土地利用强度和土地利用多样性对中国长江流域底栖大型无脊椎动物群落的影响

《Ecological Indicators》：Impacts of land-use intensity and land-use diversity on benthic macroinvertebrates assemblages in the Yangtze River basin, China

　　路遥王|双天|郭月宁|杨海涛|叶丁|尹旭旺 中国大连海洋大学渔业与生命科学学院，辽宁省水生物学重点实验室，大连

摘要：全球生物多样性正在下降，土地利用的变化被认为是主要驱动因素之一，尤其是河岸带内土地利用强度和多样性的变化。城市化和农业扩张增加了土地利用强度（LUI），导致水质恶化和水生环境因素的变化，进而损害了底栖大型无脊椎动物的多样性。土地利用多样性（LUD）的增加可以为河岸带的底栖生物提供多种栖息地，从而增强底栖大型无脊椎动物的多样性。本研究调查了长江（中国最大的河流）底栖大型无脊椎动物的分类学、功能性和系统发育多样性，以评估它们与LUI和LUD之间的相关性。2022-2023年的野外调查结果显示：在100-1000米的缓冲区内：（1）土地利用强度的增加显著增强了底栖大型无脊椎动物的α多样性（例如物种丰富度），但对β多样性有显著的负面影响；（2）土地利用多样性的增加在任何缓冲区宽度上对α多样性没有显著影响，但对β多样性有显著的正影响（100米缓冲区除外）；（3）LUI和LUD的影响具有尺度依赖性。例如，扩大缓冲区减弱了LUI对α多样性的正面影响。我们进一步发现，LUI和LUD通过关键的水质参数影响底栖大型无脊椎动物的多样性。这些发现表明，土地利用对河流生态系统产生了深远的影响。因此，全面了解LUI和LUD对大型河流生态系统的影响至关重要。

1. 引言：人类活动的加剧推动了全球土地利用的深刻变化，这对生物多样性保护和生态系统过程的调节产生了深远的影响（Foley等人，2005；Sala等人，2000）。土地利用变化包括两个关键维度——土地利用强度（LUI）和土地利用多样性（LUD），两者在塑造物种分布和生态系统功能中起着关键作用（Birkhofer等人，2018；Felipe-Lucia等人，2020）。LUI包括城市化和农业集约化等过程，改变了栖息地条件（Seto等人，2012）和资源可用性（McDonald等人，2013），从而直接影响生物多样性（Bretzel等人，2016；Felipe-Lucia等人，2020；Lu等人，2022）。同时，LUD的变化——通常导致土地利用类型的简化——会限制生态位（Roschewitz等人，2005），减少物种多样性（Martínez-Nú?ez等人，2023），并破坏物种相互作用（Foley等人，2011；Reidsma等人，2006）。理解LUI和LUD如何在多个空间尺度上影响生物多样性对于预测和缓解加速的土地利用转变所带来的生态系统变化至关重要。LUI和LUD的生态后果通过复杂的、往往是非线性的途径显现出来——这些过程受到它们与物种特征、资源可用性和栖息地连通性的相互作用的影响（Fahrig，2003；Tamburini等人，2020）。加剧的土地利用通常简化了景观（Hendrickx等人，2007），破坏了栖息地镶嵌（Watt，2020），并分割了生态网络（Hagen等人，2012）——这些影响限制了物种扩散并降低了遗传多样性（Pigot等人，2018）。这些结果强调了LUI和LUD的尺度依赖性。在区域尺度上，LUI的增加通常通过均质化栖息地条件来抑制α多样性（Zhang等人，2013）；而在更广泛的尺度上，不同土地利用类型的整合可能通过增加β多样性来缓冲物种损失（Tscharntke等人，2012）。来自陆地和水生系统的证据表明，LUI和LUD的双重力量对生物多样性施加不同的压力，其相对重要性取决于空间范围和景观背景（Fierro等人，2017；Roschewitz等人，2005）。例如，研究表明，减少LUI通过缓解资源消耗来增强陆地和水生系统的生物多样性，而LUD的变化通过改变栖息地连通性来驱动组成更替（Benton等人，2003；Zhou等人，2022）。值得注意的是，LUD代表了景观斑块的组成异质性，对生物多样性具有依赖于背景的生态效应（Estrada-Carmona等人，2022），较高的LUD并不一定与生物多样性的改善或生态系统健康相关。这些发现强调了揭示LUI和LUD在塑造不同尺度生物多样性模式和生态系统动态中的相互作用效应的重要性。基于LUI和LUD的更广泛的生态影响，河岸带提供了一个独特的视角来研究它们对水生生物多样性的影响（Allan等人，1997；Becker和Robson，2009）。作为过渡界面，河岸带调节养分流动（Lyu等人，2021），过滤污染物（Le Gall等人，2022），并维持栖息地异质性（Tiwari等人，2023）。研究表明，土地利用方式影响河岸带调节生态系统过程的能力，宽缓冲区（例如2公里）比窄缓冲区（500米）更有效地缓解富营养化（Yao等人，2024）。然而，LUI和LUD如何改变关键河岸带功能，进而影响相邻河流中的底栖大型无脊椎动物仍不甚清楚。这些生物由于对环境变化的敏感性，被用作评估河岸带内土地利用方式如何影响更广泛河流生物多样性的宝贵指标（Peng等人，2019）。然而，LUI和LUD如何影响河岸带缓冲区内的这些过程的精确机制，特别是与底栖大型无脊椎动物群落相关的机制，仍不完全清楚。这一知识缺口不仅需要全面调查底栖大型无脊椎动物，还需要详细评估河岸植被——这两者都被用来评估LUI和LUD对河岸带整体生态功能和河流生物多样性塑造的影响。此外，为了捕捉这些相互作用的全部复杂性，必须在更大的空间尺度上进行研究，因为LUI和LUD对生物多样性的影响本质上是尺度依赖的，并且在不同景观背景下可能有很大差异（Semenchuk等人，2022）。所有这些背景都强调了研究LUI和LUD如何影响河岸带功能及其对底栖大型无脊椎动物的级联效应的必要性，以增进我们对不同空间尺度河流生态系统生物多样性动态的理解。

作为中国最大的河流流域，长江流域对国家经济发展和运输发挥着核心作用（Chen，2020），既是全球重要的淡水资源，也是著名的生物多样性热点（Yao和Jin，2022）。然而，人口快速增长和经济发展导致了其土地利用模式的急剧变化，这损害了陆地生态系统功能，并深刻改变了流域的生物多样性，特别是对底栖大型无脊椎动物。作为水生生态系统的核心组成部分，底栖大型无脊椎动物的群落结构和多样性对环境变化（包括水污染、栖息地退化和土地利用变化）非常敏感，因此被广泛用于水生生态健康评估的关键指标（Shrestha等人，2021）。因此，随着持续的土地利用变化和生物多样性丧失，长江流域是探索LUI和LUD对水生生物多样性影响的理想系统。在本研究中，调查了长江流域427个采样点的底栖大型无脊椎动物。研究目标如下：（1）探索LUI、LUD、环境因素和生物多样性之间的关系；（2）评估土地利用对底栖大型无脊椎动物多样性的影响是否受到缓冲区宽度变化的影响，并确定其管理目标的潜在关键变化范围。我们假设LUI和LUD的变化改变了底栖大型无脊椎动物的多样性，环境因素的变化可能起到了关键联系作用。鉴于这些转变在社会发展中是不可逆的，关键挑战是平衡这些变化，以制定有效的河岸带管理策略。

2. 材料与方法
2.1. 研究区域
长江流域（北纬24°30′–35°45′，东经90°33′–112°25′）向东延伸贯穿中国中部。该流域的人口密度大约是整个中国的1.8倍。受经济和人口变化的驱动，流域内的土地利用模式也发生了变化——城市和城镇面积的比例逐年增加。严重的生态系统变化主要集中在长江中下游的几个城市聚集区。长江上游、中游和下游的生态系统组成有显著差异。具体来说，上游和下游的森林覆盖率显著增加；下游的城市面积大幅扩展，而农田和湿地面积显著减少；上游的湿地面积增加最多（Zhe等人，2017）。本研究选择了长江流域427个采样点的底栖大型无脊椎动物群落（2022年和2023年春季进行调查，每个采样点重复三次）作为研究对象，以研究不同宽度河岸缓冲带内土地利用对生物多样性的影响（图1）。

2.2. 河岸缓冲带的土地利用信息
首先获取了覆盖长江流域的Sentinel-2 A卫星图像。随后使用ArcGIS Pro 3.0.1对两岸的河岸进行手动数字化。这一步骤有助于精确划定河流宽度和边界，从而确保后续的土地覆盖分析中不包括河流表面，并允许准确放置陆地缓冲区。对于每个采样点，划定了上下游各5公里的河流段。进一步生成了从河岸向内延伸100米、500米和1000米的缓冲区，以捕捉相邻土地利用的空间异质性。在正式的土地覆盖分析之前，在每个采样点进行了实地调查，进行了EPA快速评估，初步识别了划定缓冲区内的主要土地利用类型。这项实地工作为后续的遥感解释提供了基准参考和验证，并通过中国土地覆盖数据集（CLCD）获得了高精度的土地覆盖数据，该数据集提供了30米分辨率的数据，具有高主题准确性和完全开放访问权限（Yang和Huang，2021）。选择CLCD主要是由于其一致的分类系统、高空间分辨率以及在中国的多样化景观中的验证可靠性。识别了七种土地利用类型，其中森林、耕地和不透水表面是主要类型。计算了每个缓冲区中每种土地利用类型的比例。为了避免高估水生土地覆盖——特别是在位于主河道内的采样点——最终分析中排除了水域。使用提取的土地覆盖数据，计算了每个采样点所有缓冲区宽度的土地利用强度（LUI，反映了人类对土地表面的干扰强度）和土地利用多样性（LUD，定义为反映土地利用类型组合复杂性的景观斑块组成异质性，而不是对生物多样性有益的属性）。LUI是使用Zhou等人（2022）提出的加权求和方法计算的，如下式（1）所示，其中较高值表示较大的LUI。
(1) LUI = 4×Pbu + 3×Pcr + 2×Pfo + Pgr + Pwa + 1×Pba
其中Pbu、Pcr、Pfo、Pgr、Pwa和Pba分别表示给定缓冲区内的建筑用地、耕地、林地、水域和裸地的比例面积。LUD使用Shannon多样性指数进行评估，该指数基于每个缓冲区内的土地利用类型数量（包括森林、耕地、不透水表面、草地、荒地、雪/冰和水）计算（Martínez-Nú?ez等人，2023）。总体而言，LUI和LUD提供了关于人类影响强度和异质性的互补见解。

2.3. 底栖大型无脊椎动物采样和水质分析
底栖大型无脊椎动物采样使用了与水深和底质类型相匹配的方法。对于深水段落（水深≥3米），使用了1/4平方米的抓样器或Petersen泥样器，每个站点的总采样面积为0.5-1平方米，根据底栖大型无脊椎动物的密度适当调整。对于可涉水段落，使用D型网（网口宽度约为0.3米）或沉积物夹具收集样本；每个站点进行了三次1米的向上游扫荡采样，总采样面积约为1平方米。所有样本都通过40目筛子冲洗以去除淤泥，并检查附着在碎片和植物残渣上的生物。所有可见的底栖大型无脊椎动物都在现场用白色瓷盘进行分类；否则，样本会被保存在标记好的袋子里，运送到实验室，并在规定的时间内进行分类。标本被鉴定并保存在75%的乙醇中，分类鉴定是按照既定的参考标准进行的。（Beracko等，2017；Hershey等，2010；Morse等，1994；Thorp和Rogers，2011）。溶解氧（DO，mg/L）、浊度（TUR，NTU）、水温（TEM，°C）和pH值是在现场使用YSI 6600 V2–4多参数水质分析仪测量的。在427个采样点中的每个点，收集了2升水样并运送到实验室进行后续分析。总氮（TN，mg/L）和总磷（TP，mg/L）是按照标准方法测定的。氨氮（NH3-N，mg/L）、高锰酸盐指数（CODmn，mg/L）、铜（CU，mg/L）和化学需氧量（COD，mg/L）也是根据Zhao等（2012）的方法测定的。

2.4 底栖大型无脊椎动物的功能特征
为了量化底栖大型无脊椎动物的功能多样性，我们构建了一个功能特征矩阵。该矩阵用于根据它们的生态、形态和生理特征对底栖大型无脊椎动物进行分类。特征分配是基于对已发表文献和功能特征数据库的全面回顾来指导的（Lam-Gordillo等，2023；Li等，2024；Li等，2018；Sala等，2000；Zheng和Yin，2023）。选择了13个功能类别中的总共44个特征来表征底栖大型无脊椎动物的生态策略（表S1）。这些特征涵盖了关键的生物学方面，包括寿命、体型、运动方式、呼吸方式、水流和温度偏好以及饮食习惯。它们共同代表了五个主要的功能维度：生活史、形态、生理、活动和栖息地利用。当物种水平的特征数据不可用时，使用属级别的信息作为替代。

2.5 统计分析
2.5.1 底栖大型无脊椎动物的多样性指数
对于底栖大型无脊椎动物的α-分类多样性，物种丰富度（SR）被量化为一个群落内的物种数量。其计算公式如公式（2）所示。
（2）SR=物种数量
功能丰富度（FRic）是功能多样性（FD）的一个核心指数，用于量化一个群落内功能特征的分布范围。其计算公式如公式（3）所示。
（3）FRic=Vhull
FRic：功能丰富度；
Vhull：由群落内物种的功能特征空间形成的凸包的体积或面积。
α-系统发育多样性（Faith's PD）指的是底栖大型无脊椎动物群落中物种展示的系统发育树多样性程度，特别是在局部尺度上。这个指标考虑了物种数量（物种丰富度），并结合了物种之间的进化关系来反映群落内物种的系统发育差异（Faith，1992）。其计算公式如公式（4）所示。
（4）PD=∑i=1mLi
Li：系统发育树中单个分支的长度；Li：系统发育树中的总分支数。
物种丰富度是使用R语言中的“vegan”包计算的（Oksanen等，2015）。功能丰富度（FRic）是通过“FD”包计算的，而α-系统发育多样性是使用“Picante”软件包中的PD函数计算的。
β-分类多样性广泛用于测量不同群落之间物种组成的差异，并揭示物种组成变化的模式。这个多样性指标基于S?rensen相似性指数（S?rensen等，1948），并使用R语言中的“Beta part”函数计算。其计算公式如公式（5）所示。
（5）Tβ=b+c
β-分类多样性（Tβ）：一个用于量化群落间物种组成差异的指标。
a：两个采样点之间共享的物种数量。
b：仅存在于第一个采样点而不存在于第二个采样点的物种数量。
c：仅存在于第二个采样点而不存在于第一个采样点的物种数量。
β-功能多样性广泛用于量化不同群落之间功能特征的差异。计算过程包括三个关键步骤：首先，使用R语言中的“FD”包计算功能特征的种间Gower距离；其次，使用得到的Gower距离矩阵生成一个表示物种相似性或差异性的树状图；最后，基于S?rensen相似性指数，使用R语言中的“Beta part”函数计算β-功能多样性。其计算公式如公式（6）所示。
（6）Fβ=∑i< />< /> 0.05）（图S1）。

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图3. 长江流域沿岸LUI和LUD的缓冲宽度依赖性变化。A、C和E：分别为100米、500米和1000米缓冲区宽度下的LUI；B、D和F：分别为100米、500米和1000米缓冲区宽度下的LUD。圆圈的颜色表示每个缓冲区宽度下的LUI和LUD类别。

3.3 河岸LUI和LUD对底栖大型无脊椎动物多样性的尺度依赖性效应
在研究的河流流域中，与LUI不同，LUD在任何缓冲区宽度下对α多样性指标都没有显著影响（p > 0.05；图5）。虽然LUI对所有缓冲区宽度的α多样性指标都有显著影响（p < 0.01），但这些正面影响的强度随着缓冲区宽度的增加而逐渐减弱（图4）。

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图4. 在100米、500米和1000米河岸缓冲区宽度梯度下LUI和LUD对α多样性的影响。阴影带表示置信区间；点代表采样点。
尽管LUI对所有缓冲区宽度的β多样性指标都有显著负面影响（p < 0.05），但这些负面影响的强度随着缓冲区宽度的增加而变化（图5）。LUI对β-系统发育多样性的影响随着缓冲区的扩大而减弱。相比之下，LUI对β-功能多样性的负面影响随着缓冲区的扩大而增强。虽然在500米处β-分类多样性的效应大小减小，但LUI对β-分类多样性的总体负面影响仍然增强。在所有缓冲区宽度下，LUD对β多样性指标都有显著的正面影响，除了在100米处效应不显著（p = 0.262）（图5）。LUD对β多样性的正面影响随缓冲区宽度的增加而增强（图5）。

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图5. 在100米、500米和1000米河岸缓冲区宽度梯度下LUI和LUD对β多样性的影响。阴影带表示置信区间；点代表成对站点比较。

3.4 水环境因素对底栖大型无脊椎动物多样性的影响
GLM显示化学和物理参数以不同的方式调节α多样性（图6）。化学因素：CODMn增加了α-分类（P < 0.05）和α-系统发育多样性（P < 0.01）；DO和TN促进了所有三个α多样性维度（所有P < 0.05）；pH值提高了α-功能多样性（P < 0.01）；Cu和COD抑制了α-系统发育多样性（两者都P < 0.05）。物理因素：升高的TUR抑制了所有三个α多样性维度（所有P < 0.01）（图6）。

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图6. 水化学和物理参数对α多样性的影响。阴影带表示置信区间；点代表采样点。注释：CODmn是高锰酸盐；DO是溶解氧；TN是总氮；TUR是浊度；pH是碱度；CU是铜；COD是化学需氧量。
DO显著抑制了β-分类和β-系统发育多样性（P < 0.01）。TN和pH显著抑制了β-功能（P < 0.05）和β-系统发育多样性（P < 0.05）；TP显著降低了β-分类多样性（P < 0.01）。TEM对β-分类（P < 0.05）和β-功能多样性（P < 0.001）有负面影响，而TUR显著促进了β-分类多样性（P < 0.05）。这些结果表明，水化学和物理参数对底栖大型无脊椎动物的多样性施加了多维度、尺度依赖的控制（图7）。

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图7. 水化学和物理参数对β多样性的影响。阴影带表示置信区间；点代表成对站点比较。注释：DO是溶解氧；TN是总氮；TUR是浊度；pH是碱度；TP是总磷；TEM是水温。

3.5 河岸缓冲区中土地利用-环境因素-生物多样性的尺度依赖性级联效应
在本节的三个缓冲区宽度的所有SEM中，CFI超过了0.95，SRMR低于0.08，表明模型拟合度优良且结构合理（图8，图9）。SEM以LUI和LUD为潜变量，总氮（TN）、浊度（TUR）和溶解氧（DO）为中介变量构建。这些模型旨在探讨它们对α多样性和β多样性、分类多样性、功能多样性和系统发育多样性的影响，共构建了六个模型，用于不同的缓冲区，如图8和图9所示。下载：下载高分辨率图片（565KB）下载：下载全尺寸图片

图8. 不同缓冲区宽度下LUI、LUD、水环境因素与α多样性的结构方程模型（SEM）。实线表示重要路径（*：P < 0.05，**：P < 0.01，***：P < 0.001）；虚线表示不重要的路径。红线表示正向路径强度，蓝线表示负向路径强度。(A) 100米缓冲区α多样性的SEM；(B) 500米缓冲区α多样性的SEM；(C) 1000米缓冲区α多样性的SEM。注意：DO代表溶解氧；TN代表总氮；TUR代表浊度。（关于图例中颜色的解释，请参阅本文的网络版本。）下载：下载高分辨率图片（554KB）下载：下载全尺寸图片

图9. 不同缓冲区宽度下LUI、LUD、水环境因素与β多样性的结构方程模型（SEM）。实线表示重要路径（*：P < 0.05，**：P < 0.01，***：P < 0.001）；虚线表示不重要的路径。红线表示正向路径强度，蓝线表示负向路径强度。(A) 100米缓冲区β多样性的SEM；(B) 500米缓冲区β多样性的SEM；(C) 1000米缓冲区β多样性的SEM。注意：DO代表溶解氧；TN代表总氮；TUR代表浊度。（关于图例中颜色的解释，请参阅本文的网络版本。）

本研究关注的水生因素的结果显示，LUI和LUD对这些因素产生了不同的影响（图8，图9）。具体来说，LUI与总氮（TN）显著正相关（P < 0.05），而对浊度（TUR）和溶解氧（DO）无显著影响（P > 0.05），但在β多样性模型中，LUI在1000米缓冲区内对浊度有显著负影响（P < 0.05）。LUD与溶解氧（DO）在1000米缓冲区内呈显著正相关（但在α多样性模型中不显著，P > 0.05），与总氮（TN）显著负相关（P < 0.05）。对于浊度（TUR），LUD在500米和1000米缓冲区内有非显著正影响，在β多样性模型中仅在100米缓冲区内有显著负影响（P < 0.05）。这些中介环境因素对α多样性和β多样性也产生了不同的影响（图8，图9）。对于α多样性：总氮（TN）在所有缓冲区内都显示出一致的正向影响（仅在100米缓冲区内对α-分类多样性和α-系统发育多样性不显著）；浊度（TUR）在500米和1000米缓冲区内显著负影响α-分类多样性和α-系统发育多样性（100米缓冲区仅对α-系统发育多样性有显著影响），而溶解氧（DO）对α-分类多样性和α-功能多样性持续显示出正向影响。对于β多样性：总氮（TN）有显著负影响，而浊度（TUR）显著促进β-分类多样性；溶解氧（DO）在100米和1000米缓冲区内对β-系统发育多样性有显著负影响，在500米缓冲区内对β-分类多样性和β-系统发育多样性都有影响。

4. 讨论
本研究调查了不同宽度河岸缓冲区中的土地利用强度（LUI）和土地利用多样性（LUD）对底栖大型无脊椎动物的影响。尽管先前的研究已经表明土地利用对底栖大型无脊椎动物多样性的影响（Ma等人，2023年），但尚未明确讨论LUD对水质和底栖大型无脊椎动物多样性的影响，也未探讨河岸缓冲区的变化是否会改变这种影响。因此，基于这些问题，我们进行了研究和分析。我们的结果表明，LUI和LUD对底栖大型无脊椎动物的分类多样性、功能多样性和系统发育多样性产生了差异性的、依赖规模的影响，并证实LUI和LUD通过调节关键水质变量来影响底栖大型无脊椎动物的多样性，这些影响的强度和方向受河岸缓冲区宽度的调节。

4.1. 土地利用强度和多样性对生物多样性的影响
广义线性模型的结果显示了LUI和LUD对底栖大型无脊椎动物多样性的多尺度驱动机制。在α多样性层面，与大多数研究中LUI对生物多样性的负面影响不同（Bozóki等人，2018年；Liu等人，2022年；Ma等人，2024年；Yang等人，2022年）。LUI在不同宽度（100–1000米）的缓冲区内对α多样性显示出显著正向影响。一些学者认为，LUI的增加通常伴随着适度的环境干扰，从而导致营养物质的变化（尤其是总氮的直接贡献）（Alvarez-Cobelas等人，2008年）。例如，优势群体摇蚊科（Chironomidae）具有显著的耐污特性。营养物质的增加有助于提高这些物种的多样性。然而，对环境更敏感的物种由于栖息地筛选而表现出种群下降的趋势。这种生物筛选促进了不同地区底栖大型无脊椎动物群落结构的趋同进化。通过生物同质化过程，最终导致区域β多样性的下降。广义线性模型结果中LUI对β多样性的负面影响也反映了这一点。此外，我们还发现这种正向影响随着空间尺度的扩大而显著减弱（图4），这一结果可能与河岸植被的生态屏障功能密切相关。随着缓冲区的扩大，河岸区域的植被覆盖比例也增加（图S4），这可以通过拦截和过滤方法减少氮和磷等营养物质或其他污染物的影响，从而降低LUI对生物多样性的影响。然而，α多样性对LUI没有显著响应。

对于β多样性，高强度的土地利用导致物种分布的同质化（LUI对β-分类多样性、功能多样性和系统发育多样性有显著负面影响），这一趋势在世界各地的许多物种中都有发现（De Palma等人，2017年；Semenchuk等人，2022年）。高强度的土地利用对底栖大型无脊椎动物群落具有强烈的筛选作用，阻碍了具有不同适应策略的物种的建立，并促进了耐污染底栖大型无脊椎物种的增殖（Asmamaw等人，2021年；Zorzal-Almeida和Fernandes，2021年）。此外，我们发现LUI在100米、500米和1000米缓冲区内对β-功能多样性的影响大于其对β-分类多样性的影响（图5），即局部景观对功能异质性的负面影响大于对分类异质性的影响（Birkhofer等人，2017年；Le Provost等人，2021年）。LUD显著增强了β多样性，因为它通过自然和半自然土地覆盖类型增加了栖息地异质性（例如，在1000米缓冲区内，β-分类多样性估计值=0.0048）。简化的环境，如农田或城市地区，通常提供的生态位较少（McKinney，2008年），减少了这些土地利用类型中更多物种生存的条件（Stein等人，2014年）。在多样的土地利用情况下，当这些物种适应特定的土地利用类型时，无法适应的其他物种将会消失或迁移到该环境中的其他栖息地（Tews等人，2003年）。因此，物种在不同区域之间的替代更为显著，从而增加了β多样性。此外，我们从模型结果中发现，LUD对β多样性的正向效应随着缓冲区宽度的增加而增强。

4.2. 环境因素对生物多样性的影响
广义线性模型关于环境因素和生物多样性指数的结果显示，环境因素对生物多样性指数的多个维度有显著影响。长江流域流经的省份是中国工业和农业中心。这些地区产生的土地污染，如畜禽养殖和水稻种植（两个重要的农业非点源污染源），可以通过直接排放、雨水侵蚀或通过地下和地表水文过程的渗漏进入水体，从而改变水质，进而影响底栖大型无脊椎动物的多样性。其中，总氮、溶解氧和浊度的变化对生物多样性影响最大（例如，除了β-功能多样性外，其他维度的所有多样性指标都受到溶解氧变化的显著影响），这与大多数研究结果一致（Qu等人，2019年；Yang等人，2023年）。尽管其他环境因素也对生物多样性有一定显著影响，但其影响范围相对较小。例如，水温仅对β-分类多样性和功能多样性有显著负面影响（P < 0.05）。这可能是因为长江流域的整个排水面积很大，不同地区之间的距离相对较远，水温的温差相对较大，而同一地区内的水温温差相对较小。因此，它对α多样性没有显著影响（P > 0.05）。

4.3. 环境因素的级联调节效应
通过在不同宽度的河岸缓冲区内构建结构方程模型，我们系统地分析了土地利用通过河岸缓冲区内的环境因素及其空间异质性对生物多样性调节的级联效应（图8，图9）。在选择环境因素时，我们尝试了各种数量和排列组合，并最终根据模型的拟合结果选择了最佳的环境因素组合（总氮、溶解氧、浊度）。

结构方程模型的结果表明，总氮浓度同时受到LUI的正面驱动和土地利用多样性的负面影响。高LUI通过地表径流和直接输入等方式增加了氮的输入。通过不同类型的空间组合形成多层次过滤器，土地利用类型的多样化减少了氮负荷（kumwimba等人，2024年）。总氮与生物多样性之间的矛盾也反映在结构方程模型中。它显著促进了α多样性，但弱化了β多样性。这种现象可能源于总氮在物种选择中的双重作用：在局部尺度上，高氮环境增强了初级生产力，促进了耐污染物种（如摇蚊科和 Tubificidae）的局部聚集（Wang等人，2021年）。然而，总氮对β多样性的弱抑制（估计值=-0.002 ~ -0.008）表明，氮富集导致的栖息地同质化可能削弱了物种更替过程。这与湖泊研究中的发现一致，即氮污染降低了底栖大型无脊椎动物的β多样性（Yu等人，2025年）。此外，结构方程模型的结果表明，LUD的增加可以显著提高溶解氧浓度，但实现这一正向效应的机制仍需验证。因此，我们继续使用结构方程模型对LUD、溶解氧和其他环境因素进行了计算。根据模型的拟合优度，我们选择了最佳变量组合（LUD、总氮、溶解氧）。结果表明，土地利用多样性降低了总氮浓度，减少了硝化作用对溶解氧的消耗，从而保持了较高的溶解氧水平。这进一步证实了总氮在LUD和溶解氧之间的调节作用（图S5）。它表明LUD改善了总氮条件，并间接促进了溶解氧的增加。此外，溶解氧对生物多样性的影响也与总氮的影响类似。

同时，我们发现LUD在大多数情况下显著影响LUI。然而，在包含土地利用、环境因素和1000米缓冲区内β多样性的具体模型中，LUD对LUI的影响并不显著。1000米缓冲区覆盖的空间面积比100米和500米缓冲区要大得多，这可能包括更多种类的土地利用类型和更复杂的环境背景。在更大的空间尺度上，LUD对LUI的直接影响可能会被其他潜在的影响因素掩盖。例如，LUI对浊度的显著影响在其他缓冲区并不明显。管理洞察与研究前景
城市土地利用（LUD）的生态效应具有情境依赖性，受环境以及自然土地利用类型与人为土地利用类型的相对贡献和强度的影响。我们建议加强高强度LUI（包括集约化工业/农业）的管控，并优先保护自然栖息地（如森林/湿地），而不是简单地增加LUD，尤其是在生物多样性高发了地区。

此外，我们的研究中仍存在一些需要未来解决的局限性：
(1) 对整个流域的分析可能会掩盖城市化和农业地区的具体影响，因此需要结合长江流域的生态分区进行对比研究。
(2) 两年的监测数据难以反映土地利用的长期累积效应，因此需要建立跨代观测网络。
(3) 尚未确定沉积物的粒径参数，未来的研究可以收集更多关于沉积物粒径的数据，以更全面地分析环境驱动机制。
(4) 需要研究社区组成变化与生态系统功能（如有机物分解）之间的关联。未来可以整合环境DNA技术来分析多营养级响应，并引入稳定同位素来追踪物质循环过程，从而全面评估土地利用规划带来的生态后果。

作者贡献声明
王路遥：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、方法论、正式分析、数据管理、概念构思。
田双：资源获取、调查。
郭雨宁：调查。
杨海涛：软件开发、方法论。
尹旭旺：资源提供。
尹修旺：监督、正式分析、概念构思。

资金支持
本研究得到了“长江流域水生态评估与监测”项目（22111101006006040）以及国家自然科学基金（41977193）的支持。