欧洲喀尔巴阡山脉源头溪流中河岸森林的测绘与特征分析

《Ecological Indicators》：Mapping and characterizing riparian forests in headwater streams in the Carpathians Mountains of Europe

　　Ewa M. Grabska | William S. Keeton
克拉科夫雅盖隆大学地理与地质学院地理与空间管理研究所，Gronostajowa 7，克拉科夫 30-387，波兰

**摘要**
河岸森林对于调节源头溪流网络中的生态过程至关重要，通常被认为具有很高的保护价值。由于河岸边界划分方法（包括固定宽度的缓冲区、基于地形的方法以及实地调查）会显著影响缓冲区的范围，遥感技术——尤其是激光雷达（LiDAR）——提供了一种更为自动化且高效的时间方法，特别是在多山的源头系统中。我们采用了一种基于LiDAR的功能导向方法，利用沿溪流垂直方向的样带测量冠层高度来推导可变河岸宽度，并利用2013年至2023年的双时相LiDAR数据评估了河岸森林的组成、时间连续性和结构动态。我们测试了是否持久性河岸森林（定义为在整个研究期间保持连续森林覆盖且没有土地利用变化的区域）与非持久性森林（即森林覆盖不连续的区域，通常代表新建在以前农业用地上的森林）相比，具有更高的冠层高度和不同的物种组成。

通过我们的方法，我们划分出了近40平方公里的河岸区域，占研究区域的9%。持久性河岸森林与非持久性河岸森林在物种组成上存在显著差异，持久性河岸森林以银冷杉为主，而非持久性河岸森林则以桤木和山毛榉为主。在整个研究期间，所有河岸森林的平均冠层高度增加了近2米，并且持久性河岸森林的平均冠层高度始终高于非持久性河岸森林（15.6米对比12.2米），这些差异具有统计学意义，并且在所有分析的树种中都观察到了这一点。LiDAR点云剖面进一步揭示了河岸森林中特定物种和持续性的结构变化轨迹，从渐进的冠层发育到明显的管理相关变化。

这些结构动态对源头溪流的功能有直接影响，因为河岸森林的结构调节了光照的可利用性，进而影响溪流温度以及通过陆地和水生环境中的生物作用进行的养分处理。总体而言，所提出的方法为改善管理森林中的河岸缓冲区划分提供了一个可转移且与管理相关的框架，并有助于在多山源头系统中实施气候智能型森林管理。

**1. 引言**
河岸森林调节了陆地和淡水环境之间的关键相互作用。它们位于溪流、河流和其他淡水体沿岸，作为天然缓冲区，能够改善水质、增强洪水控制、减少侵蚀、固碳并支持高水平的生物多样性（Keeton等人，2017；Naiman等人，2005；Riis等人，2020）。它们还通过提供大量木材和遮荫来促进溪流生态系统的发展，影响溪流温度和栖息地结构（Browning和Moore，2024；Rutherford等人，1997；Verry等人，2004）。

河岸森林因其对陆地-水域相互作用的关键调节作用以及通常富含水分和养分的环境而具有很高的保护价值，这种环境孕育了丰富的水生和陆地生物群落（Meyer等人，2007；Olson和Ares，2022；Rykken等人，2007）。然而，在喀尔巴阡山脉地区，源头溪流的河岸带往往保护不佳或不一致，有时甚至被用作木材运输通道（Keeton等人，2013）。因此，基于河岸影响范围的改进河岸缓冲区划分将有助于识别、保护和恢复具有高保护价值的河岸森林。

**1.1. 定义河岸影响区域**
河岸区域的定义（有时称为“河岸影响区域”）取决于水文、地形、土壤或植被等标准（Gregory等人，1991），其空间范围取决于所考虑的具体过程或森林-溪流相互作用（Broadmeadow和Nisbet，2004）。许多定义和管理实践基于洪泛带和阶地的河流走廊概念，这适用于低地河流，但往往无法捕捉到缺乏发育洪泛带的狭窄源头系统中的河岸范围（Naiman和Decamps，1997；Polvi等人，2011）。迄今为止，欧洲大多数关于河岸的研究都集中在洪泛带系统上（Dawson等人，2024；Globevnik等人，2020；Hajdukiewicz等人，2025）及其恢复（Hughes等人，2012）。尽管在北美（Alexander等人，2007；Warren等人，2016）和其他地区（Imberger等人，2023；Wohl，2017）已有越来越多的研究关注低阶源头溪流中的河岸森林，但在欧洲对此的研究仍然较少。实际上，河岸影响区域可能远远超出洪泛带范围，尤其是在多山地区，那里受限的地形（如沟壑、峡谷、陡坡）常常限制了溪流的蜿蜒或洪水的流动（Ward等人，2002）。即使在多山地形中，植被也以多种方式和时间尺度与溪流过程相互作用，例如通过遮荫、外来有机物质的输入、水文调节以及大型木材的延迟输入（De Paula等人，2020；Warren等人，2017）。然而，在缺乏明确的植被-溪流相互作用地貌特征（如明确的洪泛带或次级阶地）的情况下，绘制河岸区域变得更加具有挑战性（Polvi等人，2011）。虽然单个源头溪流及其河岸森林面积较小，但它们共同主导了大部分森林流域的排水（Peters-Collaer等人，2025）。然而，由于它们通常与周围植被视觉上难以区分，这些源头系统往往难以识别和划分（Danehy和Johnson，2013）。

先前的研究表明，河岸区域内森林对溪流的影响与冠层高度密切相关（Banbury Morgan和Jucker，2025；Chen等人，1999）。冠层高度的比例不同——以距离溪流通道的水平距离衡量——与遮荫、细小和粗大碎屑的输入、沿岸的根系强度以及微气候对相对湿度、空气温度和风速的影响有关（Gregory，1997；Gregory等人，1991）。作为一个应用示例，在美国太平洋西北部的联邦土地上，最大潜在冠层高度（或其倍数）被用作多年生和季节性溪流沿岸缓冲区要求的基础（美国农业部和内政部[USDA和USDI]，1993）。在这里，我们通过使用冠层高度作为衡量潜在森林-溪流相互作用水平范围的替代指标来扩展这一概念。

**1.2. 绘制和表征河岸区域的方法**
绘制河岸区域可以为基于科学的缓冲区划分提供更好的依据，这些缓冲区用于各种土地利用和森林管理情境中，例如在木材采伐期间保护溪流、指导恢复活动以及在城市和农业环境中维持河岸功能（Brancalion等人，2014；Kiffney等人，2003）。由于其行政和操作上的简单性，通常指定固定宽度的缓冲区（Richardson等人，2012），但这往往忽略了景观的变异性或不同河岸影响发生的距离（Jayasuriya等人，2022；Salo等人，2016）。其他方法利用地貌特征，将缓冲区扩展到谷底之外，包括相邻的山坡和地下过程（Verry等人，2004）。对于小型源头溪流而言，植被结构尤为重要，因为冠层高度和树木密度强烈影响遮荫效果（DeWalle，2010），尽管物种组成与相邻的高地相似（Keeton等人，2007）。还提出了结合地貌、水文、干扰机制和植被的过程导向框架（Montgomery，1999；Polvi等人，2011）。综合研究表明，为了维持关键溪流功能，通常需要至少约30米宽的缓冲区（Sweeney和Newbold，2014）。然而，用于河岸区域划分的不同方法会显著影响缓冲区大小，从而影响土地利用的结果（de Sosa等人，2018）。因此，选择合适的方法对于针对特定生态系统功能（如养分过滤和吸收、遮荫、大型木材的招募或栖息地连通性）至关重要。例如，在半干旱地区，结合上游排水面积和山谷地形的方法似乎最为可靠（Salo等人，2016），而美国林业局采用的功能性、可变宽度方法结合了地形和森林结构（Jayasuriya等人，2022）。像我们这样的冠层高度方法最适合用于绘制高大冠层成熟森林中的缓冲区（无论是完全保护还是轻度管理的），但可以通过“地点潜在树高度”概念扩展到较年轻的（较短的）林地和采伐区（参见Chen等人（1999）；美国农业部和内政部[USDA和USDI]（1993））。使用这种方法，可以为代表性成熟森林确定潜在冠层高度，并将这些值转化为类似地点（冠层较短或无冠层的地点）的缓冲区宽度建议（美国农业部和内政部[USDA和USDI]，1993）。通常，这些会被视为最低要求，宽度会根据其他指标进行调整，如洪泛带范围、潜流带和陡坡（参见Gurnell，1997；Gurnell等人，2005；Hession等人，2003）。

在较小、低阶的山地溪流中绘制河岸区域尤其具有挑战性。源头溪流——通常定义为一级或二级渠道（根据Strahler（1957）的定义）或没有常年支流的溪流——支持生态上重要的河岸区域，但这些区域在研究中仍然被忽视（Jayasuriya等人，2022；Meyer等人，2007）。由于它们的边缘与面积比例高，这些系统受到相邻植被的强烈影响，如遮荫和有机物质的输入（Richardson，2019），使得河岸缓冲区宽度对于关键功能（如大型木材的招募）至关重要（Burton等人，2016）。尽管实地调查对于验证仍然至关重要，但其劳动密集性和时间消耗限制了大规模应用，而且河岸缓冲区的划分可能因研究者的经验而异（Verry等人，2004），特别是在陡峭的地形中。因此，需要能够更好地捕捉空间变异性和功能相关性的方法，尤其是在缺乏明确指导方针的复杂地形中（Martin等人，2026）。

**1.3. 使用遥感技术绘制河岸区域**
遥感技术提供了一种自动化且高效的时间方法来研究河岸区域（Rusnák等人，2022），自21世纪初以来，LiDAR的应用持续增加（Huylenbroeck等人，2020）。早期研究表明它适用于绘制河流地形（Bowen和Waltermire，2002）和检测森林冠层下的源头渠道（James等人，2006）。后续工作表明，与高分辨率光学影像相比，LiDAR在绘制河岸区域宽度、植被结构和纵向连续性方面表现更好（Johansen等人，2010），并能够利用地形变量对河岸缓冲区进行建模（Akturk等人，2020）。如今，质量更高的LiDAR数据集（更高的点密度、更新的覆盖范围和多时相数据）已广泛可用。在包括波兰在内的许多国家，LiDAR数据集及其衍生产品（如数字高程模型）都是公开可获取的。最近的研究使用基于植被贡献的河岸缓冲区宽度划分方法，直接将缓冲区宽度与生态功能联系起来（Martin等人，2026）。类似地，Browning和Moore（2024）表明，来自LiDAR的河岸植被结构信息，包括冠层悬垂部分，对于在复杂地形中准确模拟溪流遮荫至关重要，突显了植被结构作为河岸功能的关键驱动因素。

**1.4. 卡尔巴阡山脉中河岸区域的重要性**
卡尔巴阡山脉是欧洲主要的生物多样性热点之一，拥有生态价值高的森林，包括原始森林和老龄森林（Gurung等人，2009；Sabatini等人，2018），并且因其全球保护意义而得到广泛认可（Keeton等人，2013）。尽管如此，卡尔巴阡山脉的森林仍面临多种威胁（Affek等人，2017；Munteanu等人，2022）。卡尔巴阡山脉的河岸森林支持极高的物种丰富度和特有性，包括具有欧洲保护重要性的栖息地（Bita-Nicolae等人，2024）。在波兰卡尔巴阡山脉，亚高山带的溪流谷地拥有更高的物种丰富度，并作为稀有和受威胁鸟类的避难所，生物多样性与森林结构、大树和枯木密切相关（Kajtoch等人，2016）。这强调了源头河岸森林的保护重要性以及精确识别结构复杂的河岸区域的必要性。我们之前的工作在该地区绘制了持久性森林，定义为至少自19世纪中期以来一直保持连续森林覆盖的森林区域，未转变为其他土地利用（Grabska-Szwagrzyk等人，2024a）。这种森林连续性被广泛认为是高保护价值的关键指标，因为它与较高的生物多样性和碳储量相关（Bergès和Dupouey，2021；Bradshaw等人，2015）。重要的是，在波兰卡尔巴阡山脉，19世纪中期对应于森林覆盖率最低的时期，这表明被归类为持久性的森林可能已经保持连续森林覆盖更长的时间（Kozak和Szwagrzyk，2016）。相比之下，非持久性森林代表较新的森林，通常建立在前农业??上。这种区别反映了土地利用历史和森林连续性的差异，这些因素影响了结构发展和生态系统功能，包括河岸区域的功能。土地利用历史对河岸森林的恢复和溪流状况有显著影响，这支持了我们将森林分为持续型和非持续型的观点，这种区分反映了森林连续性和功能发展的差异（de Paula等人，2022年）。在前人将历史地图与遥感技术相结合的研究基础上，我们探讨了这些由长期森林连续性塑造的持续型森林在空间上如何与河岸区域重合。

1.5. 研究目标
本研究重点关注波兰喀尔巴阡山脉山区溪流沿岸区域的划分，特别是第一至第三级源头溪流，这些区域在文献中的研究相对较少，尤其是在中欧地区。我们使用“缓冲区”这一术语来指代一种管理分类。缓冲区通常被设置在受管理的森林景观中，以调节或限制靠近溪流和地表水体的林业活动，无论其周围环境的状况如何（Endreny，2002年；Gregory，1997年）。我们采用基于LiDAR的功能导向方法，通过沿溪流垂直方向测量的林冠高度来划定源头两侧不同宽度的树冠影响区。这些基于林冠高度的功能性划分，为河岸缓冲区的设计提供了起点，设计时还可以考虑其他标准，如地貌特征和干扰风险。随后，我们分析了2013至2023年间这些山区源头系统的河岸区域，评估了物种组成、林冠高度和结构以及森林使用的持续性（即长期保持为森林用途的状况）。我们测试了两个假设：（1）持续型河岸森林的林冠高度高于非持续型河岸森林；（2）持续型和非持续型河岸森林在物种组成上存在显著差异。

2. 数据与方法
2.1. 研究区域
研究区域位于波兰喀尔巴阡山脉南部的马库夫贝斯基德地区（Solon等人，2018年；图1）。该区域面积为434平方公里，海拔范围从280米到904米不等。根据2023年夏季Sentinel-2卫星图像数据（Brown等人，2022年），大约81%的面积被树木覆盖，其他土地覆盖类型包括建筑区（11%）、草地（5%）和农作物（2%）。该地区的森林主要由银冷杉（Abies alba；39%）和欧洲山毛榉（Fagus sylvatica；31%）组成。其他物种包括桤木（Alnus glutinosa、A. incana）、挪威云杉（Picea abies）、欧洲落叶松（Larix decidua）、枫树（Acer spp.）、银桦（Betula pendula）和橡树（Quercus spp.）。森林中包含许多成熟度超过100年的林分，且该地区分布着众多溪流。我们分析了所有宽度≤5米的溪流网络，总长度接近1000公里。

2.2. 数据来源
我们从波兰地理门户网站（https://mapy.geoportal.gov.pl/）下载了LiDAR数据，包括2023年的数字地形模型（DTM）以及2012/2013年和2023年的数字表面模型（DSM），空间分辨率为1米。DTM和DSM随后被用于计算2013年和2023年的林冠高度模型（CHM）。溪流网络数据来自同样从波兰地理门户下载的波兰地形对象数据库，其中河流和溪流被表示为在水文节点之间分割的线性特征。每个溪流的走向是根据正射影像和波兰水文划分图确定的。溪流宽度是根据正射影像测量得出的平均值，精度为0.5米。本研究仅选择了平均宽度≤5米的溪流。

2.3. 工作流程
2.3.1. 受林冠影响的河岸区域划分
对于所有宽度不超过5米的已绘制溪流，我们划分了受林冠影响的河岸区域。为了捕捉沿溪流网络的空间变异性，我们在50米间隔处生成了100米长的垂直于溪流的横断面，并将其转换为点要素（图2a）。为每个点分配了海拔高度和来自CHM的植被高度数据。最低海拔的点被确定为溪流中心。然后，计算每个横断面的平均树高（植被高度的上20百分位数），这代表了影响河岸过程的主要林冠结构（图2b）。该高度被转换为从溪流中心的水平距离，用于在每个溪流段落两侧生成不同宽度的林冠影响区——这是管理景观中高林冠成熟林分的最低限度河岸缓冲区建议——从而在整个研究区域内形成了连续的、基于植被的划分（图2c）。这些分析使用R语言（The R Core Team，2025年）的terra（Hijmans，2025年）和dplyr（Wickham等人，2023年）包完成。

2.3.2. 统计分析
为了确定持续型和非持续型区域之间的林冠高度是否存在差异，我们应用了线性混合效应模型（LMMs），并基于估计的边际均值（EMMs）进行了事后分析。在统计分析中，从受林冠影响的河岸区域内随机抽取了50,000个点（不包括仅用于河岸区域划分的横断面；图2d）。为了减少空间自相关性，采样点之间保持了至少30米的距离。采样策略与河岸区域划分步骤不同，后者使用了所有横断面点。接着，我们提取了林冠高度、物种和持续性属性的数据。在移除了CHM中不在森林范围内或值为0和负数的点后，得到了23,308个用于进一步分析的点。林冠高度作为响应变量，物种、持续性和它们的交互作用作为固定效应。测量年份（2013年、2023年）被作为额外固定效应纳入模型，以控制时间差异，但不作为主要研究因素。由于每个空间点在两年内都进行了测量，因此加入了点ID作为随机截距以考虑重复测量。LMMs使用R语言的lme4包（Bates等人，2015年）进行计算。通过EMMs得出的成对对比，评估了持续型和非持续型区域之间的物种差异，并将结果在年份间进行了平均。

2.3.3. 河岸森林结构动态分析
通过计算2013年和2023年间CHM的变化量，并将变化幅度较大的区域（≤-10米和≥+10米）分类，量化了受林冠影响的河岸区域内的结构变化。然后，我们使用R语言的lidR（Roussel等人，2020年）和ggplot2（Wickham，2016年）包分析了两个时期的LiDAR点云数据，以研究森林结构动态。这些分析选择了研究区域内物种最丰富的河岸缓冲区横断面示例，包括山毛榉（持续型和非持续型）、冷杉（持续型和非持续型）、桤木（仅持续型）以及混合冷杉-山毛榉林分（持续型，具有显著的结构变化）。这些例子旨在捕捉主要物种组成以及不同的持续性和森林动态。

3. 结果
共计有37.5平方公里的区域被划分为受林冠影响的河岸区域，占研究区域总面积的9%。其中35.1平方公里被树木覆盖，其中48.7%为持续型森林。最宽的河岸区域宽度达到40.3米（两侧各80.6米），平均宽度为18.6米。就物种组成而言，河岸森林主要由银冷杉（38%）主导，其次是欧洲山毛榉（23%）和桤木（9%）。如果仅考虑持续型河岸森林，银冷杉的比例显著增加（64%），而山毛榉（21%）、桤木（5%）和云杉（2%）的比例较低。Pearson卡方检验显示，森林持续性与物种组成之间存在高度显著的关联（p < 2.2 × 10^-16）。根据这一检验结果，冷杉与持续型森林有很强的关联性，而桤木和山毛榉在非持续型森林中比例较高。

2013年，河岸区域的平均林冠高度为10.8米，到2023年增加到了12.5米。那年，持续型河岸森林的林冠高度明显高于非持续型区域（分别为15.6米和12.2米）。对于每种分析的树种，持续型和非持续型林分之间的林冠高度存在显著差异（所有p < 0.001）。持续型河岸森林的所有物种的95百分位数高度也更高。这种差异在不同树种中有所差异，其中山毛榉明显更为突出：持续型河岸森林的平均林冠高度为19.4米，95百分位数为33.7米，而非持续型森林分别为11.1米和26.3米。在非持续型河岸森林中，冷杉的高度最高（平均14.9米；95百分位数为28.0米），而桤木的高度最低（平均10.3米；95百分位数为24.0米）。对于每一种树木种类，平均树冠高度用点表示，而垂直线则表示树冠高度从平均值到第95百分位数的范围。结果显示了持续性（深绿色）和非持续性（浅绿色）的河岸森林，虚线和空心符号代表2013年的数据，实线和实心符号代表2023年的数据。（关于此图例中颜色参考的解释，读者可以参考本文的网络版本。）关于2013年和2023年之间受树冠影响的河岸带的变化，最大的减少量——表明树木被移除和形成了空隙（即树冠高度减少了10米或更多）——覆盖了302公顷的面积（占总河岸森林面积的8.5%）。其中，56%发生在持续性森林中，44%发生在非持续性森林中。相比之下，树冠高度增加10米或更多的情况在317公顷的区域内观察到（8.9%），47%发生在持续性森林中，53%发生在非持续性森林中。

河岸横断面的示例（图4、图5、图6；表1）展示了不同森林类型中河岸宽度的显著空间变异性，并说明了所提出的方法如何将局部植被高度和地形信息转化为受树冠影响的河岸带。以山毛榉和冷杉为主的区域展现出相对较宽的河岸带，反映了高大且连续的树冠结构；而以桤树为主的区域则较窄，与较低或更多样化的植被相关。因此，在这些区域中使用额外的标准来确定最佳缓冲宽度将非常重要。2013年和2023年的树冠高度分布也有明显差异，大多数情况下树冠高度有所增加。

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图4. 2013年和2023年穿过以山毛榉为主的河岸带的LiDAR点云剖面。灰色阴影区域表示受树冠影响的河岸带，虚线垂直线标记了溪流中心：a) 一片40.3米宽的持续存在的以山毛榉为主的森林；b) 一片32米宽的非持续性山毛榉为主的森林。

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图5. 2013年和2023年穿过以冷杉为主的河岸带的LiDAR点云剖面。灰色阴影区域表示受树冠影响的河岸带，虚线垂直线标记了溪流中心：a) 一片39米宽的持续存在的以冷杉为主的森林；b) 一片30米宽的非持续性以冷杉为主的森林。

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图6. 2013年和2023年穿过选定河岸带的LiDAR点云剖面。灰色阴影区域表示受树冠影响的河岸带，虚线垂直线标记了溪流中心：a) 一片39米宽的以山毛榉和冷杉混合的持续存在的森林；b) 一片21米宽的以桤树为主的持续存在的森林；c) 一片32米宽的显示与干扰相关的结构变化的混合持续存在的森林。

表1. 图4、图5、图6中所示示例横断面的LiDAR基树木高度指标。

空单元
年份
中位数
P95
最大中位数
树冠

持续存在的山毛榉
2013
32.2
38.8
45.5
35.2
2023
31.4
40.0
46.3
36.3

非持续存在的山毛榉
2013
21.6
32.3
34.8
31.2
2023
22.6
33.2
37.7
31.7

持续存在的冷杉
2013
24.2
34.8
39.0
32.6
2023
26.6
38.5
42.6
36.2

非持续存在的冷杉
2013
16.9
25.9
31.7
24.2
2023
19.5
28.6
35.6
26.9

持续存在的冷杉-山毛榉
2013
28.9
40.9
44.0
38.7
2023
21.2
40.9
44.5
39.2

持续存在的桤树
2013
9.7
16.2
21.1
15.2
2023
12.6
22.3
25.3
20.2

变化，持续性
2013
26.8
32.6
34.7
31.3
2023
1.8
27.6
32.8
21.4

图4显示了以山毛榉为主的河岸带中河岸森林结构的示例。持续存在的森林（图4a）在2013年和2023年之间的结构相对稳定，河岸带也更宽（40.3米）。树木高度在整个研究期间只有适度的变化。虽然中位数略有下降，但其他三个指标增加了约1米，2023年的最大树冠高度达到了46.3米。相比之下，非持续存在的河岸森林（图4b）的河岸带较窄（32米），树木高度的时间变化更为明显。中位数和第95百分位数增加了约1米，而最大高度的增加更为显著。

图5a显示了持续存在的以冷杉为主的河岸森林的特点是河岸影响范围更广（39米）和结构成熟的树冠。树冠高度沿横断面保持一致较高，2013年和2023年之间的差异表明生长相对均匀，空间变异性有限。剖面还表明有局部树冠空隙的再生或幼苗的释放和填充。与持续存在的山毛榉为主的横断面相比，高度指标增加得更明显（高达4米；表1）。

非持续存在的以冷杉为主的河岸森林的河岸带较窄（30米），树木密度更高（图5b）。两次LiDAR数据的比较显示了更大的结构变异性。所有树木高度指标的增加幅度与持续存在的以冷杉为主的区域相似（表1）。

图6a展示了混合的以山毛榉和冷杉为主的河岸森林结构的变化。剖面的中央部分由山毛榉主导，相邻部分由冷杉主导。剖面的左侧显示了最近的干扰后的森林恢复迹象。相比之下，右侧部分显示出树冠高度的逐渐增加。中央的山毛榉主导部分显示了相对稳定的树冠结构，树木高度略有增加。中位数树木高度减少了超过7米，而其他高度指标相对稳定（表1）。

持续存在的以桤树为主的林分的划定河岸带宽度相对较窄（21米；图6b）。与以冷杉和山毛榉为主的剖面相比，尽管具有持续性，但以桤树为主的横断面的树冠高度较低，垂直结构更加多样化。2013年和2023年之间发生了显著的生长，其中第95高度百分位数的增加最大（约6米；表1）。

另一个示例横断面显示了明显的结构变化，包括靠近河道的树冠填充和再生（图6c）。尽管被归类为持续性森林，但横断面显示了2013年和2023年之间森林结构的明显重新组织。这些变化的特点是上层阔叶元素的减少和密集、较低和中等树冠层的发展。在这种情况下，中位数树木高度大幅减少（减少了25米），而其他高度指标的减少幅度较小（表1）。

4. 讨论

在这项研究中，我们为波兰喀尔巴阡山脉Maków Beskid地区的所有分析溪流推导出了一个连续的河岸带指标。我们提出这种方法来改进管理森林中河岸缓冲区的划定和有效性。这一点尤为重要，因为大多数溪流和河流生态系统位于保护区之外，形成了“保护缺口”。最近的大规模分析（Sinclair等人，2025年）表明，当前的保护区往往对河流生物多样性提供的益处有限，因为它们主要是为陆地保护目的设计的，并没有充分满足淡水生态系统的空间和过程需求。在源头溪流的实证研究表明，更宽的、基于植被结构的河岸缓冲区支持更高的鱼类和两栖动物密度，这种影响在十年时间尺度上显现出来，突显了准确划定功能性河岸带的生态重要性（Olson和Ares，2022年）。这些发现强调了功能导向的河岸划定和与气候智能森林管理适应措施相一致的需要，例如在指定为缓冲区的区域内增加保护（例如禁止商业伐木或仅进行恢复性林业），以及在山区进行明智的森林道路规划（Keeton等人，2025年）。Rusnák等人（2022年）的综述强调，推进河岸研究需要更好地整合遥感技术与河流科学和管理。我们基于LiDAR的工作流程有助于通过将高分辨率数据转化为源头溪流的河岸指标来解决这一缺口，从而实现景观规模的监测和向其他地区的转移。

多项研究表明，基于LiDAR的指标能够可靠地表征河岸带。例如，Martin等人（2026年）使用LiDAR通过划定“阴影”区域来设计特定地点的、可变宽度的河岸缓冲区，这种方法依赖于明确的太阳辐射建模。我们的方法提供了一个计算上更简单的替代方案，能够捕捉山谷的受限性和树冠结构，使其非常适合大规模分析山区源头网络，如喀尔巴阡地区的森林。长期使用LiDAR和摄影测量点云揭示了河岸植被在区域尺度上的空间和时间动态，尽管通常需要更长的时间间隔来检测管理效果（Michez等人，2017年）。我们十年的LiDAR时间序列（2013-2023年）捕捉到了河岸森林的有意义的结构变化，这在主要由森林生长和干扰驱动的山区源头系统中尤为重要（Warren等人，2016年）。

4.1. 山区源头系统中河岸森林的组成、结构和连续性

不同森林类型的物种组成有显著差异，持续存在的河岸森林以银冷杉为主（64%），而非持续性森林含有更高比例的桤树和山毛榉。虽然冷杉的优势很大程度上反映了区域内的丰富度，但它也可能表明长寿的、后期演替的针叶树在山区源头河岸系统中的稳定作用。以山毛榉为主的林分最高且结构最稳定，在整个研究期间结构变化最小，并在整个河岸带保持连续的树冠覆盖，这可能反映了在难以到达的、海拔较高的山谷中形成的古老森林。相比之下，非持续性河岸森林中较高的桤树比例可能反映了更强的干扰或管理影响，因为桤树的寿命较短，并且在受干扰的地方容易再生（Claessens等人，2010年）。尽管如此，以桤树为主的河岸森林在功能上仍然重要，它们在早期阶段支持缓冲作用和水生食物网，并在成熟时通过固氮作用成为强大的碳汇（Claessens等人，2010年；Krasnova等人，2025年；Rubio-Ríos等人，2025年）。

森林的连续性和物种组成强烈影响树冠高度和结构动态，所有河岸森林的平均树冠高度增加了近2米，在持续存在的森林中达到了15.6米，而非持续性森林中为12.2米。最大的差异出现在以山毛榉为主的河岸带（高达9米），而其他物种的差异低于5米。这些结果表明，持续性与更高的树冠高度和持续生长相关，尽管这种效应的大小因物种而异。此外，2013年和2023年之间观察到了树木高度的显著空间变异性。树冠高度减少超过10米的区域影响了8.5%的河岸森林面积，其中56%发生在持续存在的森林中，44%发生在非持续性森林中。相反，树冠高度增加超过10米的区域占8.9%，在持续存在的（47%）和非持续性（53%）森林中分布均匀。树冠损失和增加的类似程度和分布表明，森林的持续性并不等同于结构稳定性，而是包括了持续的、空间广泛的树冠更替和空隙动态。

潜在的河岸功能也受到森林结构及其时间发展的强烈控制（例如，Felippe等人，2025年；Gregory等人，1991年；Warren等人，2016年），这一点通过2013年至2023年的LiDAR点云剖面得到了证实。在持续存在的以山毛榉为主的横断面（图4a）中，中位数高度略有下降，而上层树冠指标略有增加，表明树冠继续发展，伴随着下层和中层树冠层的变化而不是树冠的损失。相比之下，非持续存在的山毛榉横断面（图4b）显示了更大的树冠高度时间变异性，这与年轻山毛榉林分典型的更高生长率一致（Tsalagkas等人，2024年）。尽管如此，这些观察表明，持续存在的河岸森林可能表现出与非持续性林分不同的结构特征，这对溪流-河岸相互作用具有潜在影响（例如，Peters-Collaer等人，2025年）。这样的模式可能突显了持续存在的河岸森林的功能重要性，因为更高的树冠可能会影响关键生态系统服务，如溪流遮荫；然而，树冠悬垂和树冠高度与溪流宽度的比率也起着重要作用（Rutherford等人，2018年）。

持续存在的以冷杉为主的横断面在所有高度指标上显示出一致的增长，这一模式在非持续存在的冷杉中也有类似的体现（图5），表明无论是否具有持续性，冷杉林分都表现出持续的生长。混合的以冷杉和山毛榉为主的横断面（图6a）显示出不同的反应，中位数高度明显降低，而上层树冠指标基本保持不变。这种模式可能反映了单株树木的移除——可能是冷杉——影响了下层和中层树冠层，但没有显著改变主导树冠高度。

持续存在的以桤树为主的林分（图6b）显示出另一种结构轨迹，整体树木高度较低，但所有高度指标都有显著增加，表明了典型的快速垂直发展。持续存在横断面中结构变化最明显（图6c），包括中位数高度的显著降低和上层树冠指标的显著下降。2013年仍有一些 deciduous 树木存在，而其他树木被广泛移除——可能是山毛榉——以及再生针叶树层的发展，这可能表明是森林管理的结果，而不仅仅是自然干扰。

4.2.**保护与管理的意义**
基于LiDAR的方法能够捕捉河岸森林结构在空间和时间上的变化，这些变化范围从稳定的树冠发育到不同森林类型的动态变化。即使是低密度、双时相的机载激光扫描（ALS）数据也能检测到树冠层和垂直结构的变化，为评估森林结构复杂性提供了可靠的基础（Cimdins等人，2024年）。这些由生长、死亡、再生和管理驱动的时间变化对溪流生态系统功能具有重要影响（Warren等人，2016年）。这些发现对于管理 context 非常重要，因为在波兰法律中并没有明确界定源头溪流的河岸缓冲区保护措施，而且这种保护措施在喀尔巴阡山脉地区也存在差异，尽管已经有了决策支持工具（Bojanowski等人，2025年）。在波兰，水源保护森林被正式指定为支持水文功能林；然而，在实践中，尽管它们具有公认的保护作用，但这些森林往往仍像生产性森林一样被管理（波兰自然保护委员会-生态系统保护委员会，2025年）。因此，许多源头河岸森林——包括我们研究区域内的森林——都受到一般森林管理的影响，有些甚至被指定用于采伐，这凸显了识别具有高生态价值的河岸区域的必要性。

重要的是，森林管理可以通过改变物理结构、沉积物动态、光照状况以及河岸有机物的输入来影响源头溪流，进而对生态系统功能和连通性产生连锁效应（Richardson和Beraud，2014年）。元分析表明，采伐对溪流生物和化学成分的影响显著但变化很大，这强调了基于具体环境的河岸保护措施的重要性，而非统一的管理方法（Danehy和Johnson，2013年）。来自密集管理森林（如芬诺斯堪的纳维亚地区）的证据进一步表明，狭窄且结构简化的缓冲区往往无法维持关键的河岸和溪流功能（Maher等人，2021年），这强调了根据森林结构和组成进行特定地点管理的重要性。

尽管本研究仅关注波兰喀尔巴阡山脉的一个区域，但它总体上代表了以冷杉和山毛榉为主的喀尔巴阡森林。基于LiDAR、以功能为导向的方法可以很容易地应用于其他地区和森林类型，将其应用于物种组成和干扰历史不同的区域，可以进一步加深对温带山区河岸结构-功能关系的理解。

**4.3 限制与未来方向**
虽然本研究提供了源头溪流沿线河岸区域的空间连续性、以功能为导向的划分，但仍需承认几个限制。首先，河岸区域在溪流两侧是对称划分的，但实际上河岸宽度及功能往往因地形、朝向、土地利用或森林结构的不对称性而在两侧有所不同；未来的工作应明确考虑这些差异。其次，溪流网络是根据国家数据集构建的，可能包含间歇性或短暂存在的溪流，这些溪流的水文稳定性和功能重要性各不相同。因此，未来的研究应探讨多年生、间歇性和短暂性溪流之间的河岸划分和生态系统服务差异，尽管这些溪流在源头流域中占有很大比例，并且可能对流域功能产生重要影响（Botter等人，2025年）。第三，我们的分析主要集中在基于树冠高度的植被结构上，而其他关键河岸成分（如树冠空隙以及枯木的数量、大小和空间分布）并未被量化。整合详细的河岸和溪流内木材动态评估（可能使用更高分辨率的LiDAR数据）是未来研究的重要方向。新兴技术，如无人机激光扫描，为在高空间分辨率下详细描述河岸地形、下层植被和倒伏林木提供了新的机会（例如Resop等人，2019年），尽管其应用目前受成本和空间覆盖范围的限制。相比之下，区域性、公开可用的机载LiDAR数据集（尽管点密度较低）能够实现对源头河岸区域的一致性和可重复性评估。这些互补的数据来源为未来多尺度的河岸研究提供了有前景的途径，有助于将详细的局部过程理解与景观尺度评估相结合。

**5. 结论**
研究表明，基于LiDAR、以功能为导向的方法能够实现在山区源头溪流网络中连续的、景观尺度的河岸区域划分。将这种方法应用于波兰喀尔巴阡山脉的Maków Beskids地区，该方法能够捕捉树冠结构的空间变化，同时保持计算效率，并可应用于其他地区。我们根据树冠高度划分出的河岸区域可以作为缓冲区划分的起点，例如在考虑年轻的森林或最近被采伐的森林时，可以根据潜在的树冠高度来进行划分。鉴于对于某些植被类型（如桤木或非森林植被），如果严格依赖这种方法划分出的缓冲区可能会非常狭窄，我们强调使用多种标准（包括地貌和干扰过程）进行综合缓冲区划分的重要性。

河岸森林在森林连续性、物种组成和树冠高度方面存在显著差异：持续性森林通常更高大，主要由冷杉和山毛榉组成，而非持续性森林则更富含桤木。然而，这两种类型的森林在2013年至2023年期间都经历了显著的树冠变化，表明森林的持续性并不等同于结构稳定性，而是反映了由生长、再生和管理塑造的动态系统内的连续性。示例样带显示了从逐渐发展的树冠到明显结构变化的多种结构轨迹，即使在持续性森林中也是如此。鉴于河岸树冠结构对光照可用性和相关生态过程的重要影响（Bechtold等人，2017年；Stovall，2007年），这些结构动态很可能对源头溪流的功能产生重要影响。总体而言，所提出的基于LiDAR的方法为支持河岸研究、长期监测以及基于具体环境的山区源头森林管理提供了一个可靠且可扩展的工具。

**作者贡献声明**
Ewa M. Grabska：撰写初稿、可视化、方法论、资金获取、数据分析、概念化。
William S. Keeton：撰写初稿、方法论、概念化。