在气候变化时代模拟生态系统响应：未来气候情景下希腊Natura 2000优先栖息地类型的潜在分布

《Ecological Modelling》：Modelling ecosystem response in the climate change era: the potential distribution of Natura 2000 priority habitat types in Greece under future climate scenarios

　　亚历山大罗斯·D·库里斯|阿塔纳西奥斯·S·卡利马尼斯|帕纳约蒂斯·迪莫普洛斯|伊奥annis·P·科科里斯
帕特雷大学可持续农业系，2 G. Seferi街，30131 Agrinio，希腊

摘要
由于气候变化，希腊的Natura 2000重点栖息地类型面临着严重威胁。本研究通过使用MaxEnt物种分布模型，测试并展示了如何在不同社会经济情景路径下预测这些重点栖息地类型的潜在分布，这些情景路径延伸至2080年，以捕捉栖息地范围内的气候和人为因素依赖性。在这项研究中，对10种重点栖息地类型（占希腊发现的18种的10种）进行了建模，模型训练结果显示出良好的预测性能，这进一步揭示了未来分布动态的显著差异。到2080年，预计有7种栖息地类型的适宜面积将减少，其中3种（包含Pinus pinea和/或Pinus pinaster的林地沙丘[2270]、山区的硅质基质上的物种丰富的Nardus草原[6230]以及具有特有黑松的（亚）地中海松林[9530]）适宜面积将减少超过90%；而其余类型的分布则相对稳定或呈扩张趋势。值得注意的是，在所有情景下，2270预计会失去所有适宜面积。此外，预测出的适宜区域往往远离当前分布范围，可能部分超出现存分布范围，这表明存在潜在的空间不匹配和管理挑战。本研究强调了根据记录的气候变化影响，调整保护管理的紧迫性，并为从地方到欧洲层面实施生物多样性政策和策略以缓解气候变化对重点栖息地类型的不利影响提供了重要工具。

1. 引言
栖息地类型被广泛认为是生物多样性保护的关键单元，因为它们提供了维持物种多样性和生态系统功能所需的结构和生态条件（Cervellini等，2021）。栖息地的分类与植物物种密切相关（因为这些物种可以作为特定栖息地的指示物）（欧盟委员会，2007），但其变化会对整个生物多样性产生影响（Hinsley和Bellamy 2000；Mangas等2008）。在当前生物多样性危机的背景下，栖息地在质量或分布方面面临着多种压力，表现为退化和范围缩小（Mokany等2020）。例如，在Heikkinen等（2021）的研究中，负面的土地使用变化加剧了气候变化的影响，使得保持良好的保护状态变得困难。此外，多项研究还报告了气候变化和土地使用变化对植物（Tsiftsis等2025）和动物（Liu等2023）的协同效应，导致物种分布和组成的变化以及局部灭绝风险的增加。

欧盟的栖息地类型首次在《栖息地指令》（Dir. 92/43/EEC）（欧洲共同体理事会，1992）中被分类，旨在管理和保护自然和半自然栖息地提供的生物多样性。根据植物社会学特征，目前共有233种独特的栖息地类型，其中只有15%的状态良好，4种的保护状况较差或很差（欧洲环境署，2023）。根据《栖息地指令》，所有欧盟成员国都必须a）监测和评估其栖息地类型的保护状况，b）每六年报告一次调查结果，c）保持其境内栖息地类型的良好整体状况。

每六年，每个欧盟成员国都会评估每种栖息地的整体保护状况，从不利到良好。栖息地是否被列为重点栖息地，基于多层次因素标准，例如其受威胁程度或濒危程度以及对生物多样性和生态系统服务的重要性（Dimopoulos等，2006）。为了保护这些栖息地或减轻对其的负面影响，需要仔细、立即和精确的管理。

希腊拥有446个Natura 2000保护区，包含了基于指令92/43/EEC确定的95种具有欧洲重要性的栖息地类型，其中18种被归类为重点栖息地类型（Tsiripidis等，2025）。其中许多栖息地类型是独特的，分布范围有限或仅分布在希腊境内（Kokkoris等，2023）。由于气候变化，希腊的栖息地类型面临着众多压力和威胁，包括频繁发生的森林火灾（Angra和Sapountzaki，2022；Dimitrakopoulos等，2011）、干旱频率和严重程度的增加（Loukas等，2008；Paparrizos等，2018），以及气候变化速度超过植物扩散能力以维持适宜条件的速度（Heikkinen等，2020；Koulelis等，2023）。

物种分布模型（SDMs）和环境生态位模型（ENMs）试图根据出现记录和环境数据来解释和预测研究对象的适宜地理区域的分布（Baracat等，2025；Fialas等，2025）。通过绘制植物（Abdelaal等，2019；Kougioumoutzis等，2020；Yan等，2020）、哺乳动物（Rammou等，2022）和鸟类（Liu等，2019；Monnier-Corbel等，2023）的潜在空间分布和栖息地适宜性，SDMs和ENMs已成为生态学家绘制当前分布和预测其对未来气候和人为变化的响应的宝贵工具（Booth，2018；Buonincontri等，2023）。此外，SDMs已在不同的生态组织层次上得到应用，从物种（Culmsee等，2014）到群落（Gelfand，2022）和栖息地（Buse等，2015；Heikkinen等，2021；Mücher等，2009），关于其在推动生物多样性管理和保护方面的最大潜力仍存在争议（Bittner等，2011；Duffield等，2024）。关于气候变化影响的新兴研究表明，欧洲的保护区域（Lai和Beierkuhnlein，2024）和重点栖息地（Gormley等，2013；Heikkinen等，2023）的脆弱性，凸显了迫切需要更深入地了解其对这些脆弱和复杂系统的影响。

在SDM模型算法中，少数模型表现优异，例如菲利普斯等（2004）开发的最大熵（MaxEnt）算法，该算法仅使用目标生物的出现位置和背景样本数据。仅使用出现数据减少了对缺失或伪缺失数据的需求，使得该算法可以在难以或无法获取这些数据的研究中发挥作用。MaxEnt的稳健性在比较研究中得到了充分验证，显示出其在不平衡且常存在偏见的数据中捕捉潜在空间分布的能力（Ahmadi等，2023；Bosso等，2026），其性能可与集成机器学习技术相媲美（Fitzgibbon等，2022；Kaky等，2020）。

迄今为止，已有大量研究对栖息地适宜性进行建模并预测了大量物种的未来分布（Wiens和Zelinka，2024），但很少有研究关注栖息地类型中发现的物种的协同效应（Aune-Lundberg和Bryn，2018；Wang和Tabeta，2023）。

鉴于《栖息地指令》要求每个欧盟成员国对其栖息地类型进行全面保护，尤其是对其最受威胁或脆弱的栖息地类型，我们研究了希腊特定重点栖息地类型的当前和未来潜在分布，以提供有关必要管理措施和行动的重点信息。本研究旨在探讨哪些环境条件影响希腊的Natura 2000重点栖息地，以及这些条件在未来气候情景下的预期空间变化。利用这些重点栖息地的分布范围，建模框架旨在确定定义这些栖息地的环境边界，并预测未来可能出现类似条件的区域。因此，我们的目标不是泛泛预测物种的存在，而是量化并绘制希腊各地重点栖息地类型当前和未来的环境适宜性，从而评估它们在气候变化下的潜在位移、收缩或扩张。

2. 材料和方法
2.1. 研究区域
研究区域包括整个希腊领土（图1）。希腊位于东南欧，处于地中海盆地和巴尔干半岛的交汇处，由于地形复杂、气候条件多样以及地质异质性，拥有高度多样的植物群和大量的特有物种及分布范围受限的物种，被认为是欧洲生物多样性最丰富的国家之一（Dimopoulos等，2013）。

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图1. 希腊地图，包括其植物区（Strid和Tan，1997）和Natura 2000网络站点。
本研究的主要空间网络集中在希腊的植物区（植物地理学）上，这些区域定义了植物区、生态区和生物地理区边界，即东爱琴群岛（Eae）、中东部（EC）、伊奥尼安群岛（IoI）、基克拉迪斯群岛（KiK）、克里提岛和卡帕索斯岛（KK）、北爱琴群岛（Nae）、中北部（NC）、东北部（NE）、北品德奥斯山（NPi）、伯罗奔尼撒半岛（Pe）、南品德奥斯山（SPi）、斯特雷亚埃拉斯（StE）和西爱琴群岛（Wae）（Strid和Tan，1997）。这些区域在生态建模中具有重要意义，因为它们可以捕捉物种出现的区域模式（Bazos等，2021；Dimopoulos等，2013）。本研究特别关注《栖息地指令》92/43/EEC附件I中确定的Natura 2000重点栖息地类型。

希腊的气候特征是夏季炎热干燥，冬季温和湿润（典型的地中海气候），但由于地形多样性，气候存在显著变化，主要体现在海拔高度和沿海地区的差异。北部山区具有大陆性和高山气候特征，而南部和岛屿地区则具有典型的地中海气候，这导致形成了不同的生态区和栖息地类型（Gofa等，2019）。然而，这种变异性并非没有风险，因为气候变化预计会产生显著影响，特别是通过气候模式和极端天气事件的频率增加。这些不利影响对希腊的生物多样性构成严重威胁，特别是对其脆弱的重点栖息地类型，这凸显了基于栖息地适宜性建模进行主动保护的迫切需求（P?rtner等，2022；Braz Pires等，2024；Koulelis等，2023）。

2.2. 出现数据
栖息地类型的分布范围（多边形）数据来自希腊环境和能源部（https://ypen.gov.gr/perivallon/viopoikilotita/diktyo-natura-2000），这些数据来自Natura 2000栖息地类型映射数据集。从栖息地类型列表中，我们仅选择了那些在《栖息地指令》（Dir. 92/43/EEC）附件I中被归类为重点栖息地的类型。为了避免空间自相关对出现点位置的影响，我们对特定栖息地的出现记录应用了1公里x 1公里的网格进行选择（表1）。由于出现记录是系统地从多边形覆盖中生成的，因此没有进行额外的观测者努力偏差校正，因为网格化过程本身就是一个空间稀疏/标准化步骤。因此，一些分布范围有限的重点栖息地类型因所需的出现记录数量不足而被排除在本研究之外。

表1. 研究中使用的栖息地类型及其出现记录数量
| 优先栖息地类型 | 出现记录数量 |
| --- | --- |
| 带有Juniperus spp.的沿海沙丘 | 188 |
| 带有Pinus pinea和/或Pinus pinaster的林地沙丘 | 80 |
| 地中海临时池塘 | 66 |
| Alysso-Sedion albi钙质或嗜碱草甸 | 110 |
| Thero-Brachypodietea草本植物及一年生植物的伪草原 | 62 |
| 山区（及亚山区）的硅质基质上的物种丰富Nardus草原 | 70 |
| 带有Cladium mariscus和Caricion davallianae物种的钙质沼泽 | 37 |
| 含Alnus glutinosa和Fraxinus excelsior的冲积林（Alno-Padion, Alnion incanae, Salicion albae） | 9 |
| 具有特有黑松的（亚）地中海松林 | 209 |
| 带有Juniperus spp.的特有森林 | 95 |

2.3.**环境变量**
为了捕捉气候和人为因素对所选栖息地类型的协同效应，我们根据这些因素对植被的生态影响选择了特定的环境变量。在本研究中，我们从WorldClim 2.1（Fick和Hijmans，2017年）获取了19个生物气候变量，用于当前和未来的条件；从欧洲土壤数据中心（Panagos等人，2022年）获取了9个土壤变量；以及基于Chen等人（2022年）预测的土地利用/土地变化信息，还包括海拔和距海岸的距离。具体来说，我们使用了CMIP6气候预测数据，涵盖了两种共享社会经济路径（SSPs）：SSP2–4.5和SSP5–8.5，这两种路径分别代表了当前状态和辐射强迫的最坏情况。分析的时间段为2041–2060年和2061–2080年。数据集的空间分辨率为1km2。Chen等人（2022年）的土地利用/土地变化预测采用了七个不同的类别（森林、草地、荒地、耕地、城市、水域和永久性冰雪），并将其投影到上述SSPs中，间隔为5年。对于本研究中分析的每个时间段，我们使用了中年的土地利用/土地变化预测（例如，对于2061–2080年的时间段，我们使用了2070年的预测数据）。

**建模程序**
MaxEnt建模利用发生记录来计算在环境变量约束下的最大熵潜力分布。该算法的一个关键优势是它不依赖于缺失记录；因此，与其他机器学习方法相比，它的应用范围更广（Barthel等人，2025年；Rehan等人，2024年）。相反，它基于算法随机选择的背景点来计算最大熵分布（Phillips等人，2004年）。在本研究中，我们根据希腊各植被区域的典型物种分布来限定背景点的采样区域，从而避免了那些没有对应栖息地类型植物群落的采样区域。为了确定采样区域，我们参考了“希腊植物志”数据库门户网站提供的希腊典型物种分布信息（Flora of Greece Web，2017年）。

为了增强建模过程的稳健性，我们需要比简单的数据随机分割更可靠的方法。首先，将每个优先栖息地类型的数据集分为训练集和测试集，比例为80:20。其次，仅在训练集上使用k折留一法交叉验证技术，该技术将数据分成k份，并在每次迭代中留出一份数据，以使结果数据集更具变化性并更真实地反映基础条件。最后，对训练得到的模型进行预测结果的平均处理，从而减少了“过拟合”现象，即模型在训练数据集上表现良好但在其他（未见过的）数据集上的预测效果较差。然后，在最初划分时预留的测试数据集上评估每个优先栖息地类型的最终模型，以获得无偏的性能估计。

从用于训练模型的31个变量中，我们测量了每对变量之间的Spearman相关系数，以减少高相关性变量引入的误差。相关系数大于0.8的变量被剔除，以简化模型、减少过拟合，并优先选择具有生态意义的预测因子，同时验证保留变量的多重共线性。选择哪个变量被剔除是由数据驱动的，每次都是基于True Skill Statistic指标来选择最小化模型解释力下降的变量。出于同样的原因，解释力贡献小于2%的变量也在后续步骤中被从模型中移除。

MaxEnt作为一种稳健可靠的机器学习方法，适用于SDM（Phillips等人，2006年）。尽管通常需要根据每个具体案例调整默认设置以获得更好的结果（Merow等人，2013年），但有两个最重要的参数需要调整：特征组合（FC）和正则化乘数（RM）。顾名思义，FC通过组合环境变量从新的结果值中提取信息。在Maxent中，可能的特征组合包括线性、二次、铰链、乘积、阈值及其组合，共计120种可能的形式。正则化乘数对变量权重施加约束，以防止某个变量变得过于重要，从而有效减少过拟合。我们测试了0.1到3之间的值，步长为0.1。

从所有可能的FC和RM组合中，我们根据True Skill Statistic测试（TSS）选择了每个优先栖息地类型的最佳模型，这是一种常用的评估机器学习任务模型性能的方法。此外，我们还实施了Jackknife测试来捕捉每个模型中每个重要变量的特征排列，并可视化了cloglog曲线以探索每个栖息地类型对模型中每个变量的响应。最后，对于最终模型，我们计算了训练集和测试集的曲线下面积（AUC），以评估诸如特异性和敏感性等指标。

所有分析（图2）都是使用R统计语言v4.4.2（R Core Team，2025年）和相关的软件包完成的，包括SDMtune v.1.3.2（Vignali等人，2020年）用于模型训练、变量选择和模型推断，以及terra v.1.7–83（Hijmans等人，2025年）用于栅格可视化和栅格运算。

**图2. 模型训练流程图。**

**模型输出**
在选择出每个优先栖息地类型的最佳模型后，我们根据模型的逻辑输出（存在的概率）创建了适宜性地图。推断区域覆盖整个研究区域，无论该栖息地类型的典型物种是否出现在所有植被区域中，从而也能评估其在最大分散条件下的适宜性。所有模型都用于创建当前和未来SSP情景下的概率地图。预测使用了MaxEnt的默认限制行为，即在投影过程中将超出训练范围的预测值限制在相应的训练最小值/最大值范围内，以防止不支持的外推。我们还提供了MESS和新颖性地图（见补充材料部分），以识别环境差异/新颖条件区域，并指导未来情景预测的解释。同时创建了存在/缺失（PA）地图，使用的是每个模型达到最大特异性和敏感性的阈值。该决策基于先前建立的研究，这些研究表明将概率分为存在/缺失会导致预测适宜区域的准确性降低（Jiménez-Valverde和Lobo，2007年）。

通过比较预测结果与基线分布，我们评估了每个SSP情景和每个时间段内潜在面积的损失或增加，以评估气候变化对希腊优先栖息地类型未来分布的影响程度。

**结果**
**3.1. 模型性能**
我们使用ROC曲线下面积（AUC）和TSS标准评估了每个优先栖息地类型开发的模型。AUC值在0.8或以上通常被视为具有较高的区分能力，尽管AUC可能受到流行度和背景范围选择等因素的影响，因此应谨慎解释。因此，本研究同时评估了AUC和TSS（一个依赖于阈值的指标：敏感性+特异性?1），这是推荐用于验证物种分布模型的方法（Allouche等人，2006年）。在我们的研究中，AUC值介于0.78以上，表明模型具有从良好到优秀的区分能力。在调整过程中，我们选择了TSS值接近或高于0.5的模型，反映了模型在敏感性和特异性之间的良好平衡，支持其用于当前适宜性映射和未来条件下的潜在分布预测（Lobo等人，2008年）。

**3.2. 环境变量的重要性**
使用Jackknife测试计算了每个模型的变量重要性和百分比贡献（见图3和补充材料），揭示了每个优先栖息地类型空间分布中最有影响力的变量（表2）。具体来说：
a) 对于以Juniperus spp.为主的沿海沙丘（2250），温度和降水变量在模型中分别发挥了关键作用，其中温度呈负相关，降水呈正相关。最热季度的平均温度贡献了27%，其次是降水（22%）和土地利用（27%），这三者共同解释了61%的变异性。
b) 以Pinus pinea和/或Pinus pinaster为主的林灌木沙丘（2270），与主要母质（尤其是河岸黏土、淤泥和壤土）高度相关（29%），与最干燥月份的降水呈负相关（20%），与最湿润月份的降水呈正相关（12%），这三个变量共同解释了61%的变异性。
c) 地中海临时池塘的潜在分布（3170）主要受土壤侵蚀性类别的影响，弱土壤条件对其分布影响较大，与距海岸的距离和根系障碍物的深度类别呈负相关（40至60厘米），这三个变量共同解释了66%的变异性。
d) 对于Alysso-Sedion albi钙质或嗜碱性草甸（6110）的分布，最重要的三个变量是等温性（46%），其次是最冷季度的降水和主要母质。这些变量的总贡献占变异性的73.5%。值得注意的是，由于这些栖息地的分布范围有限，这些变量的影响范围较大。
e) 对于Thero-Brachypodietea草本植物和一年生植物的伪草原（6220），最重要的变量是距海岸的距离，其与栖息地适宜性呈二次关系，距海岸约30公里处的区域最为适宜，其次是土地利用和主要母质，共同解释了67%的变异性。
f) 山区硅质基质上的丰富植物Nardus草甸（6230），主要解释变量是最冷月份的平均温度（37%）、主要母质（15%）和土壤侵蚀性（14%），这三个变量共同解释了66%的变异性。
g) 以Cladium mariscus和Caricion davallianae为主的钙质沼泽（7210），最重要的三个变量是土地利用（37%）、主要母质（27%）和优势坡度类别（14%），共同解释了81%的变异性。
h) 以Alnus glutinosa和Fraxinus excelsior为主的冲积森林（91E0），最重要的三个变量与7210相同。
i) 地中海松林（9530），与最冷季度的平均温度、土地利用和主要母质高度相关，这三个变量共同解释了56%的变异性。
j) 以Juniperus spp.为主的特有森林（9560），最重要的三个变量是最冷季度的降水（18%）、土地利用（17%）和主要母质（9%），这三个变量共同解释了45%的变异性。

**图3. 每个优先栖息地类型的重要变量及其百分比贡献**

**表2. 每个优先栖息地类型的环境变量百分比贡献（粗体表示三个最重要的变量）。****分布分析与未来预测**
通过训练程序得到的最终模型被用来预测每种优先栖息地类型在当前和未来情景下的潜在分布（补充材料），以评估它们的长期状况。每种栖息地类型的潜在分布分别针对希腊全境以及其典型物种的植物地理区域内部（表3）和外部（表4）进行了评估。

**表3. 不同栖息地类型在其各自的植物地理区域内，以及在不同社会经济路径气候情景下的面积损失**
| 栖息地类型代码 | 气候情景 | 2041–2060年面积损失 | 2061–2080年面积损失 |
| --- | --- | --- | --- |
| 2–4.5 | 2041–2060年 | 2250 | 71.9 |
| 2–4.5 | 2061–2080年 | 169.6 | 67.7 |
| 5–8.5 | 2041–2060年 | 100.0 | 100.0 |
| 2–4.5 | 2061–2080年 | 100.0 | 100.0 |
| 5–8.5 | 2061–2080年 | 2170 | 1.2 | 1.6 |
| 6110 | 2041–2060年 | 14.2 | 17.8 |
| 32.9 | 2045–2060年 | 55.0 | 2270 | 49.4 |
| 6230 | 2045–2060年 | 80.1 | 83.8 |
| 32.9 | 2061–2080年 | 100.7 | 7210 | 0.28 |
| 3170 | 2045–2060年 | 1.2 | 1.2 |
| 6230 | 2061–2080年 | 6110 | 136.4 |
| 6220 | 2045–2060年 | 55.0 | 6220 | 55.0 |
| 6230 | 2061–2080年 | 80.1 | 90.3 |
| 3170 | 2061–2080年 | 0.3 | 91E0 | 59.5 |
| 6230 | 2045–2060年 | 71.9 | 57.2 |
| 3170 | 2061–2080年 | 53.2 | 48.2 |
| 6230 | 2045–2060年 | 94.3 | 9560 | 38.1 |
| 6230 | 2061–2080年 | 32.8 | 35.2 |

**表4. 不同栖息地类型在其各自的植物地理区域外部，以及在不同社会经济路径气候情景下的面积增加**
| 栖息地类型代码 | 气候情景 | 2041–2060年面积增加 | 2061–2080年面积增加 |
| --- | --- | --- | --- |
| 2–4.5 | 2041–2060年 | 33.3 | 3170 | 48.9 |
| 2–4.5 | 2061–2080年 | 66.6 | 6110 | 12.1 |
| 5–8.5 | 2041–2060年 | 50.8 | 6220 | 1.1 |
| 2–4.5 | 2061–2080年 | 84.7 | 6230 | 6.6 |
| 5–8.5 | 2061–2080年 | 14.2 | 32.9 | 6110 | 14.5 |
| 2–4.5 | 2061–2080年 | 66.4 | 32.9 | 6220 | 58.8 |
| 5–8.5 | 2061–2080年 | 35.2 | 3170 | 17.8 |
| 2–4.5 | 2061–2080年 | 55.0 | 6230 | 17.5 |
| 5–8.5 | 2061–2080年 | 45.0 | 32.9 | 91E0 | 17.5 |
| 5–8.5 | 2061–2080年 | 48.2 | 9560 | 13.6 |

**讨论**
研究结果表明，希腊的几种优先栖息地类型面临不利未来条件，其中一些最脆弱的栖息地类型的情况尤为严重。具体来说，栖息地类型2270在所有社会经济路径下，到2080年可能会在其现有适宜区域内完全消失；同时在这些区域内也不会获得新的适宜区域。栖息地类型6230和9530也受到负面影响，在社会经济路径2–45下失去超过80%的适宜区域，在路径5–85下失去超过90%的适宜区域，而获得的适宜区域几乎可以忽略不计。栖息地类型6220同样如此，在两种路径下都失去了超过50%的适宜区域，但适宜区域面积有所增加；相比之下，栖息地类型2250和91E0尽管现有适宜区域有所减少，但仍获得了显著增加的适宜面积。栖息地类型9560的适宜区域仅有小幅减少，但其潜在分布范围有所扩大。

如上所述，适宜区域的最大损失发生在栖息地类型2270，其适宜面积减少了100%，其次是栖息地类型9530（减少91%）和6230（减少90%）。栖息地类型2250、91E0和6220在所有情景下的适宜区域损失均超过一半。虽然其他栖息地类型的状况相对较好，但它们的适宜区域仍会受到一定影响，例如6110和9560在植物地理区域内的适宜面积分别减少了36%和21%。

**结论与建议**
1. **栖息地类型2270**的适宜区域损失最为严重，其适宜面积完全消失。
2. **栖息地类型9530**和**6230**的适宜区域也大幅减少。
3. **栖息地类型2250**、**91E0**和**6220**的适宜区域在所有情景下都减少了超过一半。
4. **栖息地类型3170**和**7210**的适宜区域在现有范围内相对稳定，并且未来适宜面积有所增加。
5. **模型性能**：MaxEnt模型在预测各栖息地类型的当前和未来分布方面表现优异，但需注意数据变异性较低，因此预测结果可能存在偏差。
6. **环境驱动因素**：温度和降水变量对某些栖息地类型的影响显著，而土壤变量和土地利用对其他类型的影响更大。
7. **管理建议**：对于面临严重损失的栖息地类型（如2270），应立即采取管理措施；对于有扩展潜力的栖息地类型（如3170和7210），需通过科学管理来缓解气候变化的影响。
8. **政策建议**：根据欧盟《栖息地指令》和Natura 2000网络的战略目标，各国应采取措施恢复退化栖息地。

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**图4. 优先栖息地类型6220的当前和未来适宜性分布图**：根据不同情景，适宜性可能减少45%至67%，在新区域几乎没有增加。

**未来管理策略**
还需评估各栖息地类型在植物地理区域外部的潜在适宜区域，以便制定相应的管理和迁移策略。例如，栖息地类型91E0的适宜面积在未来将有显著增加；栖息地类型2250在2060–2080年期间的适宜面积也会稳步增加。尽管其他栖息地类型在区域外的适宜面积增长有限，但仍需重视维护现有适宜区域。由于气候变化，预计在不久的将来会失去全部潜在分布范围的栖息地类型，在资源有限的预算管理计划中可能会被优先级较低的栖息地类型所取代，这些后者能够对管理措施做出更好的响应。本研究为未来的研究提供了基础，可以在此基础上完善各种分析框架。进一步的建议包括整合更多除气候、土壤和土地利用数据之外的信息，例如栖息地类型内的物种相互作用、物种竞争情况，以及更广泛的人为因素，如社会经济层面。未来的工作可以侧重于多模型方法，并将数据进一步细化到区域尺度，以丰富预测模型。最后需要指出的是，我们对希腊重点栖息地类型未来可能分布情况的分析显示了气候变化带来的显著影响：一些栖息地面临迫在眉睫的威胁，一些栖息地会受到严重不利影响，而另一些栖息地则在适当的保护管理下会迎来新的机遇。我们的研究旨在强调预测模型在适应性保护规划中的重要性，并为在变化的气候条件下实现生物多样性保护目标提供支持。

**5. 结论**
在全球气候变化背景下，栖息地范围内的管理工作本质上非常复杂，从研究到决策再到实施都面临着独特的挑战。我们的研究旨在评估气候变化和土地利用变化对重点栖息地潜在分布的影响，同时模拟栖息地之间的相互依赖关系。通过研究发现，我们明确了这些栖息地当前和未来的主要分布驱动因素，并预测了它们适宜区域的缩小或扩张情况。建模结果表明，简单的方法论框架能够捕捉到栖息地之间的复杂相互作用，为保护管理者提供了依据数据的决策工具。此外，我们指出了那些适宜区域迅速缩小的重点栖息地类型，这些类型应在任何区域决策规划中得到优先考虑。本质上，本研究为希腊重点栖息地的管理提供了明确的方向，并通过一个简单、可迁移且可扩展的方法论框架，揭示了其成功的关键驱动因素，该框架适用于欧盟乃至全球范围。

**资金**
“作者声明在撰写本手稿的过程中未获得任何资金、补助或其他形式的支持。”

**作者贡献声明**
Alexandros D. Kouris：撰写初稿、可视化处理、数据验证、软件开发、方法论构建、数据分析、概念化
Athanasios S. Kallimanis：撰写与编辑、数据分析
Panayotis Dimopoulos：撰写与编辑、资源整理
Ioannis P. Kokkoris：撰写与编辑、数据验证、监督工作、资源整合、方法论构建、数据分析、概念化