大型藻类分解的模型

《Ecological Modelling》：A model of macroalgal decomposition

　　卢卡·希莫斯·赖特
西澳大利亚大学海洋研究所，澳大利亚珀斯

**摘要**
大型藻类是目前海洋蓝碳和生物二氧化碳（CO2）去除研究的重点。作为海藻碎屑输出的碳量约相当于人为二氧化碳排放量的7.5%。大型藻类的蓝碳效应取决于这些碎屑的命运，因此对其分解过程的可靠建模至关重要。然而，大型藻类的分解过程尚未得到一致且可靠的模拟。本文提出了一个大型藻类分解的模型。该模型基于碎屑光合作用的理论，将碎屑视为一种处于中间状态的实体，这种状态最初可能继续生长或分解。通过用时间的逻辑函数替代传统指数衰减模型中的速率常数来实现这一点，这一方法反映了碎屑光合作用的S形衰减特征。所得数学模型包含三个参数：初始指数增长率、光合作用的半衰期以及在排除生理因素后的最终指数衰减率。第三个参数相当于传统模型中死亡碎屑的速率常数。利用R和Stan软件中的贝叶斯数据分析方法，证明了该数学模型在各种生态背景下都能提供有意义的推断结果，并且通常优于传统模型。所提出的模型能够描述任何大型藻类的分解轨迹，从而首次实现了跨研究的正式比较。预计这将在解决关于大型藻类CO2去除效果的研究争议中发挥重要作用。

**1. 引言**
在一篇关于数学生态学的开创性论文中（Olson, 1963），奥尔森推广了描述落叶分解的常微分方程：
$$
dmdt = -km
$$
该方程表达了落叶质量m随时间变化的速率，其中k为衰减常数。这反映了我们的生态学理解：在理论上有无限多的分解者的情况下，分解速率与碎屑总量成正比。该方程可积分得到：
$$
lnm(t) = m_0 - kt
$$
并简化为熟悉的指数衰减函数：
$$
m(t) = m_0e^{-kt}
$$
其中$m(t)$是初始落叶质量$m_0$、衰减常数$k$和时间$t$的函数。通常半衰期$t_{1/2} = \ln{2/k}$被用作更直观的衰减度量单位（Olson, 1963）。这一函数已成为传统的分解模型。

由于人们希望植物能够通过固定二氧化碳（CO2）、将其转化为有机碳并储存在生物量中来缓解人为引起的气候变化，因此对分解过程的研究兴趣重新高涨。碳封存的时间尺度通常被认为是数十年到几百年（Babiker等人，2022年），而更理想的期限则是数万年甚至更长（Babiker等人，2022年）。植物生物量可以分为两个碳汇：活着的植物和碎屑池，后者被认为更具潜力。令植物生态学家惊讶的是，植物产生的碎屑量往往与活植物的生物量相当甚至更大（Cebrián和Duarte，1995年；Wright和Kregting，2023年）。但更重要的是，即使是数量稳定或增加的活植物，也受到生物量-密度限制（Creed等人，2019年）以及通常不到一千年的寿命限制（Thomas，2013年）。相比之下，碎屑被认为具有在更长时间尺度上进行累计封存的能力。化石燃料的形成主要通过石炭纪时期的碎屑途径（Hibbett等人，2016年），因此生物途径的CO2去除实质上是对这一过程的再现。

海洋中的生物二氧化碳去除过程被称为“蓝碳”（Babiker等人，2022年）。最近，大型藻类因其在全球范围内的广泛分布（Duarte等人，2022年）、高生物量（Creed等人，2019年）、高生产力（Pessarrodona等人，2022年）以及大量的碎屑输出（Pessarrodona等人，2023年；Filbee-Dexter等人，2024年）而成为蓝碳研究的焦点。值得注意的是，对于大型藻类的蓝碳效应而言，分解过程起着决定性作用。与海草草地、红树林和盐沼等其他蓝碳生态系统不同，海藻森林无法将碳储存在地下生物量和土壤中。因此，活海藻的碳汇潜力有一个上限，可以估算为全球覆盖面积610万平方公里（Duarte等人，2022年）乘以每平方米1.2±3公斤的平均生物量（Creed等人，2019年）再乘以28±4.5%的碳含量（Pessarrodona等人，2022年），即每年约0.34±0.87公斤碳，相当于每年人为二氧化碳排放量的19±49%（Friedlingstein等人，2025年）。不过，据估计海藻每年能吸收0.32±0.54公斤碳（Pessarrodona等人，2022年），其中61±4.2%以碎屑形式释放（Pessarrodona等人，2023年），因此实际每年只有0.19±0.33公斤碳进入碎屑池，相当于每年人为二氧化碳排放量的7.5±0.51%。需要注意的是，这些全球标准偏差可能被低估了（因为Duarte等人（2022年）未报告不确定性）。从累积角度来看，这显然是一个更重要的碳汇。因此，分解过程直接决定了大型藻类的蓝碳效应是否显著，这在最新的大型藻类蓝碳模型中得到了体现（Filbee-Dexter等人，2024年）。尽管如此，大型藻类的分解过程仍然了解不足。

藻类学家至今未能成功建立精确的大型藻类分解模型。大多数研究要么避免使用参数模型（例如Birch等人，1983年；Vandendriessche等人，2007年；Hamersley等人，2015年；Frontier等人，2021年），要么选择线性模型（例如Bedford和Moore，1984年；Brouwer，1996年；Krumhansl和Scheibling，2012年；Filbee-Dexter等人，2022年；Frontier等人，2022年；Wright等人，2022年）。尽管有关大型藻类k（方程3）的元分析很多（Enríquez等人，1993年；Banta等人，2004年；Cebrián和Lartigue，2004年；Filbee-Dexter等人，2024年；Kennedy和Blain，2025年；White和Norkko，2025年），但这些分析通常默认使用方程3，而没有评估其在大型藻类环境中的有效性。显然，这些元分析受到大型藻类分解过程复杂性和多样性的限制（Kennedy和Blain，2025年；White和Norkko，2025年）。少数尝试同时考虑多种分解轨迹的研究使用了对数函数和逻辑函数（Bourguès等人，1996年；Kennedy和Blain，2025年），但这违背了模型的目的，因为逻辑函数和指数函数的速率常数无法进行正式比较（Kennedy和Blain，2025年）。Kennedy和Blain（2025年）在尝试比较两种模型的半衰期时意识到了这一点。虽然可以用S形的拐点来估算后者的半衰期，但他们最终还是强制使用指数模型来推导这一参数，这削弱了逻辑模型的应用价值。

我们现在知道了导致大型藻类分解轨迹多样性的原因。早期藻类学家指出，如果大型藻类碎屑要符合传统模型的假设（方程3），就需要对其“预处理”（Josselyn和Mathieson，1980年；Rice和Tenore，1981年；Birch等人，1983年；Smith和Foreman，1984年；Brouwer，1996年）。最新研究表明，这是因为切下的藻类组织可以继续进行数月的光合作用（de Bettignies等人，2020年），这可能导致碎屑在短期内生长而不是分解（Frontier等人，2021年；Pedersen等人，2021年；Filbee-Dexter等人，2022年；Frontier等人，2022年；Wright等人，2022年）。为避免误解，本文中“碎屑”指所有脱落的物质，“严格意义上的碎屑”特指脱落且已经死亡的物质。目前已经有了大量关于碎屑光合作用的研究（Frontier等人，2021年；Wright和Foggo，2021年；Frontier等人，2022年；Wright等人，2022年；Wright和Kregting，2023年；Wright等人，2024年），研究发现大型藻类具有独特的特性——其碎屑能够在一定程度上进行光合作用，从而影响其分解过程（Wright，2026a）。这一知识使得能够建立准确描述大型藻类分解过程的模型，同时考虑到了碎屑光合作用的影响。如果不考虑碎屑光合作用，传统模型可能会大大低估大型藻类的分解量，从而导致对海藻蓝碳效应的高估。为了解决这一问题，本文提出了一个适用于大型藻类分解特性的非线性模型。首先描述其数学形式，然后将其实现为贝叶斯统计模型，并通过多个实证案例验证其预测性能，与传统模型进行比较。

**2. 数学模型**
大型藻类的碎屑处于一种中间状态：它可能继续生长或分解，但不会无限期持续。我们的目标是模拟这种临时状态。有多种数学方法可以描述这一过程。如前所述，逻辑函数是迄今为止唯一的尝试，但其速率常数与方程3不匹配，无法描述所有可能的分解轨迹（例如先增加后减少的情况）。因此需要另一种方法。一种方法是结合饱和函数（如矩形双曲线、双曲正切、指数函数）和方程3。这种方法可以描述所有可能的轨迹，但较为人为，且参数过多。更好的方法是基于微分形式（方程1）重新构建方程3。我们不妨将k视为时间的函数：
$$
dmdt = k(t)m
$$
据我所知，时间变化的指数衰减仅在两项研究中使用过：Rovira和Rovira（2010年）用于描述陆地落叶分解轨迹，Manojlovic（2021年）用于模拟海草分解（Trevathan-Tackett等人，2020年）。Rovira和Rovira（2010）根据具体情境选择了k(t)的形式，而Manojlovic（2021）使用了随机游走模型——最简单的自回归模型，仅用前一时间点的k值加上误差来定义k：
$$
k(t) \sim \Normal(k(t - \Delta t), \sigma)
$$
其中σ是围绕平均值k(t ? Δt)的正态分布的标准差，决定了随机游走的步长Δt。虽然这种方法最灵活，但需要复杂的贝叶斯状态空间建模和常微分方程求解器。Manojlovic（2021）使用了LibBi（Murray，2015）贝叶斯框架，但目前尚无法将其应用于更流行的Stan语言（Carpenter等人，2017年；Manojlovic，个人交流，discourse.mc-stan.org/t/random-walk-in-rstan/34308）。此外，作为一阶自回归过程，随机游走的唯一参数是σ，它没有方向性，无法超出数据范围进行有效预测。最后，不同研究之间的比较仅限于叠加k(t)的图表，与使用方程3的传统模型进行正式比较是不可能的。这两个限制也是非参数非线性模型的固有特点。因此，我们需要一个具有可 formal 比较的参数的模型。因此，本文采用Rovira和Rovira（2010）提出的方法。

现在最重要的是找到合适的函数来描述随时间变化的k。由于影响k的关键过程是碎屑光合作用，从这一点入手是合理的。长期以来，碎屑光合作用随时间的变化（即碎屑年龄）主要通过各种线性模型进行描述（de Bettignies等人，2020年；Frontier等人，2021年；Wright和Foggo，2021年；Wright等人，2022年；Wright和Kregting，2023年；Wright等人，2024年）。目前尚无合理的机制可以解释为什么碎屑光合作用在脱落后会增加。尽管光合作用通常维持在基线水平附近，但它通常不会超过这一基线。当观察到增加时，这可能是由于外部因素，如光照环境的变化（Frontier等人，2021年；Wright和Kregting，2023年）或测量误差所致。最终，光合作用会衰减到最小值，之后就不会进一步下降。这就是所谓的逻辑衰减！在两个独立的研究中偶然发现了与碎屑年龄相关的逻辑衰减：一个是对Fv/Fm进行贝塔回归的研究（Frontier等人，2022年），另一个是对光合作用概率进行二项式回归的研究（Wright等人，2024年）。受到这些研究的启发，我将逻辑衰减形式化为碎屑光合作用的模型（Wright，2026b年）。实际上，标准逻辑函数中的线性项x的斜率和截距很难识别。在线性函数中，这种不可识别性通常通过将预测变量中心化来解决，但当预测变量是时间时，这种方法并不合适。相反，可以将其中一个参数替换为一个常数。衰减函数具有已知的初始值。因此，与指数衰减一样，逻辑衰减必须有一个固定的截距。如果没有固定的截距，就没有任何参考点，斜率或衰减率也就无法在不同情况下直接比较（例如，Wright等人，2024年）。以t?为例，它被定义为初始值减半所需的时间。如果没有常数截距，t?就没有意义了。问题在于，与指数函数不同，标准逻辑函数在两个极限处都是渐近的，因此不能取1的值。我认为最合理的值是0.99，这正好对应于截距为5，因为11+e?5≈0.99。由于11+e0=0.5大约是0.99的一半，所以x=0的时间可以解释为逻辑半衰期，类似于指数半衰期。在Wright（2026b）中，我将碎屑光合作用（p）描述为(6)p(t)=α+τ1+e5(t?μ)μ?τ，其中α和τ分别代表植物及其碎屑的最大二氧化碳同化和生产量，μ是我称为光合作用半衰期的S形拐点（Wright，2026b）。这些参数的命名灵感来自Golem的故事（McElreath，2020年）。作为一个处于中间状态的实体，Golem的状态由单词???（希腊化为τμα）控制，这个单词象征着生命（?）、转变（?）和死亡（?）。在我的参数形式中，这些字母同样控制着碎屑在生理状态之间的转变。

除了用于模拟碎屑光合作用外，p(t)还可以用来描述随时间变化的k：k(t) = p(t)。我通过将p(t)与逻辑函数的其他参数化方法进行比较来支持这一决定（见“统计模型”中的“k(t)的参数化”部分）。将方程6代入方程4，得到(7)dmdt=m(α+τ1+e5(t?μ)μ?τ)，其中α现在是碎屑脱附时的初始指数增长率（也称为相对或特定增长率），τ是t → ∞时碎屑的绝对指数衰减率。μ仍然是光合作用半衰期。每个参数对随时间变化的政治轨迹的影响在图1中进行了可视化（参见图S1）。下载：下载高分辨率图片（617KB）下载：下载全尺寸图片图1. 数学模型：α、μ和τ的变化对指数增长率k（方程6）和归一化剩余质量m（方程9）随时间t的轨迹的影响（参见图S1）。这个方程可以直接用于允许即时求解常微分方程的统计软件中。但有一个更简单且普遍适用的解决方法。Rovira和Rovira（2010年）表明，可以将逻辑函数与常微分方程一起积分，得到类似方程3的函数。由于我们知道函数在t = 0时有界限，因此我们使用一个累积函数。方程6的定积分是(8)∫0tp(t)dt=tα+μ(α+τ)5ln1+e5(t?μ)μ1+e?5。因此，当整个方程7被积分时，我们得到最终形式(9)m(t)=m0etα+μ(α+τ)5ln1+e5(t?μ)μ1+e?5。分解数据最好相对于初始质量进行分析，即经过归一化之后。当m0 = 1时，函数简化为只有三个参数的模型，即熟悉的α、μ和τ。每个参数对曲线m随时间变化形状的影响在图1中有所说明（参见图S1）。α、μ和τ可以在不同研究之间进行正式比较，包括那些使用传统模型（方程3）的研究。τ是扣除碎屑光合作用后的碎屑的绝对指数衰减率。由于传统分解理论假设生理过程在碎屑动态中不起作用，因此方程3中的k也代表碎屑的绝对指数衰减率。因此，τ可以直接与k进行比较，以评估碎屑光合作用对分解的影响。同样，μ和t?具有相同的单位，可以进行对比（Wright，2026b）。我在下面的例子中进行了这些正式比较。在下一节中，我将方程9转化为一个完全功能的统计模型。

3. 统计模型
3.1 统计框架
非线性建模的最大似然解总是需要繁琐地猜测起始值。Rovira和Rovira（2010年）采用了Levenberg-Marquardt算法，该算法比标准Gauss-Newton算法更能容忍不良的起始值。尽管有这个优势，他们仍然需要在将起始值传递给算法之前手动对其进行近似。贝叶斯推断使用马尔科夫链蒙特卡洛（MCMC）更为灵活，因为在拟合线性和参数化非线性模型之间没有实际区别（McElreath，2020年）。贝叶斯推断不需要起始值，而是提供一个先验概率分布，尽管这可能导致采样效率低下和预测不确定性。随着计算能力的提高，现在每台笔记本电脑都可以运行MCMC。因此，贝叶斯推断正在迅速成为各个学科应用统计学的现状（McElreath，2020年）。因此，本研究中的所有模型都是贝叶斯的，并使用McElreath（2020年）中的标准符号进行描述。最流行的统计语言是R（R核心团队，2026年），最流行的贝叶斯语言是Stan（Carpenter等人，2017年），它通过各种包与R很好地集成。因此，我在这个联合框架内开发了统计模型。具体来说，我使用了R v4.5.2和tidyverse包系列v2.0.0（Wickham等人，2019年），以及在这里使用的v1.0.2（Müller，2025年），在集成开发环境RStudio v2026.01.0+392（RStudio团队，2026年）中。本研究中的所有模型都是用Stan编写的，并使用CmdStan v2.38.0（Lee等人，2026年）通过R接口cmdstanr v0.9.0（Gabry等人，2025年）和tidybayes v3.0.7（Kay，2024年）进行采样。为了评估模型质量，我检查R^收敛分数和有效样本量，并使用bayesplot v1.14.0（Gabry等人，2019年）可视化迹秩和成对图。所有报告的结果都是后验概率和衍生的中心趋势和区间，这些结果使用ggh4x v0.3.1（van den Brand，2025年）、patchwork v1.3.2（Pedersen，2025年）和officer v0.7.1（Gohel等人，2025年）转换为图表和表格。更多详细信息请参见github.com/lukaseamus/limbodeco。

3.2 k(t)的参数化
如上所述，选择方程6来描述随时间变化的k有一个很强的概念理由。尽管如此，我还是通过实验测试了方程6与逻辑函数的两种替代参数化的性能：一种是斜率是常数而截距不是常数；另一种是截距和斜率都不是常数。与截距不同，斜率没有合理的先验值。为了简单起见，我基于模拟选择了1作为斜率的值（见图S1）。与常数截距参数化（方程6）不同，后者在μ较大时会使光合作用衰减变慢（见图1），常数斜率参数化允许光合作用快速衰减，而与μ无关（见图S1）。这虽然不太直观，但更符合观察结果，即碎屑在脱附后似乎不受影响，但在稍后时间迅速衰减（de Bettignies等人，2020年；Frontier等人，2021年，2022年）。完全不使用常数的参数化相当于原始的朴素贝塔和二项式模型（Frontier等人，2022年；Wright等人，2024年）。每种k(t)的参数化都在两个最大、时间分辨率最高的分解数据集上进行了测试（Vandendriessche等人，2007年；Frontier等人，2022年）。对于较小的数据集（n = 252，Frontier等人，2022年），α、μ和τ是全局估计的；对于较大的数据集（n = 1651，Vandendriessche等人，2007年），则按重复次数组层估计，两种情况都使用了具有相同方差和相同先验的正规似然。我比较了R^、有效样本量和迹秩图的收敛性，使用Pareto平滑重要性抽样计算的留一法交叉验证（Vehtari等人，2017年）进行预测性能的比较，以及使用先验-后验和成对图的识别性。所有统计信息都在补充材料中报告，图表可在github.com/lukaseamus/limbodeco/tree/main/Plots找到。对于这两个数据集，使用方程6作为k(t)可以获得略微更好的收敛性（表S1）。方程6在小数据集上也获得了最高的预测准确性，尽管在大数据集中的预测准确性最低，并且在两种情况下都表现出最低的过拟合程度（表S1）。正如数学模型中所预期的，完全参数化的逻辑斜率和截距通常是不可识别的。如果没有常数，先验基本上决定了斜率或截距。对于较小的数据集，常数斜率参数化显示出更强的后验相关性和不稳定的后验分布。而对于较大的数据集，斜率和截距可能是可识别的，参数化之间的差异很小，但方程6不仅在概念上，而且在实证上也是所有情况下最强的k(t)参数化。

3.3 似然函数
描述一个完整的统计模型需要几个层次函数。其中最重要的是似然函数。它描述了数据的概率分布。大多数似然函数由两个参数描述，通常是期望值和分布范围。数学模型（方程9）描述了似然的期望值。但什么是似然？传统上会选择正态分布，但几乎总有更合适的选择。归一化后的分解数据是最终质量与初始质量的比率，这些比率是正实数，并且由于碎屑光合作用可能超过1。一些分布仅限于正实数，例如流行的伽玛分布和对数正态分布。但也许我们可以更有创造性地思考。质量本身只能取正实数，可以被认为是细胞、生长增量等的总和。因此，伽玛分布很好地描述了质量。两个伽玛分布的比率是一个贝塔普拉?分布。严格来说，这只有在两个伽玛分布具有相同的增长率或尺度（即加数大小）并且彼此独立时才成立。我们可以假设前者成立，因为两种质量度量都可以分解为相同的组成部分，例如细胞。虽然很难假设后者成立，因为模型的基本假设是质量的变化取决于质量（方程1）。尽管如此，贝塔普拉?仍然是我能想到的最接近真实数据分布的近似。

我通过将贝塔普拉?似然与具有相同方差和相同先验的正态分布、对数正态分布和伽玛分布进行比较，来实证测试这一选择的有效性。如前所述，我比较了两个数据集的收敛性、预测性能和可识别性。似然的收敛性在两种情况下相似（表S2）。对于小数据集，正态似然的预测性能最高；而对于大数据集，伽玛和贝塔普拉?似然的性能最好；对数正态似在两种情况下的表现最差（表S2）。由于伽玛和贝塔普拉?似然的性能相似并且满足m > 0，因此两者都是合理的选择。

3.4 方差异质性
如果方程9描述了似然的期望值，那么什么描述了它的分布范围？在方差不均匀的典型假设下，这个似然参数通常是全局估计的。然而，由于方差很少是均匀的，将其作为预测变量的函数来建模是合理的。在归一化分解的情况下，m0 = 1是预先确定的，这意味着在t = 0时没有不确定性。但随着时间的推移，不确定性也随之增加，我们预计方差会增大。有时剩余质量是相对于平均值而非特定样本的初始质量来计算的，因此在 t = 0 时就存在不确定性（例如 Brouwer, 1996, Krumhansl 和 Scheibling, 2012），但即便如此，方差也会随着时间的推移而自然增加。Beta prime 分布通常由两个形状参数 α 和 β 来参数化，最直观地用均值 μ=αβ^(-1) 和精度 ν=β^-2 来表示，其中方差 σ^2=μ(1+μ)ν（Bourguignon 等，2021）。为了重新参数化似然函数，需要将 α 和 β 表达为 μ 和 ν 的函数，即 α= μ(1 + ν) 和 β= 2 + ν。由于 ν 与 σ^2 成反比，因此预计它会随时间减小，但不能违反 ν > 0 的条件。一个合适的函数是 (10)ν(t)=(??θ)e^(-λt+θ)，其中 ? 是 t = 0 时的 ν 值，λ 是 ν 的指数衰减率，θ 是 t → ∞ 时的 ν 值，这一表示法受到了 Thánatos 的启发。这种衰减函数可以用来描述任何似然分布，而饱和函数则是描述方差的合理选择。对于 Beta prime 和 Gamma 似然函数，已经通过实证检验了建模异方差性比假设同方差性更有优势。Gamma 分布可以用尺度或速率来参数化。速率与尺度和方差成反比，因此可以用方程 10 来描述。在所有情况下，异方差模型都优于同方差模型，其中 Gamma 似然的性能略微更好（表 S3.5. 最优模型）。从经验上看，Gamma 和 Beta prime 似然是可以互换的，在某些情况下 Gamma 似然的性能更好。从概念上讲，我更喜欢 Beta prime 分布，并在后续内容中使用它。将 Beta prime 似然函数与方程 9 和 10 结合起来，可以得到完整的统计模型：(11)m_i～Beta'(m_{i}(1+ν_i)，m_i?=e^{tiα+μ(α+τ)}5\ln(1+e^{5(t?μ)}，μ=μ(1+e^(-5ν_i)}=(??θ)e^(-λt+θ)，α,μ,τ,?,λ,θ～Priors，其中 mi 是在时间 ti 观测到的最终质量与初始质量的比率，m_i? 和 ν_i 分别是 mi 的均值和精度。m_i? 和 ν_i 由方程 9 和 10 描述，为了便于阅读，我将其称为 m(t, α, μ, τ) 和 ν(t, ?, λ, θ)。贝叶斯推断需要对每个参数都指定一个先验概率分布（McElreath, 2020）。除了 α 之外，所有参数都限制为正值，因此必须指定一个符合这一条件的先验。α 可以有一个正态先验，允许它取正值（初始增长）或负值（初始分解），但在某些情况下，通过指定带有该约束的先验来强制初始增长可能是可取的。除了简单的约束之外，先验的选择必须基于现有的实证和/或概念知识以及模拟（McElreath, 2020）。α、μ 和 τ 在生物学上是有意义的，因此可以充分参考相关文献。基于模拟，我发现 ?～Gamma(4,10^-4)，λ～Exponential(1) 和 θ～Gamma(4,0.008) 是合理的。多层次建模是当前的最先进方法，因为它允许估计超参数和对未观察到的类别进行预测，处理数据稀疏性、抽样偏差和伪重复现象，并且可以规范虚假效应（McElreath 2020）。通过部分合并一些或所有参数，方程 11 可以很容易地转化为多层次模型，因此可以用于元分析。对于 μ、τ、?、λ 和 θ，对数空间中的部分合并效果最好，因为当参数嵌套时，正态分布最容易抽样，并且允许非中心化参数化。在本文的其余部分，我将展示对于大多数大型藻类分解数据，方程 11 的性能优于传统模型 (12)m_i～Normal(m_{i},σ)，m_i?=e^{-kt}。正态似然和同方差是传统假设，因此它们构成了我的基线。鉴于小型和大型测试数据集，方程 11 分别具有相似和更好的预测准确性（表 S4）。在示例中，我将方程 11 和 12 应用于七项已发表研究中的五种生态效应（Bourguès 等，1996；Brouwer，1996；Vandendriessche 等，2007；Hamersley 等，2015；de Bettignies 等，2020；Frontier 等，2021, 2022）。我要么从主要作者那里获取数据（Vandendriessche 等，2007；Hamersley 等，2015；de Bettignies 等，2020；Frontier 等，2021, 2022），要么使用 WebPlotDigitizer v4.6（Rohatgi，2022）对数字图像进行数字化处理。两种模型的参数估计都在表 1 中呈现，表 2 显示了不同模型之间可比较参数的对比。表 1. 大型藻类分解参数估计。表 1 中呈现的大型藻类模型的参数（方程 11 中的 α、μ、τ）是根据七个实证数据集推断出来的，同时还有传统的衰减常数 k（方程 12）。估计值是 8 × 10^4 个后验样本的均值 ± 标准差；当 k 非常右偏时，中位数用括号表示。注：指数速率以百分比给出以便于阅读。空单元格k（% 天^-1）α（% 天^-1）μ（天）τ（% 天^-1）Brouwer（1996）Desmarestia anceps对照组0.06 ± 0.014 0.068 ± 0.032585 ± 1005.6 ± 1.5预处理3.4 ± 0.29 ?1.3 ± 0.530 ± 125.6 ± 1.5Hamersley 等（2015）Macrocystis pyrifera新鲜5.7 ± 0.43 ?0.3 ± 0.647 ± 1.111 ± 1.1衰老10 ± 0.9 ?0.79 ± 1.61.6 ± 0.5612 ± 0.64脱落7.1 ± 0.57 ?0.99 ± 1.62.9 ± 1.89.1 ± 0.8de Bettignies 等（2020）Laminaria hyperborea新鲜（2017）1.1 ± 0.10.26 ± 0.3816 ± 9.51.3 ± 0.1衰老（2017）3.7 ± 2.2 ?2.4 ± 0.5734 ± 333.6 ± 0.54衰老（2018）0.54 ± 0.060.15 ± 0.3471 ± 231.6 ± 0.39Bourguès 等（1996）Ulvaria obscura春季3.8 ± 1.20.5 ± 0.1413 ± 3.214 ± 6.9夏季7.7 ± 3.90.5 ± 0.144 ± 2.912 ± 7.5秋季2.5 ± 0.870.51 ± 0.1423 ± 3.414 ± 4.8冬季2.4 ± 0.970.49 ± 0.1324 ± 1911 ± 7.9Frontier 等（2021）Laminaria hyperborea0 m0.42 ± 5.8 (0.075)0.4 ± 0.1181 ± 19014 ± 4.615 m2.4 ± 43 (0.56)0.4 ± 0.156 ± 5814 ± 4.630 m18 ± 136 (4.3)0.4 ± 0.118 ± 2214 ± 4.6Laminaria ochroleuca0 m1.5 ± 17 (0.34)0.42 ± 0.11169 ± 17414 ± 4.615 m2.2 ± 30 (0.57)0.42 ± 0.1187 ± 8814 ± 4.630 m4.7 ± 71 (0.98)0.42 ± 0.1146 ± 5014 ± 4.6Frontier 等（2022）Laminaria hyperborea0.5 m0.15 ± 1.7 (0.024)0.3 ± 0.12114 ± 2016 ± 151.5 m0.2 ± 2.5 (0.039)0.3 ± 0.1297 ± 1616 ± 153 m0.4 ± 3.4 (0.081)0.3 ± 0.1275 ± 1416 ± 15Laminaria ochroleuca0.5 m1.1 ± 25 (0.16)0.64 ± 0.2475 ± 1124 ± 231.5 m1.3 ± 11 (0.25)0.64 ± 0.2456 ± 824 ± 233 m2.4 ± 16 (0.5)0.64 ± 0.2437 ± 6.824 ± 23Vandendriessche 等（2007）Ascophyllum nodosum5°C 对照组0.0074 ± 0.00450.42 ± 0.033262 ± 304.2 ± 0.775°C 放牧0.049 ± 0.0260.42 ± 0.033248 ± 298.3 ± 1.410°C 对照组1 ± 0.480.42 ± 0.03318 ± 1.92.8 ± 0.2910°C 放牧3.6 ± 1.60.42 ± 0.03311 ± 110 ± 115°C 对照组1.5 ± 0.730.42 ± 0.03312 ± 1.33.7 ± 0.4215°C 放牧6.5 ± 30.42 ± 0.0333.5 ± 0.47.8 ± 0.7618°C 对照组1.6 ± 0.740.42 ± 0.03316 ± 1.65.7 ± 0.6318°C 放牧7 ± 3.10.42 ± 0.0333.5 ± 0.387.7 ± 0.73Fucus vesiculosus5°C 对照组0.0044 ± 0.00270.36 ± 0.03751 ± 9611 ± 2.15°C 放牧0.029 ± 0.0150.36 ± 0.03711 ± 8822 ± 3.710°C 对照组0.62 ± 0.290.36 ± 0.0351 ± 5.47.2 ± 0.9510°C 放牧2.1 ± 0.970.36 ± 0.0331 ± 3.226 ± 3.515°C 对照组0.91 ± 0.450.36 ± 0.0335 ± 3.99.7 ± 1.415°C 放牧3.9 ± 1.80.36 ± 0.039.9 ± 1.220 ± 2.518°C 对照组0.95 ± 0.450.36 ± 0.0346 ± 4.915 ± 2.218°C 放牧4.1 ± 1.80.36 ± 0.039.9 ± 1.120 ± 2.3表 2. 大型藻类（方程 11）和传统（方程 12）分解参数的比较。对数比率表示死亡衰减率 τ 比传统衰减率 k 大几个数量级，或者碎屑半衰期 t? 比光合作用半衰期 μ 大多少。P 表示这些差异的后验概率。先验 P(τ > k) = 0.5，相当于抛硬币，但由于 t? 是从 k 推导出来的，所以无法以类似的方式设置先验 P(t? > μ)。估计值是 8 × 10^4 个后验样本的均值 ± 标准差。空单元格log10(τ / k)P(τ > k)log10(t? / μ)P(t? > μ)Brouwer（1996）Desmarestia anceps对照组2 ± 0.1410.32 ± 0.120.99预处理0.2 ± 0.110.98?0.14 ± 0.160.17Hamersley（2015）Macrocystis pyrifera新鲜0.3 ± 0.05210.25 ± 0.081衰老0.068 ± 0.0450.930.65 ± 0.131脱落0.11 ± 0.050.990.58 ± 0.20.99de Bettignies（2020）Laminaria hyperborea新鲜（2017）0.082 ± 0.0530.940.64 ± 0.151衰老（2017）0.027 ± 0.170.6?0.086 ± 0.370.42衰老（2018）0.47 ± 0.1110.29 ± 0.170.99Bourguès（1996）Ulvaria obscura春季0.55 ± 0.210.19 ± 0.180.88夏季0.2 ± 0.190.880.47 ± 0.310.95秋季0.75 ± 0.1910.12 ± 0.160.78冬季0.61 ± 0.330.950.2 ± 0.340.73Frontier（2021）Laminaria hyperborea0 m2.3 ± 0.7810.87 ± 0.850.8515 m1.4 ± 0.70.980.5 ± 0.780.7530 m0.5 ± 0.730.760.13 ± 0.820.56Laminaria ochroleuca0 m1.6 ± 0.720.980.24 ± 0.790.6215 m1.4 ± 0.690.980.3 ± 0.770.6530 m1.1 ± 0.730.940.36 ± 0.80.68Frontier（2022）Laminaria hyperborea0.5 m2.7 ± 0.8711.4 ± 0.810.971.5 m2.5 ± 0.8611.3 ± 0.790.963 m2.2 ± 0.8811.1 ± 0.810.92Laminaria ochroleuca0.5 m2 ± 0.840.990.77 ± 0.770.851.5 m1.8 ± 0.830.990.7 ± 0.770.843 m1.6 ± 0.850.970.79Vandendriessche（2007）Ascophyllum nodosum5°C 对照组2.8 ± 0.2611.6 ± 0.2515°C 放牧2.3 ± 0.23线条和区间代表中位数以及后验概率的50%、80%和90%。分布曲线是μ的概率密度函数的核密度估计。模型表明，预先被杀死的D. anceps的碎屑分解速度比对照组快得多（见图2）。未经处理的碎屑初始相对生长率为0.068 ± 0.032%天^-1（均值 ± 标准差，Pα>0 = 0.99），而预先被杀死的碎屑初始腐烂速率为1.3 ± 0.5%天^-1（Pα<0 = 0.99）（见表1）。D. anceps碎屑的光合半衰期为585 ± 100天，如果没有碎屑光合作用，其分解速率为5.6 ± 1.5%天^-1（见表1）。传统模型（见图S2）低估了这一现象；预先杀死碎屑可以部分改善这种差异（见表1和表2）。这些结果表明，碎屑光合作用会干扰传统模型的预测，即使在实验中去除了这一生理因素后，也可能无法得到关于严格意义上的碎屑分解的可靠预测。

4.2. 衰老
Hamersley等人（2015年）和de Bettignies等人（2020年）都研究了组织衰老对海藻分解的影响。Hamersley等人（2015年）在加利福尼亚的卡塔利娜岛收集了附着在基质上的新鲜和衰老的巨藻Macrocystis pyrifera叶片，以及自然脱落的残骸，他们将这些视为严格意义上的碎屑。de Bettignies等人（2020年）在布列塔尼的罗斯科夫收集了北方海藻Laminaria hyperborea的旧叶和新叶。他们的旧叶代表了正在脱落过程中的衰老组织。Hamersley等人（2015年）没有建立模型，而de Bettignies等人（2020年）使用高斯-牛顿算法通过最大似然估计建立了模型，该模型能较好地解释他们2017年的数据，他们得到的旧叶和新叶的降解速率分别为3.66%和1.07%天^-1。值得注意的是，他们排除了次年（2018年）在同一地点对旧叶进行的第二次实验的数据，这些数据无法用该模型描述。经主要作者许可，我在此包含这些数据以表明它们不会对所提出的大型藻类分解模型产生问题。Hamersley等人（2015年）的模型如下：
\[mi \approx Beta'(m_i)(1 + ν_i)^{2 + ν_i}\]
\[mi_{i} = m(t_i, \alpha_Ai, \mu_Ai, \tau_Ai)\varphi_i = \varphi(t_i, \epsilon, \lambda, \theta)\]
\[\alpha_A \sim Normal(\alpha_, \sigma_A)\]
\[\ln\mu \sim Normal(\ln\mu_, \sigma\ln\mu)\]
\[\ln\tau \sim Normal(\ln\tau_, \sigma\ln\tau)\]
\[\alpha_ \sim Normal(0, 0.01)\]
\[ln\mu \sim Normal(\ln10, 0.5)\]
\[ln\tau \sim Normal(\ln0.2, 0.5)\]
\[\sigma_A \sim Normal(0, \infty)\]
\[0 < \sigma\ln\mu, \sigma\ln\tau < \infty\]
\[\epsilon, \lambda, \theta \sim Prior\]
其中描述\(m_i\)的所有参数部分地跨不同组织年龄进行了合并。预测结果见图3a（参见图S3a）。de Bettignies等人（2020年）的模型如下：
\[mi \approx Beta'(m_i)(1 + \nu_i)^{2 + \nu_i}\]
\[mi_{i} = m(t_i, \alpha_Ai, \mu_Ai, \tau_Ai)\varphi_i = \varphi(t_i, \epsilon, \lambda, \theta)\]
\[\alpha_Ai = \delta_A - \tau_Ai\]
\[\ln\delta \sim Normal(\ln\delta_, \sigma\ln\delta)\]
\[\ln\mu \sim Normal(\ln\mu_, \sigma\ln\mu)\]
\[\ln\tau \sim Normal(\ln\tau_, \sigma\ln\tau)\]
\[\ln\delta \sim Normal(\ln0.01, 0.2)\]
\[\ln\mu \sim Normal(\ln30, 0.3)\]
\[\ln\tau \sim Normal(\ln0.02365, 0.5)\]
\[\sigma\ln\delta \sim Normal(0, \infty)\]
\[\sigma\ln\mu \sim Normal(0, \infty)\]
\[0 < \sigma\ln\mu, \sigma\ln\tau \sim Normal(0, \infty)\]
\[\epsilon, \lambda, \theta \sim Prior\]
其中参数部分地按照方程16中的方式进行了合并，但增加了约束条件\(-\alpha < \tau\)，因为在碎屑光合作用的理论下，降解速率不可能降低。预测结果见图3b（参见图S3b）。

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图3. 例子2：衰老对Macrocystis pyrifera（a，n = 61，数据来自Hamersley等人2015年）和Laminaria hyperborea（b，n = 63，数据来自de Bettignies等人2020年）分解的影响，以时间t的归一化剩余质量表示。数据与平均衰减速率\(m_\bar\)、随时间变化的指数速率\(k\)和光合半衰期\(\mu\)的预测值一起绘制（见图S3）。线条和区间代表中位数以及后验概率的50%、80%和90%。分布曲线是\(\mu\)的概率密度函数的核密度估计。
两个模型都表明，衰老的叶片比新鲜的叶片分解得更快（见图3），但这种效应是可变的，并且没有预先杀死组织的效应强烈（参见图2）。无论组织年龄如何，M. pyrifera的碎屑都不会生长（\(P_\alpha<0 = 0.7–0.74\)）。新的L. hyperborea叶片在脱落时会生长（\(P_\alpha>0 = 0.79\)），但老叶片可能会生长（\(P_\alpha>0 = 0.67\)）或分解（\(P_\alpha<0 = 1\)（见表1）。新鲜M. pyrifera的光合半衰期为4.1 ± 2天（\(P_\Delta\mu>0 = 0.95\)），而脱落和衰老的叶片为5.4 ± 1.2天（见图3a，表1）。然而，新鲜L. hyperborea的碎屑光合作用可能更早停止（\(\Delta\mu = 55 ± 25天，\(P_\Delta\mu>0 = 0.99\)），而衰老组织的光合作用则不会（见图3b，表1）。这些结果表明，衰老的海藻通常光合作用能力下降，因此分解速度更快。然而，表面上看似衰老的组织的存活能力可能非常不可预测，这一点从L. hyperborea老叶片每年的分解情况变化中可以看出。传统模型（见图S3）再次低估了分解速度，在碎屑光合作用最弱的情况下，传统估计最为准确，例如2017年的L. hyperborea实验（见表1和表2）。

4.3. 季节
Bourguès等人（1996年）提供了可能是唯一包含所有季节大型藻类分解情况的数据。他们研究了法国阿卡雄湾潮间带短暂存在的绿色海藻Ulvaria obscura的分解过程。Bourguès等人（1996年）收集了新鲜的U. obscura，但将其埋在1厘米深的沉积物下，那里显然缺氧且没有光照条件，因此不可能发生碎屑光合作用。在这种实验条件下，分解受到生理因素的影响似乎不太可能。然而，Bourguès等人（1996年）面临的问题是必须为呈现S形曲线的降解轨迹建立模型，他们选择了逻辑函数来建模。切下的大型藻类组织可以在极端黑暗条件下存活（Wright等人，2024年），因此即使在缺乏光合作用的情况下，腐生生物也可能最初受到化学防御机制的抑制。即使情况并非如此，因为缺氧立即导致海藻死亡，该模型在概念上仍然是有用的，因为它避免了建立根本无法比较的模型。因此，他们的模型如下：
\[mi \approx Beta'(m_i)(1 + \nu_i)^{2 + \nu_i}\]
\[mi_{i} = m(t_i, \alpha_Mi, \mu_Mi, \tau_Mi)\varphi_i = \varphi(t_i, \epsilon, \lambda_Mi, \theta_Mi)\]
\[\ln\alpha_M \sim Normal(\ln\alpha_, \sigma\ln\alpha)\]
\[\ln\mu_M \sim Normal(\ln\mu_, \sigma\ln\mu)\]
\[\ln\tau_M \sim Normal(\ln\tau_, \sigma\ln\tau)\]
\[\ln\lambda_M \sim Normal(\ln\lambda_, \sigma\ln\lambda)\]
\[\ln\theta_M \sim Normal(\ln\theta_, \sigma\ln\theta)\]
\[\ln\alpha_ \sim Normal(\ln0.005, 0.2)\]
\[\ln\mu \sim Normal(\ln15, 0.5)\]
\[\ln\tau \sim Normal(\ln0.1, 0.5)\]
\[\epsilon \sim Gamma(4, 10^{-4})\]
\[\ln\lambda \sim Normal(\ln1, 0.4)\]
\[\ln\theta \sim Normal(\ln500, 0.4)\]
\[\sigma\ln\alpha \sim Normal(0, \infty)\]
\[\sigma\ln\mu, \sigma\ln\tau \sim Normal(0, \infty)\]
\[0 < \sigma\ln\mu, \sigma\ln\tau \sim Normal(0, \infty)\]
\[\sigma\ln\lambda, \sigma\ln\theta \sim Normal(0, \infty)\]
其中描述\(m_\bar_i\)的参数部分地跨月份M进行了合并，并增加了约束条件\(\alpha > 0\)，因为与之前的情况不同，Bourguès等人（1996年）只使用了新鲜组织。预测结果见图4（参见图S4）。

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图4. 例子3：季节对Ulvaria obscura分解的影响，以时间t的归一化剩余质量表示（n = 28，数据来自Bourguès等人1996年）。数据与新的观测值\(m_\tilde\)的预测值一起绘制（见方程18，参见图S4）。线条和区间代表中位数以及后验概率的50%、80%和90%。
根据模型，温暖季节的分解速度通常更快（见图4）。初始生长速率在各个季节之间没有差异（\(P_\Delta\alpha>0 = 0.51–0.56\)，0.5表示随机结果），但在夏季，光合半衰期分别为8.8 ± 3.9天（\(P_\Delta\mu>0 = 0.99\)）、19 ± 4.2天（\(P_\Delta\mu>0 = 1\)）和20 ± 19天（\(P_\Delta\mu>0 = 0.97\)，分别短于春季、秋季和冬季（见表1）。除非我们认为实验条件立即导致海藻死亡，否则这与碎屑光合作用对温度的敏感性相符（Wright等人，2024年），这解释了为什么在较高温度下分解速度更快（Filbee-Dexter等人，2022年；Frontier等人，2022年；Wright等人，2024年）。与传统模型一样，传统模型（见图S4）也低估了分解速度（见表1和表2）。

4.4. 光照
研究多次证明了光照对Laminaria物种分解的加速作用（Frontier等人，2021年，2022年）。生理测量表明，光照限制是这一效应的原因（Frontier等人，2021年，2022年；Wright等人，2024年），因此提出碎屑光合作用是一种对抗光降解的普遍机制（Wright 2026b）。冷温带L. hyperborea和暖温带近缘种L. ochroleuca的碎屑被暴露在罗斯科夫的三种模拟深度下（Frontier等人，2021年），或者在普利茅斯的Queen Anne's Battery码头三种实际深度下部署（Frontier等人，2022年）。在这两项研究中，样品都经过多次测量。在原始的方差分析或线性多层次模型中，通过部分合并重复样本来抵消伪重复效应（Frontier等人，2021年，2022年）。在贝叶斯框架中，这种策略可以无缝应用于非线性模型：
\[mi \approx Beta'(m_i)(1 + \nu_i)^{2 + \nu_i}\]
\[mi_{i} = m(t_i, \alpha_i, \mu_i, \tau_i)\varphi_i = \varphi(t_i, \epsilon, \lambda, \theta)\]
\[\ln\alpha_i = \ln\alpha_S + \ln\alpha_R\]
\[\ln\mu_i = \ln\mu_S + \ln\mu_R\]
\[-\beta_i\]
\[\ln\tau_i = \ln\tau_S + \ln\tau_R\]
\[\ln\alpha_S \sim Normal(\ln\alpha_, \sigma\ln\alpha_S)\]
\[\ln\mu_S \sim Normal(\ln\mu_, \sigma\ln\mu_S)\]
\[\ln\mu_R \sim Normal(\ln\mu_, \sigma\ln\mu_R)\]
\[\ln\beta_S \sim Normal(\ln\beta_, \sigma\ln\beta)\]
\[\ln\tau_S \sim Normal(\ln\tau_, \sigma\ln\tau_S)\]
\[\ln\tau_R \sim Normal(\ln\tau_, \sigma\ln\tau_R)\]
\[\ln\alpha_ \sim Normal(\ln0.004, 0.2)\]
\[\ln\mu \sim Normal(\ln100, 0.15)\]
或
\[ln\tau \sim Normal(\ln100, 0.05)\]
\[\ln\beta \sim Normal(\ln0.05, 0.25)\]
或
\[ln\tau \sim Normal(\ln0.25, 0.2)\]
\[\ln\tau \sim Normal(\ln0.12, 0.2)\]
\[\sigma\ln\alpha_S, \sigma\ln\alpha_R, \sigma\ln\tau_S, \sigma\ln\tau_R \sim Normal(0, \infty)\]
\[0 < \sigma\ln\mu_S, \sigma\ln\mu_R \sim Normal(0, \infty)\]
其中描述\(m_\bar_i\)的参数部分地跨物种S和重复样本R进行了合并。此外，\(\mu\)的自然对数被建模为随深度D线性减小，具体速率取决于物种\(\beta\)。由于使用了新鲜组织，因此\(\alpha > 0\)。我使用方程19对这两项研究进行了建模，其中先验值大致相同；如果先验值不同，先列出Frontier等人（2021年）的先验值，然后是Frontier等人（2022年）的先验值。每个重复样本和所有重复样本的平均预测结果见图5（参见图S5）。

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图5. 例子4：光照衰减对Laminaria hyperborea和Laminaria ochroleuca分解的影响，分别在体外（a，n = 210，数据来自Frontier等人2021年）和体内（b，n = 252，数据来自Frontier等人2022年）条件下，以时间t的归一化剩余质量表示。数据与平均衰减速率\(m_\bar\)的预测值一起绘制，其中线条代表每个重复样本的中位数，区间代表重复样本后验概率的90%（见方程19，参见图S5）。
两个模型都表明，光照通过缩短光合半衰期来加速分解过程。在第一项研究中，L. hyperborea的光合半衰期的指数衰减速率为7.8 ± 1.5%米^-1，L. ochroleuca为4.5 ± 1.1%米^-1。在第二项研究中，两种物种的衰减速率都更高——L. hyperborea为17 ± 5.5%米^-1，L. ochroleuca为28 ± 6.4%米^-1，这可能是因为普利茅斯浑浊水域中的光照衰减更快（Frontier等人，2022年），而光照过滤器模拟的光照衰减较慢（Frontier等人，2021年）。从一项研究到另一项研究，两种物种对光照限制的敏感性发生了反转。L. hyperborea的光合半衰期在罗斯科夫的衰减速度更快（\(P_\Delta\beta>0 = 0.97\)，而在普利茅斯为11 ± 9.5%米^-1（见图5a），这可能是由于纬度的影响，每种物种具有不同的“栖息地优势”。物种间的差异主要归因于碎屑光合作用，L. ochroleuca的碎屑（严格意义上的）衰减速率相似（\(\Delta\tau = 0.18 ± 6.3%天^-1，\(P_\Delta\tau>0 = 0.52\)）或略快（\(\Delta\tau二元放牧变量G的效应编码为：对照组为?0.5，放牧组为+0.5，并根据温度进行分层处理，因为等足类动物的新陈代谢也预计会受到温度的影响。因此，通过对β和γ进行指数化处理，可以得到它们对μ和τ的乘法放牧效应。为了展示大型藻类模型的灵活性，每个重复实验的预测结果如图6所示（参见图S6）。下载高分辨率图像（490KB）；下载完整尺寸图像。

图6. 示例5：温度和放牧对漂浮性Ascophyllum nodosum和Fucus vesiculosus分解的影响（n = 1651，数据来自Vandendriessche等人2007年的研究），以时间t上的剩余质量标准化表示。数据与每个重复实验的平均值mˉ的预测值一起绘制（公式20，参见图S6）。线条和区间分别代表中位数以及后验概率的50%、80%和90%。

平均来看，A. nodosum的初始碎屑生长速率比F. vesiculosus快0.058 ± 0.043%每天（PΔα>0 = 0.91），最终分解速率慢9.5 ± 1.6%每天（PΔτ>0 = 1），但其光合作用半衰期 shorter 36 ± 4.5天（PΔμ>0 = 1）。温度升高会显著缩短两种藻类的光合作用半衰期（见图6）。在5°C时，光合作用半衰期是平均值的100%，而在10°C、15°C和18°C时，这一比例分别为平均值的0.72 ± 0.074倍、0.33 ± 0.036倍和0.39 ± 0.041倍。在没有碎屑光合作用的情况下，温度对分解速率几乎没有加速作用：严格意义上的碎屑分解速率在5°C、10°C、15°C和18°C时分别是平均值的1 ± 0.15倍、0.89 ± 0.098倍、0.92 ± 0.1倍和1.1 ± 0.12倍（PτT>1 = 0.47、0.14、0.2和0.86）。随着温度的升高，放牧对光合作用半衰期的负面影响增强：5°C时（eβ = 0.96 ± 0.12，Pβ<0 = 0.66），10°C时（eβ = 0.6 ± 0.072，Pβ<0 = 1），15°C时（eβ = 0.29 ± 0.037，Pβ<0 = 1），18°C时（eβ = 0.22 ± 0.026，Pβ<0 = 1）。相比之下，放牧在所有温度下都会加速最终分解速率：5°C时（eγ = 2 ± 0.34，Pγ>0 = 1），10°C时（eγ = 3.6 ± 0.47，Pγ>0 = 1），15°C时（eγ = 2.1 ± 0.27，Pγ>0 = 1），18°C时（eγ = 1.4 ± 0.18，Pγ>0 = 0.99）。这些结果表明，温度对海藻分解的加速效应（Filbee-Dexter等人，2022年；Frontier等人，2022年；Wright等人，2024年）几乎完全通过碎屑光合作用实现，而非分解者的新陈代谢，这与Wright等人（2024年）的推测一致。传统模型（见图S6）低估了分解速率，其误差可达3.5个数量级，仅对于在高温下受到放牧影响且光合作用受损最严重的碎屑才有较好的准确性（见表1和表2）。

**结论**
大型藻类的分解过程至今尚未得到一致且可靠的建模。但建立一个现实的模型是理解大型藻类蓝碳的关键。我提出了首个针对大型藻类的分解模型，该模型考虑了碎屑光合作用的理论。为此，我们将指数衰减率视为时间的函数而非常数，这一处理方式基于对碎屑光合作用的最新理解。我的模型仅有三个参数：初始相对生长速率（α）、光合作用半衰期（μ）和最终指数衰减率（τ），这些参数可以与经典模型（k）直接比较。我已经证明这些参数能够根据多种情境下的实证数据被成功估计并具有生态学意义。一旦获得了参数估计值，该模型就能可靠地预测新的观察结果，甚至超出了实验的持续时间。虽然我用R语言和Stan库编写了该模型，并使用了beta prime似然函数，但它也可以在任何支持稳健非线性建模的统计框架中通过gamma或normal似然函数来有效实现。如果不考虑碎屑光合作用，就会不可避免地低估大型藻类的分解速率，尤其是在生理影响较强的情况下；这使我认为传统模型对这些植物来说是不够准确的。我相信所提出的模型将在大多数情况下提高大型藻类分解速率的估计值，从而对海藻蓝碳的研究产生重大影响。我已经在自己的海带分解数据以及元分析中应用了这个模型，希望对你也有帮助。

**资金支持**
本工作得到了Forrest Research Foundation奖学金、西澳大利亚大学国际学费奖学金以及西澳大利亚大学研究生奖学金的支持。开放获取出版由西澳大利亚大学通过Elsevier–西澳大利亚大学协议与澳大利亚大学图书馆委员会的合作得以实现。

**CRediT作者贡献声明**
Luka Seamus Wright：写作——审阅与编辑、撰写初稿、可视化展示、验证、软件开发、资源提供、项目管理、方法论研究、资金获取、数据分析、数据管理、概念构建。