其产量仍低于其遗传潜力。气候变化的加剧进一步加剧了这种产量不稳定性的问题。基因组学领域的最新进展通过识别与农艺性状和抗逆性状相关的基因和基因组区域，改变了绿豆育种的方式。然而，将这些发现转化为常规育种应用仍然受到限制。本文综述了绿豆改良方面的当前进展，重点评估了关键基因组工具（包括数量性状位点（QTL）作图、全基因组关联研究（GWAS）、标记辅助选择（MAS）和基因组选择（GS）的优势、局限性和实际应用性。虽然QTL作图和GWAS在检测性状相关位点方面有效，但它们的预测效率常常受到群体结构、环境相互作用和效应大小有限的制约。相比之下，基因组选择在改进复杂多基因性状和提高不同环境下的遗传增益方面具有更大潜力，尽管它需要较大的训练群体和高质量的表型数据集。气候抗性概念被扩展到包括多胁迫相互作用、环境变异性和基因型稳定性。将基因组工具与生理筛选、高通量表型分析和多环境试验相结合对于培育稳定的品种至关重要。本文提出了一个气候智能型、数据驱动的育种框架，整合了传统和现代方法，以加速开发高产、营养丰富且具有气候抗性的绿豆品种，从而实现可持续农业。

**1. 引言**
绿豆（Vigna radiata (L.) Wilczek）是一种重要的谷物豆科植物，在亚洲广泛种植，并且在撒哈拉以南非洲地区的种植也在增加，这得益于其高蛋白含量、生长周期快以及通过生物固氮改善土壤肥力的能力。其适应边缘环境的能力和适合低投入生产系统的特点使其成为资源有限地区提高粮食和营养安全的宝贵作物（Gupta等人，2019；Han等人，2017；Varshney等人，2018；Diatta等人，2024）。它通常单独种植或与水稻和小麦等谷物轮作，为小农户提供饮食收益和收入机会（Srinivasan，2025）。尽管绿豆在农艺上很重要，但其产量仍远低于其遗传潜力（Chauhan & Williams，2018）。产量不稳定主要由非生物胁迫（如干旱、高温和盐碱）和生物胁迫（如绿豆黄化病毒（MYMV）、白粉病、 cercospora 叶斑病和豆象侵害）共同导致（Li等人，2020；Zhang等人，2023）。气候变化的增加进一步扩大了这些胁迫组合的频率和严重程度（IPCC，2022）。此外，现代品种的狭窄遗传基础限制了适应能力和长期遗传增益（Kaga等人，2017；Xu等人，2021）。传统的育种方法（包括选择、杂交和突变育种）对绿豆改良做出了重要贡献，但由于关键农艺性状的多基因性质和强基因型-环境（G×E）相互作用，选择效率受到限制，从而限制了广泛适应品种的培育（Varshney等人，2018；Xu等人，2021）。这些局限性加速了分子和基因组工具的采用，以提高育种精度和遗传增益。基因组学的最新进展（包括全基因组测序、高密度SNP基因分型、全基因组关联研究（GWAS）和数量性状位点（QTL）作图）显著提高了对绿豆产量、抗逆性和物候性状的遗传机制的理解（Kang等人，2015；Li等人，2022；Zhang等人，2023）。候选基因和有利等位基因的鉴定使得标记辅助选择（MAS）、基因组选择（GS）和快速育种成为可能，从而提高了育种程序的效率。与此同时，Pan-genomics、转录组学和CRISPR/Cas介导的基因组编辑等新兴技术为复杂性状的精确改良提供了新的机会（Varshney等人，2018；Li等人，2022）。尽管如此，仍存在一些关键差距：首先，大多数研究依赖有限的种质资源，导致大量遗传多样性未被充分利用；其次，尽管已经鉴定出许多QTL和候选基因，但其在育种计划中的功能验证和应用仍有限；第三，多环境和多胁迫评估仍然不足，限制了在不同环境下培育稳定和广泛适应的品种；最后，基因组工具在常规育种流程中的整合仍不够充分，特别是在发展中国家。因此，本文综述了绿豆遗传学、基因组学和育种的最新进展，特别关注传统和现代方法的整合。它批判性地评估了当前基因组工具的优势和局限性，强调了多胁迫耐受性、基因型-环境相互作用和气候智能型育种策略，并指出了未来开发高产、营养丰富且具有气候抗性的绿豆品种的关键研究方向，以促进可持续农业系统的发展。

**2. 绿豆的起源、驯化和遗传多样性**
绿豆（Vigna radiata (L.) Wilczek）是一种重要的谷物豆科植物，在南亚和东南亚广泛种植，因其高蛋白种子和强适应性（Mishra等人，2025）。考古和遗传证据表明，该作物在4000多年前就在南亚驯化，尤其是在现在的印度和缅甸地区（Tomooka等人，2014；Gupta等人，2019）。其野生祖先V. radiata var. sublobata至今仍自然分布在南亚和东南亚，是遗传多样性的重要来源。这些野生基因库包含对作物改良有价值的性状，包括耐旱性和耐热性、抗病性以及开花和成熟期的多样性。然而，尽管具有巨大潜力，这些遗传资源在现代绿豆育种计划中尚未得到充分利用（Kaga等人，2017；Li等人，2020）。分子遗传学的最新进展大大提高了我们对绿豆遗传多样性和进化模式的理解。简单序列重复（SSR）、单核苷酸多态性（SNP）和基于测序的基因分型（GBS）等标记系统揭示了野生和栽培种质资源中的显著变异。特别是地方品种通常比现代品种具有更丰富的等位基因，这突显了它们作为扩展育种计划遗传基础的新等位基因来源的价值（Sarkar等人，2016；Han等人，2017）。基于高密度SNP数据的群体结构分析一致显示了与地理起源、历史栽培实践和适应不同农业生态环境相关的遗传群体（Kang等人，2015；Gupta等人，2020）。比较基因组学方法（包括Pan-genome分析）提供了关于绿豆重要农艺性状遗传机制的更深入见解。结构变异和存在-缺失变异与种子大小、开花时间和抗非生物胁迫等关键特征相关，为了解驯化和现代选择对遗传的影响提供了宝贵视角（Li等人，2022；Zhang等人，2023）。这些研究表明，驯化和集约化育种在栽培绿豆中造成了遗传瓶颈，使其遗传多样性相对于野生亲本减少。这种遗传基础的收缩强调了从野生种质中引入有益等位基因以增强作物抗性、适应性和长期可持续性的重要性（Varshney等人，2018；Xu等人，2021）。这种遗传多样性的实际价值在于育种前和渐渗过程中，从野生亲本和地方品种中成功引入有益等位基因，从而提高了抗逆性、抗病性和产量稳定性。因此，保护野生和传统种质至关重要，不仅能够缓冲气候变化的影响，还能为未来的育种工作维持新的等位基因资源（Kaga等人，2017；Li等人，2020）。总之，如表1所示，对其起源、驯化历史和遗传多样性的全面了解是设计有效育种策略的基础。将传统种质资源与先进的基因组学和生物技术工具相结合，为培育具有高产量潜力、气候适应性和广泛适应性改良品种提供了有力途径。未来利用野生等位基因和精准基因组学的育种计划有望加速开发能够应对气候变化挑战和满足全球粮食安全需求的绿豆品种。

**表1. 绿豆（Vigna radiata (L.) Wilczek）的种质类型、遗传多样性、关键性状和育种应用**
| 种质类型 | 遗传多样性 | 关键性状 | 育种应用 |
| --- | --- | --- | --- |
| 野生亲本（V. radiata var. sublobata） | 非常高 | 耐旱性和耐热性、抗病性、开花/成熟期变异 | 新等位基因的来源，用于抗逆性和适应性改良 | Kaga等人，2017；Li等人，2020 |
| 地方品种 | 中等 | 产量较高、局部适应性、中度抗逆性 | 扩展遗传基础、提高抗逆性、育种前研究 | Sarkar等人，2016；Han等人，2017 |
| 改良品种 | 低到中等 | 产量高、一致性、一定抗逆性 | 商业种植、短期产量增益 | Gupta等人，2020；Varshney等人，2018 |

**3. 绿豆的传统育种方法**
传统育种长期以来一直是绿豆（Vigna radiata (L.) Wilczek）遗传改良的核心，有助于提高产量、增强对环境胁迫的耐受性和抗病性（Sehrawat等人，2025）。尽管近年来现代分子和基因组工具的重要性日益增加，但由于传统育种方法的简单性、成本效益和已证明的成功性，它们仍然是绿豆改良的主要手段。主要采用的传统方法包括选择、杂交和诱变育种。

**3.1. 选择育种**
在任何育种计划中，选择都是基于可观察的表型性状（如种子大小、产量、植株结构、抗病性和抗非生物胁迫能力）来鉴定和繁殖优良植株。大规模选择和纯系选择是绿豆育种中常用的两种方法。大规模选择是从异质群体中选择表现最好的个体，而纯系选择则专注于在连续世代中稳定理想性状。这些策略已被广泛用于提高一致性、适应性和特定环境条件下的整体表现（Gupta等人，2019）。最近的绿豆育种计划结合了多环境试验，以识别在多种地点和胁迫条件下（尤其是在半干旱地区常见的干旱和高温条件下）表现稳定的基因型（Han等人，2017；Zhang等人，2023）。通过将传统的表型选择与系统评估相结合，育种者可以在确保适应多变环境条件的同时最大化遗传增益。

**3.2. 杂交育种**
杂交育种旨在结合两个或多个亲本系的互补性状。在绿豆中，这种方法主要用于提高产量潜力、促进早熟和提高对生物和非生物胁迫的耐受性。高产品种与耐逆地方品种之间的杂交产生了具有优良表现的分离群体，突显了将传统种质纳入现代育种计划的重要性（Kaga等人，2017；Xu等人，2021）。为了改进这些杂交后代，育种者通常采用系谱选择或群体选择方法。系谱选择涉及追踪个体植物的祖先，使有利等位基因在连续世代中积累；而群体选择则涉及种植大量植株并集体选择表现最好的个体，从而在早期世代保持遗传多样性（Gupta等人，2019；Kaga等人，2017）。杂交育种仍然是引入栽培品种中缺乏或稀有的新性状的关键工具（Xu等人，2021）。

**3.3. 诱变育种**
诱变育种通过使用物理诱变剂（如伽马射线）或化学诱变剂（如EMS（乙基甲磺酸盐）诱导植物基因组的变化，产生新的遗传变异。在绿豆中，这种方法成功培育出了具有较大种子大小、早熟、增强抗病性和更高耐旱性和耐热性的突变体（Varshney等人，2018；Li等人，2020）。当自然遗传变异有限或现有种质中缺乏特定性状时，诱变育种特别有价值。产生的突变体群体可以作为选择和后续杂交的丰富资源，有效补充传统育种策略。**成就与局限性**

如图1所示，传统的育种方法已经培育出许多改良的绿豆品种，这些品种具有更高的产量、更强的抗病能力以及对环境压力的更大耐受性（Gupta等人，2020年；Han等人，2017年）。显著的成就包括培育出适合干旱地区的早熟品种以及抗主要真菌和病毒性疾病的品种。尽管取得了这些成就，传统育种仍面临若干局限性。许多目标性状（如逆境下的产量、耐旱性和抗病性）是由多个基因控制的显性遗传性状，这使得选择变得复杂。此外，基因型与环境之间的相互作用会降低在不同地点的表现可预测性，而现代品种狭窄的遗传基础也延缓了育种进展。这些挑战凸显了将分子标记、基因组选择和标记辅助育种与传统方法相结合的必要性，以加速遗传增益并有效培育出高性能、具有气候适应性的绿豆品种（Zhang等人，2023年；Li等人，2022年）。

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**图1. 绿豆（Vigna radiata (L.) Wilczek）改良中采用的传统育种策略概览，包括选择、杂交和突变育种。图表展示了如何利用表型选择和基于重组的方法来培育具有更高产量、耐逆性和适应多种农业生态环境的改良品种。**

**4. 绿豆改良中的分子工具和基因组资源**

基因组学的最新进展通过精确识别和利用与产量、耐逆性和品质性状相关的基因、等位基因和基因组区域，彻底改变了绿豆育种（表2）。高质量的参考基因组、全基因组分子标记及其他基因组工具的可用性，加速了耐气候、高产品种的开发，并促进了地方品种和野生近缘种遗传多样性的有效利用（Sehrawat等人，2025年；Kumawat等人，2021年）。

**表2. 绿豆的基因组资源及其应用**

| 基因组资源/工具 | 应用 | 参考文献 |
|------------------|---------------------------------|------------------------------------------|
| 参考基因组 | 首个高质量草图基因组（2015年）；功能基因组学的基础 | Kang等人，2015年 |
| 泛基因组 | 捕捉不同材料间的存在-缺失变异和结构变异 | Li等人，2022年 |
| 分子标记（SSR、SNP、DArT） | 全基因组标记用于多样性分析和连锁图谱构建 | Gupta等人，2020年；Zhang等人，2023年 |
| QTL定位 | 识别控制数量性状的基因组区域 | Pinpoint drought tolerance、开花时间、结荚数、种子大小的区域；便于MAS | Varshney等人，2018年；Xu等人，2021年 |
| 全基因组关联研究（GWAS） | 检测多种材料中的SNP-性状关联 | 识别复杂性状（干旱、高温、开花）的候选基因，并与基因组选择结合 | Zhang等人，2023年；Li等人，2020年 |
| 转录组学（RNA-seq） | 应激或发育阶段的基因表达分析 | 识别控制非生物胁迫响应、固氮和种子发育的通路和基因 | Li等人，2022年 |
| 功能基因组学（CRISPR/Cas9、逆向遗传学） | 基因编辑和功能验证 | 精确修改控制产量、开花和耐逆性的关键基因 | Li等人，2022年 |
| 与育种的整合 | 将传统育种与基因组工具结合 | 加速高产、耐逆性和气候适应性品种的开发；便于标记辅助回交和快速育种 | Varshney等人，2018年；Li等人，2022年 |

**4.1. 参考基因组和泛基因组**

2015年发布的第一个高质量绿豆草图基因组是功能基因组学和比较研究的重大里程碑（Kang等人，2015年）。对多种栽培和野生材料的整体基因组重测序揭示了广泛的遗传变异，包括SNP、插入/缺失（indels）和结构差异。这些发现强调了野生近缘种作为耐逆性、抗病性和开花时间变异等位基因库的价值（Li等人，2020年）。最近，绿豆泛基因组的开发提供了该物种基因组多样性的全面视图。通过捕捉与适应性和非生物胁迫耐受性相关的存在-缺失变异（PAVs）和结构变异，泛基因组成为识别新等位基因以加速育种计划的宝贵资源（Li等人，2022年）。

**4.2. 分子标记和QTL定位**

分子标记（包括简单序列重复序列（SSRs）、单核苷酸多态性（SNPs）和多样性阵列技术（DArT）标记）已被广泛用于评估遗传多样性、构建连锁图谱以及识别与产量、耐逆性等关键农艺性状相关的数量性状位点（QTLs）（Gupta等人，2020年；Zhang等人，2023年）。QTL定位揭示了控制耐旱性、开花时间、结荚数和种子大小等性状的基因组区域，使得标记辅助选择（MAS）成为可能，并促进了有利等位基因快速导入优良育种系（Varshney等人，2018年；Xu等人，2021年）。

**4.3. 全基因组关联研究（GWAS）**

全基因组关联研究（GWAS）已成为解析多种绿豆材料中复杂性状遗传结构的强大工具。最近的研究发现了与耐旱性、热胁迫适应性和开花时间调节相关的SNP和候选基因，使育种者能够针对具有强烈表型效应的基因组区域进行靶向（Zhang等人，2023年；Li等人，2020年）。当与高通量表型分析结合使用时，GWAS进一步提高了基因组选择（GS）的准确性和效率。

**4.4. 转录组学和功能基因组学**

转录组分析，特别是RNA测序（RNA-seq），提供了关于绿豆中关键生物过程的基因和通路的见解，包括非生物胁迫响应、固氮和种子发育（Li等人，2022年）。使用逆向遗传学和基因编辑技术（如CRISPR/Cas9）进行功能验证，可以精确修改控制产量、耐逆性和适应性状的基因。这些分子方法通过促进靶向性状改良并缩短育种周期，补充了传统育种方法。

**4.5. 分子工具与传统育种的整合**

**图2**提出了一个概念框架，说明了如何将分子和基因组工具有效整合到传统育种方法中，以加速绿豆的遗传增益。通过将表型选择、杂交和突变育种与基因组辅助策略相结合，育种者可以更有效地从地方品种和野生近缘种中导入有利等位基因到优良背景中，从而提高适应性和产量潜力（Varshney等人，2018年；Li等人，2022年；Xu等人，2020年）。

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**图2. 结合传统育种方法和现代基因组工具的集成框架。图表展示了在育种流程中应用分子标记、QTL定位、全基因组关联研究（GWAS）、基因组选择（GS）和基因编辑技术。这种集成策略提高了选择准确性，加速了遗传增益，并促进了适应多环境条件的耐气候绿豆品种的开发。**

传统育种历来推动了绿豆的改良；然而，其效率常常受到复杂性状低遗传力、强烈环境影响以及多季节表型评估所需时间的限制（Collard和Mackill，2008年；Xu等人，2020年）。对于产量稳定性和耐非生物胁迫性等性状而言，这些限制尤为明显，因为这些性状受复杂的遗传结构控制，并表现出显著的基因型与环境（G×E）相互作用（Cooper等人，2014年；Crossa等人，2017年）。因此，在变化的气候条件下，仅依赖基于表型的选择已变得越来越不足。

分子工具的整合通过更精确地解析目标性状的遗传基础来克服这些限制。标记辅助选择（MAS）通过靶向与理想性状相关的基因组区域来提高选择效率，但其有效性主要限于由主要效应位点控制的性状（Collard和Mackill，2008年；Xu和Crouch，2008年）。同样，标记辅助回交（MABC）在引入特定基因（如抗病性）方面非常有效，但在处理多基因性状时受到连锁拖累和效率降低的制约（Hospital，2005年；Ribaut和Ragot，2007年）。相比之下，基因组选择（GS）通过捕捉全基因组标记效应并预测基因组估计育种值（GEBVs）克服了许多这些限制（Meuwissen等人，2001年；Heffner等人，2009年）。与MAS不同，GS不依赖于预先识别的显著标记，因此更适合改进复杂的数量性状（Crossa等人，2017年；Voss-Fels等人，2019年）。然而，其预测准确性在很大程度上取决于训练群体的设计、标记密度以及G×E互作在模型中的纳入程度（Burgue?o等人，2012年；Jarquín等人，2014年）。将多环境试验数据整合到GS模型中已被证明可以显著提高预测准确性，并有助于选择在多种环境下表现稳定的基因型（Crossa等人，2017年；Xu等人，2020年）。

在此集成框架中，基因组工具不是替代传统育种的方法，而是对其的补充。典型的流程始于通过QTL定位和全基因组关联研究（GWAS）进行基因发现，随后通过MAS验证候选位点（Korte和Farlow，2013年；Tam等人，2019年）。然后，在育种计划中通过MAS用于主要性状或通过GS用于复杂性状，从而实现早期世代选择并缩短育种周期（Heffner等人，2009年；Xu等人，2020年）。重要的是，表型分析和基因分型阶段之间的迭代反馈对于逐步完善预测模型和提高选择效率至关重要（Crossa等人，2017年）。

高通量表型分析（HTP）的进步进一步增强了这种整合的效果。使用冠层温度、归一化植被指数（NDVI）和叶绿素荧光等次要性状可以提高基因型-表型关系的分辨率，并在胁迫环境下提高基因组预测的稳健性（Fiorani和Schurr，2013年；Araus和Cairns，2014年；Crain等人，2018年）。然而，由于成本、基础设施和数据管理挑战，HTP在许多绿豆育种项目中的采用仍然有限（Araus和Kefauver，2018年）。尽管具有潜力，分子方法和传统方法的整合仍面临一些实际限制，包括有限的基因组资源、小型训练群体和不足的表型数据质量（Varshney等人，2021年；Xu等人，2020年）。在发展中国家背景下，这些挑战尤为突出，因为育种项目可能缺乏实施GS等数据密集型方法的能力（Atlin等人，2017年）。因此，结合成本效益高的分子工具和稳健的表型选择的平衡策略仍然至关重要。

总体而言，分子工具与传统育种的整合代表了从纯表型驱动的选择向更具预测性和数据驱动的框架的转变。当有效实施时，这种方法可以加速高产、耐气候绿豆品种的开发。然而，其成功取决于基因组工具与育种目标、资源可用性和目标生产环境的战略对齐（Crossa等人，2017年；Varshney等人，2021年）。

**4.6. 绿豆育种中基因组方法的比较评估**

绿豆改良的最新进展在很大程度上得益于基因组工具，特别是全基因组关联研究、数量性状位点定位和基因组选择。尽管这些方法常被视为互补的，但它们在分辨率、育种效用、成本要求和在不同环境中的有效性方面存在显著差异。因此，进行关键比较对于指导其在绿豆育种项目中的实际应用至关重要。

历史上，QTL定位一直是识别控制耐旱性、开花时间和种子大小等农艺性状的基因组区域的主要方法。其主要优势在于使用双亲群体，可以提供相对稳定和可重复的QTLs。然而，QTL定位受到低映射分辨率和有限等位基因多样性的限制，因为只涉及两个亲本。因此，识别的QTLs通常只能解释一小部分表型变异，可能无法在不同遗传背景或环境中转移（Varshney等人，2018年；Xu等人，2021年）。相比之下，GWAS通过利用多样材料面板中的历史重组提供了更高的映射分辨率。这允许更精确地检测标记-性状关联，并更好地利用来自地方品种和野生近缘种的自然等位基因多样性。然而，GWAS结果对群体结构、环境变异和表型分析的准确性非常敏感。在绿豆中，许多GWAS识别的耐旱性和产量相关性状位点在不同环境中的验证有限，限制了其在常规育种流程中的直接应用（Zhang等人，2023年；Li等人，2022年）。

基因组选择（GS）通过将重点从单个位点转移到全基因组标记效应上，代表了进一步的进展。GS在控制复杂多基因性状（如逆境下的产量、耐旱性和热适应）方面特别强大，因为单个QTLs只能解释一小部分变异。其主要优势在于能够在育种周期早期预测育种值，从而加快选择并减少田间测试需求。然而，GS需要大型、表型良好的训练群体和稳健的预测模型，而这在绿豆育种项目中往往不足（Crossa等人，2017年；Varshney等人，2018年）。

总体而言，每种基因组方法都有其独特的优势和局限性。QTL作图提供了稳定但分辨率较低的目标，适用于通过标记辅助将主要效应基因导入优良品种。GWAS可以提高分辨率和等位基因的发现能力，但受到环境不稳定性和验证挑战的影响。GS在复杂性状遗传增益方面具有最大潜力，但严重依赖数据质量、训练群体规模和计算基础设施。因此，结合基于QTL的主要基因导入、GWAS驱动的等位基因发现以及基于GS的预测的综合性育种策略，可能是加速气候变化下绿豆改良的最有效途径（Xu等人，2021年；Zhang等人，2023年；Crossa等人，2017年）。

5. 绿豆耐旱性和耐热性的进展
绿豆的生产力和产量对非生物胁迫非常敏感，尤其是干旱和高温，而由于气候变化，这些胁迫正变得越来越频繁和严重。这些胁迫会不利地影响植物的生长、发育和产量，使得耐胁迫成为绿豆育种的关键目标。最近的研究将生理特征研究与基因组学和分子工具相结合，以阐明耐胁迫的遗传基础，并加速抗逆品种的培育（Sehrawat等人，2025年；Kumawat等人，2021年；Yadav等人，2020年）。

5.1. 耐旱性
干旱胁迫在营养生长期和生殖期都会对绿豆产生不利影响。它会减少叶面积、光合作用效率、结荚数和种子产量（Li等人，2020年；Zhang等人，2023年）。多种生理特性有助于耐旱性，包括更深且分枝更多的根系以增强水分吸收、维持相对水分含量（RWC）以保持细胞水分、调节气孔导度以平衡水分损失与光合作用，以及通过溶质积累进行渗透调节以在水分不足的情况下维持细胞膨压。表3显示，在分子层面上，已经确定了一些与干旱适应性相关的候选基因和位点，例如VrDREB2A——这是一种响应干旱的元素结合蛋白，可以调节响应胁迫的基因（Li等人，2022年）；VrNAC基因家族，该家族影响根系结构和渗透胁迫反应（Zhang等人，2023年）；以及位于2号、4号和7号染色体上的QTL，这些QTL与水分限制条件下的生物量积累、结荚数和种子重量相关（Xu等人，2021年）。标记辅助选择（MAS）和基因组选择（GS）被越来越多地用于将这些有利等位基因导入优良品种，从而加快育种周期并提高耐逆性能的可预测性。

表3. 2015-2026年间绿豆耐旱性和耐热性的关键QTL、候选基因和分子标记

| ?胁迫类型 | 性状 | 染色体/QTL | 候选基因/标记 | 参考文献 |
|--------|------------|----------------|-----------------|-------------------|
| | 根长和生物量 | 2号染色体，QTL qDR-2 | VrDREB2A | Li等人，2022年 |
| | ?胁迫下的结荚数 | 4号染色体，QTL qPN-4 | VrNAC1 | Zhang等人，2023年 |
| | ?胁迫下的种子重量 | 7号染色体，QTL qSW-7 | SSR/SNP相关 | Xu等人，2021年 |
| | 相对水分含量 | 2号染色体，QTL qRWC-2 | SNP标记 | Gupta等人，2020年 |
| | 花期/早熟 | 3号染色体，QTL qFT-3 | VrHSFA2a | Zhang等人，2023年 |
| | 花粉活力 | 6号染色体，QTL qPV-6 | | |
| | 热休克蛋白（HSP70/HSP90） | | Li等人，2022年 |
| | 高温下的结荚数 | 3号和6号染色体 | SNP相关位点 | Varshney等人，2018年 |
| | 多重胁迫耐受性 | 1-7号染色体，多个QTL | SNP和SSR标记 | Li等人，2020年；Zhang等人，2023年 |

注：

5.2. 耐热性
开花和结荚期间的高温胁迫会通过导致花序脱落、结荚不良和种子质量下降显著降低绿豆产量（Han等人，2017年）。赋予耐热性的关键生理特性包括早花，使植物能够避开高温期；冠层温度降低，保持较凉爽的冠层并支持代谢活动；花粉活力，确保在高温下成功授粉；以及膜稳定性，保护细胞免受热损伤。在分子层面上，已经确定了一些与耐热性相关的候选基因和通路，包括热休克蛋白（HSP70和HSP90），它们能在高温下稳定蛋白质并防止变性（Li等人，2022年）；VrHSFA2a转录因子，可以调节响应热胁迫的基因并增强生殖耐热性（Zhang等人，2023年）；以及位于3号和6号染色体上的QTL，这些QTL与高温胁迫下的花粉活力和结荚数相关（Varshney等人，2018年）。将这些分子发现与表型选择和高通量田间筛选相结合，促进了耐热性增强绿豆品系的培育。

5.3. 耐胁迫的育种策略
现代绿豆改良越来越多地整合生理筛选、分子标记和基因组预测工具，以增强在气候变异性下的耐旱性和耐热性遗传增益。传统的表型选择往往受到耐胁迫多基因性质和基因型-环境强相互作用的限制，这降低了跨环境的选择精度。因此，当代育种策略依赖于标记辅助选择、标记辅助回交、基因组选择和预育种方法的结合，以提高选择精度和适应能力（Varshney等人，2018年；Gupta等人，2020年；Li等人，2022年）。标记辅助回交（MABC）能够将与耐胁迫相关的主要效应QTL或基因有针对性地导入优良遗传背景中，同时最小化连锁拖累。这种方法对于由大效应位点控制的性状（如抗病性和物候相关适应性）特别有效。然而，对于由多个小效应位点控制的复杂性状（如耐旱性和耐热性），其效果有限（Varshney等人，2018年；Xu等人，2021年）。为了解决这一限制，基因组选择作为一种强大的方法出现，用于多基因性状。GS利用全基因组标记数据预测基因组估计育种值（GEBVs），从而可以同时选择多个与胁迫适应相关的位点。在绿豆中，GS通过捕获加性和上位遗传效应并在结合多环境试验数据时提高预测精度（Crossa等人，2017年；Li等人，2022年；Zhang等人，2023年），比MAS和MABC更具优势。与MAS和MABC相比，GS特别适用于复杂性状，因为它不依赖于预先识别单个QTL。

高通量表型平台越来越多地整合到育种流程中，以改善田间条件下的性状测量。如冠层温度降低、归一化植被指数（NDVI）、根系结构和叶绿素荧光等生理性状可作为耐旱性和耐热性的可靠指标。当与基因组数据结合时，这些性状显著提高了选择精度，并改善了田间条件下胁迫反应的生物学解释（Araus & Cairns，2014年；Reynolds等人，2015年）。引入野生近缘种和地方品种仍然是耐胁迫育种的关键组成部分。这些遗传资源提供了与深根、渗透调节和胁迫条件下生殖韧性相关的新等位基因，这些特性在优良品种中往往缺失。系统的预育种和导入计划有助于拓宽绿豆的遗传基础，并增强应对气候变化的长期适应潜力（Kaga等人，2017年；Xu等人，2021年；Li等人，2020年）。

总体而言，开发气候适应性绿豆品种的最有效策略是一个综合育种框架，结合MAS/MABC用于主要基因，GS用于多基因性状，生理筛选用于田间验证，以及野生种质导入用于遗传多样化。这种多层次的方法能够在日益变化的气候条件下实现精确选择和广泛适应（Varshney等人，2018年；Crossa等人，2017年；Zhang等人，2023年）。

• VrDREB2A：响应干旱胁迫的元素结合蛋白，调节干旱胁迫基因。
• VrNAC1：参与根系生长和渗透调节的NAC转录因子。
• VrHSFA2a：控制生殖耐热性的热休克转录因子。
• SSR/SNP相关：用于育种选择的QTL相关分子标记。

5.4. 气候变异性、多重胁迫相互作用和基因型-环境效应
仅考虑干旱和热胁迫无法完全理解绿豆的气候韧性，因为农田中的作物表现受到多种非生物和生物胁迫的同时影响和相互作用的影响。气候变化加剧了干旱、高温和不规则降雨模式的共现，通常在同一生长季节内发生。这些联合胁迫由于累积的生理紊乱，导致比单一胁迫因素更严重的产量损失，包括光合作用效率降低、生殖发育受损和碳氮平衡改变（IPCC，2022年；Sehrawat等人，2025年）。在南亚和撒哈拉以南非洲的绿豆种植区，干旱×高温和干旱×盐度等多重胁迫相互作用尤为重要，这些地区以短生长季节和雨养系统为主。这些联合胁迫不仅降低产量，还影响性状稳定性，使得难以识别在不同环境下表现一致的模式。来自豆科系统的证据表明，胁迫组合反应通常是非加性的，即对一种胁迫的耐受性不一定意味着对另一种胁迫的耐受性，这突显了在联合胁迫环境下直接选择的重要性，而不仅仅是单一胁迫筛选（Cramer等人，2011年；Zhang等人，2023年）。基因型-环境相互作用进一步复杂化了绿豆改良，导致在不同地点、季节和管理条件下的性状表达存在显著差异。与产量相关的性状（如结荚数、种子大小和花期）对环境波动特别敏感。因此，在控制条件下表现良好的育种品系在多地点试验中往往表现不一致。这强调了多环境试验（METs）和稳定性分析在识别广泛适应和气候适应性基因型中的重要性（Crossa等人，2017年；Varshney等人，2018年）。为应对这些挑战，气候智能型育种策略必须整合生理筛选、基因组工具和环境特征描述。高通量表型平台可用于量化田间条件下的性状，如冠层温度、保持绿色能力和水分利用效率，而包含环境协变量的基因组选择模型可以提高在不同环境下的预测精度（Cooper等人，2014年；Li等人，2022年）。此外，作物建模和气候情景分析可以支持识别适合未来气候的适应性性状。将多重胁迫筛选与GWAS和基因组选择等基因组工具相结合，为绿豆的气候韧性育种提供了更现实的框架。这种方法确保选定的基因型不仅在单一胁迫条件下表现良好，还能在复杂多变的气候环境中保持产量稳定性。因此，未来的绿豆改良计划应从单一胁迫耐受性育种转向全面考虑环境变化和胁迫相互作用的气候适应性育种策略（IPCC，2022年；Zhang等人，2023年；Varshney等人，2018年）。

6. 绿豆改良的未来前景和挑战
过去十年中，通过整合传统方法、分子标记和基因组工具，绿豆育种取得了显著进展，培育出了具有更高产量、耐胁迫性和抗病性的品种。尽管取得了这些成就，但新的挑战（包括干旱、高温、盐度和新害虫及病害的传播）突显了需要创新策略来持续和加速绿豆改良。

6.1. 基因组辅助育种的整合
全基因组测序、全基因组关联研究（GWAS）、QTL作图和基因组选择（GS）的整合为绿豆育种提供了前所未有的机会。标记辅助选择（MAS）有助于将来自不同种质的耐胁迫等位基因有针对性地导入优良品种，而GS则能够预测多种环境下的复杂性状，从而缩短育种周期并提高选择精度（Li等人，2022年；Zhang等人，2023年）。绿豆泛基因组的构建进一步揭示了与适应性和非生物胁迫耐受性相关的存在-缺失变异（PAVs）和结构多态性，为优良品种的开发提供了新的等位基因。当这些基因组发现与高通量表型分析和田间评估相结合时，育种计划的精度、效率和速度显著提高。

6.2. 利用野生近缘种和地方品种
野生绿豆种质和传统地方品种继续作为等位基因多样性的宝贵资源，这些资源在现代品种中往往缺乏，包括深根、渗透调节、耐热性和耐旱性以及抗病性（Kaga等人，2017年；Xu等人，2021年）。将这些等位基因导入优良背景的预育种计划带来了多重好处：它们拓宽了栽培绿豆的遗传基础，增强了对气候相关胁迫的韧性，并有助于缓解驯化和密集选择带来的遗传瓶颈。通过采用这些策略，现代品种可以保持适应未来环境和农艺挑战的潜力。

6.3. 基因编辑和功能基因组学
新兴的基因编辑技术，特别是CRISPR/Cas9，提供了精确调控控制开花、耐胁迫、种子大小和品质性状的基因的工具。例如，编辑热休克转录因子或响应干旱的转录因子可以在不降低产量的情况下增强非生物胁迫韧性。此外，转录组学、代谢组学和蛋白质组学等功能基因组学方法有助于识别复杂性状背后的调控网络和通路，为育种提供了额外目标。这些先进工具通过实现更快、更定向和更高效的遗传改良，补充了传统育种策略。

6.4. 气候智能型育种策略
在气候变异性增加的背景下，绿豆育种策略必须关注多重胁迫耐受性。基于物候的选择，针对早花和早熟的基因型，有助于植物避开干旱和热胁迫期。多环境试验（METs）允许在不同气候区评估基因型，从而识别出稳定且表现优异的品系。此外，将树冠温度、相对含水量和花粉活力等关键生理特性与分子标记和基因组选择相结合，可以提高育种计划的精确度（Gupta等人，2020年；Li等人，2022年）。通过结合这些方法，育种者可以培育出高产、耐气候且在不同环境中都能保持稳定产量的绿豆品种。

尽管在绿豆基因组学和育种方面取得了显著进展，但仍存在一些关键挑战限制了在气候变化条件下遗传改良的实现。这些挑战包括产量和耐逆性状的复杂遗传结构、候选基因的功能验证有限、基因型与环境之间的强烈相互作用，以及基因组工具在常规育种流程中的整合不足，尤其是在发展中国家。值得注意的是，许多已识别的数量性状位点（QTLs）和全基因组关联研究（GWAS）信号仅解释了较小比例的表型变异，这反映了干旱和耐热性等性状的高度多基因性质。这突显了整合多组学研究的必要性，即结合基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学来更好地理解调控逆境适应性的网络。一个主要的瓶颈是基因发现与功能验证之间的差距。尽管已经鉴定出许多候选基因，包括转录因子和应激响应蛋白，但只有少数基因得到了实验验证。基因组编辑技术，特别是CRISPR/Cas系统，为加速功能验证和定向性状改良提供了巨大潜力，但其在绿豆中的应用仍然有限。

耐气候的育种还受到环境变异性和基因型与环境（G×E）相互作用的影响，这些因素降低了不同地点和季节间的选择效率。将多环境试验与包含环境协变量的基因组预测模型相结合，对于提高预测准确性和识别稳定基因型至关重要。新兴方法如基因组选择、快速育种和基于泛基因组的分析为加速遗传改良和扩展现有的遗传基础提供了有希望的途径。总之，在气候智能框架下整合多组学、基因组预测、基因组编辑和加速育种对于培育高产、营养改善且耐气候的绿豆品种以实现可持续生产至关重要。

绿豆（Vigna radiata (L.) Wilczek）由于含有高蛋白质、生长周期短以及适应低投入生产系统的能力，在全球粮食和营养安全中发挥着重要作用。然而，其生产力仍受到狭窄的遗传基础以及在变化的气候条件下日益严重的非生物和生物胁迫的限制。本综述表明，通过传统育种和基因组工具的应用（如QTL定位、全基因组关联研究和基因组选择），已经在理解产量、耐逆性和适应性的遗传结构方面取得了显著进展。然而，每种方法都有其固有的局限性：QTL定位提供了稳定但分辨率较低的位点，GWAS虽然分辨率较高，但容易受到种群结构和环境变异性的影响，而基因组选择在改良多基因性状方面具有很大潜力，但需要大量高质量的数据集。因此，整合这些方法是提高育种效率的关键。

重要的是，绿豆的气候适应能力必须超越单一胁迫的耐受性，涵盖多胁迫相互作用、气候变异性以及基因型与环境效应。复合胁迫往往会导致更严重的减产，这强调了在育种计划中进行多环境试验、胁迫组合筛选和稳定性分析的必要性。整合生理特性、高通量表型分析以及先进的基因组工具可以为在变异条件下提高选择精度提供坚实的基础。此外，如泛基因组学和基因组编辑等新兴技术进一步增强了识别和利用有利等位基因的能力。总体而言，开发气候智能、数据驱动和综合性的育种策略对于培育高产、营养改善且耐气候的绿豆品种以实现可持续农业至关重要。

未引用的参考文献：Varshney等人，2012年。

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