城市路旁植被对颗粒物的选择性（基于特定特性）且与颗粒物大小相关的吸附作用

《Ecotoxicology and Environmental Safety》：Trait-mediated, size-dependent retention of particulate matter by urban roadside vegetation

　　张鑫茹|马春燕|张静茹|赵子通|盛倩倩|朱尊灵
南京林业大学，景观建筑设计学院，南京210037，中国

摘要
在城市中，植被可以作为空气中颗粒物（PM）的有效吸收体，但具体哪些叶片功能特征调节不同粒径颗粒物的截留机制尚不明确。特别是，在实际的城市道路环境中，细颗粒物和粗颗粒物是否受相似的特征机制控制，这一点尚不清楚。本研究在中国南京选择了44种常见的道路旁植物，这些植物的交通强度和周围土地利用特征各不相同。我们使用三阶段膜过滤方法测量了多种粒径颗粒物（总悬浮颗粒物、PM >10 μm、PM10–3 μm和PM3–1 μm）的叶片截留情况，并同时测量了叶片功能特征和表面微形态。结果表明，不同物种和生命型之间的PM截留能力存在显著差异（p < 0.05）。粗颗粒物的截留主要与增强机械拦截的结构特征相关，而细颗粒物的截留则与微观尺度的叶片特征（尤其是气孔宽度）更为密切相关，这表明特征的重要性具有明显的粒径依赖性。尽管不同道路环境中的颗粒物粒度分布有所不同，但特征与颗粒物的关系在各个采样点上基本一致。这些发现表明，城市植被对颗粒物的截留是由不同的、依赖粒径的特征机制调节的，而不仅仅是由一组统一的功能特征决定的。通过突出植物与颗粒物相互作用中的功能特化，本研究为根据当地污染状况和缓解目标优化城市道路植被设计提供了一个基于特征的框架。

1. 引言
环境空气污染仍然是全球主要的健康风险之一。最近的流行病学评估估计，长期暴露于环境空气污染每年导致约880万人过早死亡，其中颗粒物（PM）被认为是这一负担的主要驱动因素（Lelieveld等人，2020年）。大气颗粒物由悬浮在空气中的固体和液体颗粒组成，主要来源于交通排放、工业活动和化石燃料燃烧（Hinds，2012年）。尽管正在进行空气质量管理（Zheng等人，2025年），但在许多快速城市化的地区，颗粒物污染仍然普遍存在。根据2023年中国生态环境状况公报，大约三分之一的地级城市超过了PM2.5的国家空气质量标准，而PM10的超标现象也很普遍，表明细颗粒物和粗颗粒物仍然是 urban 空气质量不达标的主要因素（中华人民共和国生态环境部，2023年）。暴露于高浓度的颗粒物与呼吸系统疾病、过早死亡和全身健康问题的风险增加有关。这种毒性不仅来源于颗粒物的大小，还来源于颗粒物吸附有害物质的能力，包括重金属、多环芳烃和病原微生物（Loomis等人，2014年；Yang等人，2020年；Zhang等人，2019b年；Zhu等人，2018年；Kim等人，2015年）。除了对人类健康的影响外，颗粒物污染还改变了大气辐射平衡，降低了能见度，并导致了诸如雾霾形成和酸沉降等次生环境问题（Yli-Pelkonen等人，2017年）。这些综合效应强调了除了减少排放之外，还需要采取补充性的缓解措施（Deng等人，2019年）。

长期以来，人们已经认识到城市植被是大气颗粒物的被动但有效的吸收体（Ham等人，2026年；Gong等人，2023年）。通过撞击、拦截和粘附等过程，植物叶片可以在其表面捕获空气中的颗粒物，从而在局部尺度上降低环境中的颗粒物浓度（Escobedo和Nowak，2009年；Liu等人，2012年；Xu等人，2020年）。许多研究表明，不同植物物种和生长形式的颗粒物截留效率存在显著差异，这主要是由于叶片功能特征的差异（Prigioniero等人，2023年）。叶片大小、形状、表面粗糙度、毛茸以及气孔特性都被证明会影响颗粒物的沉积和截留（Chen等人，2024a年；Xu等人，2021年）。比较研究表明，树木、灌木和草本植物在颗粒物截留能力上往往存在差异，反映了它们在结构和空气动力学性质上的差异（Grover等人，2025年；Li等人，2024年；Muenrew等人，2025年）。然而，尽管人们对基于特征的颗粒物拦截方法越来越感兴趣，大多数现有研究主要集中在总悬浮颗粒物或单一粒径的颗粒物上，通常假设相同的叶片特征可以解释不同粒径颗粒物的截留（Chen等人，2024b年；Kaur等人，2025年；Xu等人，2024年）。实际上，细颗粒物和粗颗粒物的沉积过程存在明显差异，这表明它们与叶片表面性质的相互作用也可能具有粒径依赖性（Chen等人，2024a年）。因此，具体哪些叶片功能特征如何不同地调节多种粒径颗粒物的截留仍不够清楚（Roy等人，2025年），特别是在实际的城市道路环境中（Fei等人，2025年；Zhao等人，2024年）。除了植物特征外，植被对颗粒物的截留还受到环境背景的强烈影响，包括当地气象条件、交通强度和环境中的颗粒物组成（Jia等人，2021年；Morakinyo等人，2016年）。同时，采样点之间的物种组成和植被结构的空间异质性往往使跨地点比较变得复杂，使得难以区分特征驱动的效果和环境影响（Hong等人，2025年）。与之前主要关注单一粒径颗粒物、总颗粒物积累或种间比较的研究（Lu等人，2019年）相比，本研究采用基于特征的框架来研究城市植被对颗粒物的截留机制。通过整合叶片功能特征和表面微形态的测量，本研究探讨了结构特征如何调节不同粒径颗粒物的捕获。特别是，它区分了宏观尺度叶片特征和微观尺度表面结构在影响粗颗粒物和细颗粒物截留中的作用。通过在实际野外条件下分析多种常见的城市道路旁植物，本研究为理解城市植被对颗粒物截留的机制提供了新的见解。

南京玄武湖周围的环形道路系统提供了一个具有代表性的城市环境，在这个环境中，交通强度和相邻的土地利用在相对均匀的空间背景下连续变化。这种配置提供了一个机会，可以在对比不同的道路环境条件下研究特征与颗粒物的关系，同时最小化人为的样本选择和实验操作。利用这一系统，我们研究了分布在具有不同污染环境的道路旁的常见城市道路植物。通过量化叶片功能特征、表面微形态以及多种粒径颗粒物（总悬浮颗粒物、PM >10 μm、PM10–3 μm和PM3–1 μm）的截留情况，本研究旨在（i）描述不同物种和生命型之间的颗粒物截留差异，（ii）确定与不同粒径颗粒物捕获相关的关键叶片特征，（iii）评估在实际城市道路环境中特征介导的颗粒物截留的一致性。通过明确区分不同粒径颗粒物，我们的结果提供了基于特征的颗粒物拦截视角，并有助于理解城市植被对颗粒物截留的粒径依赖性机制。

2. 材料与方法
2.1. 植物选择
南京位于北亚热带湿润季风气候区，拥有丰富的城市街道树种作为其广泛的绿色基础设施的一部分。在这里，我们旨在评估不同景观植物的叶片对颗粒物（PM）的截留能力，并研究与颗粒物捕获相关的叶片功能特征。根据这些植物在当地城市绿地中的主导地位及其预期的PM减排性能，我们选择了44种常用的植物（表1）。所选植物包括多种城市植被类型，如树木、灌木和 ground cover 植物，以捕捉叶片形态和结构特征的差异。通过关注该地区典型的植被，本研究提供了关于物种特定颗粒物截留差异的见解，并有助于识别改善城市空气质量的有效植物候选者。

表1. 植物样本
| 采样地点 | 种类 | 科 | 生命型 |
|--------|------|------|---------|
| Central Road | Platanus acerifolia | Platanaceae | 落叶乔木 |
| | Euonymus japonicus | Celastraceae | 常绿灌木 |
| | Ligustrum japonicum | Oleaceae | 常绿灌木 |
| | Osmanthus fragrans | Oleaceae | 常绿灌木 |
| | Acer palmatum | Sapindaceae | 落叶乔木 |
| | Loropetalum chinense | Hamamelidaceae | 常绿灌木 |
| | Photinia × Fraseri | Rosaceae | 常绿灌木 |
| | Pittosporum tobira | Pittosporaceae | 常绿灌木 |
| | Viburnum odoratissimum | Adoxaceae | 常绿灌木 |
| | Ligustrum sinense | Oleaceae | 落叶乔木 |
| | Ilex cornuta | Aquifoliaceae | 常绿灌木 |
| | Magnolia grandiflora | Magnoliaceae | 常绿乔木 |
| | Camphora officinarum | Lauraceae | 常绿灌木 |
| | Osmanthus fragrans | Oleaceae | 常绿灌木 |
| | Photinia glabra | Rosaceae | 常绿灌木 |
| | Juniperus chinensis | Cupressaceae | 常绿灌木 |
| | Platanus acerifolia | Platanaceae | 落叶乔木 |
| | Sapindus mukorossi | Sapindaceae | 落叶乔木 |
| | Prunus serrulata var. lannesiana | Rosaceae | 落叶乔木 |
| | Prunus cerasifera | Rosaceae | 落叶乔木 |
| | Lagerstroemia indica | Lythraceae | 落叶乔木 |
| | Ginkgo biloba | Ginkgoaceae | 落叶乔木 |
| | Fatsia japonica | Araliaceae | 常绿灌木 |
| | Euonymus japonicus 'Aurea-marginatus' | Celastraceae | 常绿灌木 |
| | Photinia × Fraseri | Rosaceae | 常绿灌木 |
| | Euonymus japonicus | Celastraceae | 常绿灌木 |
| | Ligustrum × Vicaryi | Oleaceae | 常绿灌木 |
| | Loropetalum chinense | Hamamelidaceae | 常绿灌木 |
| | Viburnum odoratissimum | Adoxaceae | 常绿灌木 |
| | Rhododendron simsii | Ericaceae | 常绿灌木 |
| | Campsis grandiflora | Bignoniaceae | 藤本植物 |
| | Pittosporum tobira | Pittosporaceae | 常绿灌木 |
| | Beijing East | Rhododendron indicum | Ericaceae | 常绿灌木 |
| | Rhododendron ponticum | Ericaceae | 常绿灌木 |
| | Rhododendron × Pulchrum | Ericaceae | 常绿灌木 |
| | Pittosporum tobira | Pittosporaceae | 常绿灌木 |
| | Loropetalum chinense | Hamamelidaceae | 常绿灌木 |
| | Viburnum odoratissimum | Adoxaceae | 常绿灌木 |
| | Photinia × Fraseri | Rosaceae | 常绿灌木 |
| | Rosa chinensis | Rosaceae | 常绿灌木 |
| | Malus halliana | Rosaceae | 落叶乔木 |
| | Prunus serrulata | Rosaceae | 落叶乔木 |
| | Platanus acerifolia | Platanaceae | 落叶乔木 |
| | Camphora officinarum | Lauraceae | 常绿灌木 |

2.2. 采样地点
本研究在中国江苏省南京市的城市中心区域的玄武湖周边进行。湖泊周围有一个连续的道路网络，穿越住宅区、商业区和交通走廊，形成了一个空间上连贯的城市环境，交通强度和周围土地利用有显著差异。这种配置提供了一个机会，在相对一致的气候和地理背景下，研究不同道路环境中的植物与颗粒物的相互作用。根据当地交通特征和周围土地利用模式，选择了三条道路作为采样路线（表2）：
- Beijing East Road 是一条主要的城市干道，交通量持续较高，车辆排放影响显著。
- Central Road 穿过混合住宅区和商业区，污染源更加多样化，包括车辆排放、烹饪烟雾和建筑相关的粉尘。
- Longpan Road 代表了一个复杂的交通走廊，受到密集交通和附近工业活动的影响。

表2. 采样地点
| 采样地点 | 污染类型 | 地理特征 | 污染特征 |
|--------|--------|-----------------|------------|
| Longpan Road | 工业-交通复合污染 | 位于南京主要城区东部，横跨玄武区和秦淮区，这条重要的南北向交通干道包括地面和高架道路系统，连接南京火车站、南京南火车站和南京禄口国际机场，交通量非常大。工业区和交通枢纽的汇聚导致了复杂的颗粒物污染源，包括车辆排放（占PM2.5的42%）、工业排放物和道路灰尘再悬浮。这些因素共同构成了一个显著的复合污染环境。 |
| Beijing East Road | 车辆排放主导的污染 | 作为南京历史中心的核心东西向干道（建于1895年，是该市第一条现代道路），周围有政府机构、教育设施和传统住宅区。交通污染在早晚高峰时段达到高峰，PM2.5的碳含量很高，体现了典型的城市交通污染特征。 |
| Central Road | 多源混合污染 | 位于南京中心商业区以北，沿着118°E经度方向，连接南京的中心商务区和北部地区，穿过商业繁荣区和高密度住宅区。该地区受到多源污染的影响，包括车辆排放、烹饪烟雾和建筑粉尘颗粒物。高楼建筑和路边树木的布局形成了明显的街道峡谷效应，可能阻碍大气污染物的扩散。 |

2.3. 方法
2.3.1. 样本收集
实证研究表明，降雨量超过15毫米可以通过冲刷有效地从叶片表面去除颗粒物（PM），随后再次沉积。因此，采样在降雨事件后的第七天（2024年4月，降水量>15毫米）进行，此时气象条件受控：无风（风速<1米/秒）、无雨且能见度良好（>10公里），在三个指定的采样点进行。选择了健康且无病虫害的个体，每种植物建立了三个生物学重复样本。为了考虑植物高度的差异，从四个方向（东、南、西、北）随机采集成熟叶片。对于灌木，采样高度约为地面以上50厘米；对于小树，约为150厘米；对于高树，约为300厘米。这些采样高度旨在代表路边植被的垂直变化，并包括街道水平上的典型人类呼吸区域，从而评估与潜在人类暴露相关的颗粒物截留情况（Wu等人，2021年）。灌木物种从东西轴和南北轴的中层树冠层进行采样。收集的叶片数量根据叶片大小进行了标准化：叶片较大的物种收集10-15片叶子，叶片较小的物种收集30-50片叶子。收集到的叶片被轻轻放入无菌、密封的聚乙烯袋中，以减少对表面沉积的颗粒物的机械干扰，随后储存在装有冰块的隔热容器中。收集后，样本被分为两组：一组用于颗粒物保留分析，储存在4°C；另一组用于生理分析，立即在液氮中冷冻并储存在-80°C。

2.3.2. 叶片颗粒物保留能力
叶片颗粒物（PM）的保留能力是通过基于水洗脱的分粒方法结合重量分析法来量化的，该方法在之前的研究中进行了轻微修改（Weerakkody等人，2018a；Zhu等人，2023；Corada等人，2021b）。收集的叶片被放入装有超纯水的密封烧杯中，以防止空气中的颗粒污染。首先将叶片浸泡2小时，然后进行30分钟的超声处理以去除附着在叶片表面的颗粒。之后，在轨道摇床上搅拌悬浮液以确保颗粒完全去除。此外，野外收集时使用的聚乙烯采样袋也用去离子水冲洗，以便任何剩余的颗粒转移至悬浮液中（Wroblewska和Jeong，2021）。

所得悬浮液依次通过预干燥并预先称重的（W1）微孔膜（孔径分别为10 μm、3 μm和1 μm）进行过滤，使用的是SHZ-ⅢD循环水真空泵。这种分步过滤将颗粒物分离成三个粒径等级：PM > 10 μm、PM10–3 μm和PM3–1 μm。过滤后，膜在60°C下烘烤至重量恒定。然后在干燥器中冷却膜，并使用精度为0.0001克的分析天平再次称重（W2）。每个样本进行三次分析。每个膜上保留的颗粒物质量计算公式为：
(1) W = W2 - W1
其中W代表收集在膜上的颗粒物质量（g），W1是过滤前的膜重量（g），W2是过滤后的膜重量（g）。

叶片表面保留的总悬浮颗粒物（MTSP）计算为三个粒径等级的总和：
(2) MTSP = PM > 10 + PM10–3 + PM3–1

单位叶面积的灰尘保留量（WDPLA）计算公式为：
(3) WDPLA = WS
LS是总采样叶面积（cm2）。

对于每个植物物种，收集10-20片成熟叶片，并使用平板扫描仪进行扫描。使用ImageJ软件测量叶片面积以确定平均叶面积（s）。然后计算每片叶子的灰尘保留量（WDPL）：
(4) WDPL = WDPLA / s
其中s是单个叶片的平均面积（cm2）。

为了估计整个植物的颗粒物保留量，使用Ren（2005）提出的异速生长模型计算阔叶植物的每株叶面积（LPP）。首先估算树冠表面积（SC）：
(5) SC = πDH + D^2
(6) LPP = exp(0.631 + 0.2375H + 0.6906D^(-0.0123SC) + 0.1824
其中H代表树冠高度（m）；D代表树冠直径（m）；SC代表估算的树冠表面积（m2）；LPP代表使用异速生长模型估算的每株植物的总叶面积。

最后，计算每株植物的灰尘保留量（DPP）：
(7) DPP = WDPLA × LPP

2.3.3. 植物测量指标
所有植物测量都在生长季节高峰期（2024年4月）进行，以尽量减少叶片形态特征的季节性偏差。植物高度（H）使用卷尺和测量杆测量。树冠高度（h）是H与地面到第一个分枝点的垂直距离之差。树冠直径（D）定义为树冠南北和东西方向的平均宽度，直接用卷尺测量。对于每个物种，选择3-5片具有代表性的成熟叶片进行叶片特征测量。使用Li-3000叶面积计（LI-COR Biosciences）记录叶片长度、宽度和面积。随后，将叶片在110°C下烘烤30分钟，然后在80°C下干燥24小时以达到恒定干重。使用精度为±0.1 mg的分析天平（Sartorius CPA225D）测量叶片干重（LDW）。根据标准化协议，通过 dividing LDW 除以单叶片面积（LA）计算比叶重（SLW，g/cm2）（Li等人，2022）。

2.3.4. 叶片表面微结构的显微观察
从每株采样的树木中，收集15-20片健康的成熟叶片，使用压印法进行气孔特征分析。叶背表面（避开主脉的中部区域）涂上一层透明指甲油，因为大多数阔叶物种的气孔主要分布在叶背侧。聚合30分钟后，小心地用镊子剥下干燥的薄膜并将其放置在临时显微镜载玻片上。每个样本在400倍放大下拍摄五个随机视野（Nikon Eclipse E200）。使用ImageJ v1.48和像素-面积校准协议（Zhang等人，2023）量化气孔长度（SL）、宽度（SW）和面积（SA）。分析三个生物学重复样本。所得参数包括：
(8) SO = S / W
(9) EF = SL^2 / πSA

2.3.5. 统计分析
数据整理和初步处理使用Microsoft Excel 2007进行。使用IBM SPSS Statistics 26进行皮尔逊相关分析，检查叶片形态特征、气孔微结构特征和颗粒物保留指数之间的 pairwise 关系。在多元分析之前，所有变量都使用z分数转换进行标准化（均值 = 0，标准差 = 1），以消除不同测量尺度的影响。

应用主成分分析（PCA）来识别叶片功能特征的主要变化梯度，并探索植物物种之间特征关系的多元结构。随后进行冗余分析（RDA），以量化不同粒径等级的颗粒物保留与叶片特征之间的关系，从而识别与颗粒物捕获相关的关键特征。使用Mantel检验评估叶片特征矩阵与颗粒物保留矩阵之间的整体相关性，从而评估特征-颗粒物关联的强度。使用Origin 2017进行层次聚类分析，根据叶片功能特征和颗粒物保留能力的相似性对植物物种进行分类。多元分析和图形可视化使用Origin 2017进行。统计显著性在0.05的概率水平上评估。在本研究中，我们使用了几种植物功能特征及其相应的缩写，总结在表3中。

表3. 植物功能特征和颗粒物保留指数的缩写和定义。

3. 结果
3.1. 叶片表面形态
在44种城市路边植物物种中观察到了显著的种间叶片表面形态差异（表4）。叶片形状、毛状体发育和叶缘锯齿在不同物种和地点之间存在显著差异（Xue等人，2025）。

表4. 不同树种的叶片表面形态特征。
采样地点 物种 叶片形状 叶毛发育 叶缘锯齿
Central Road Platanus acerifolia 扁形 有毛 整个边缘
Palmate Euonymus japonicus 倒卵形或椭圆形 光滑 整个边缘
Ligustrum japonicum 椭圆形 光滑 整个边缘
Osmanthus fragrans 椭圆形 光滑 整个边缘
Acer palmatum 椭圆形 光滑 锯齿
Loropetalum chinense 椭圆形 光滑 整个边缘
Photinia × fraseri 椭圆形 光滑 锯齿
Pittosporum tobira 扁形 光滑 整个边缘
Viburnum odoratissimum 椭圆形 有毛 整个边缘
Ligustrum sinense 扁形或长椭圆形 光滑 整个边缘
Ilex cornuta 扁形或长椭圆形 有毛 整个边缘

Longpan Road Magnolia grandiflora 扁形或椭圆形 有毛 整个边缘
Camphora officinarum 扁形或椭圆形 光滑 整个边缘
Osmanthus fragrans 椭圆形 光滑 整个边缘
Photinia glabra 扁形或椭圆形 光滑 锯齿
Juniperus chinensis 多刺或鳞片状 光滑 无锯齿
Platanus acerifolia 扁形 有毛 整个边缘
Sapindus saponaria 披针形至长披针形 光滑 整个边缘
Prunus serrulata var. lannesiana 扁形-椭圆形 光滑 锯齿
Prunus cerasifera 扁形-椭圆形 光滑 锯齿
Lagerstroemia indica 扁形-椭圆形 光滑 整个边缘
Ginkgo biloba 扇形 光滑 整个边缘
Fatsia japonica 扁形 光滑 整个边缘
Euonymus japonicus ‘Aurea-marginatus’ 扁形或椭圆形 光滑 整个边缘
Photinia × fraseri 椭圆形 光滑 整个边缘
Ligustrum × vicaryi 椭圆形 有毛 无锯齿
Loropetalum chinense 椭圆形 光滑 整个边缘
Viburnum odoratissimum 椭圆形 有毛 整个边缘
Rhododendron simsii 扁形 有毛 锯齿
Euonymus japonicus 扁形 有毛 锯齿
Campsis grandiflora 扁形或椭圆形 有毛 整个边缘
Pittosporum tobira 扁形 有毛 整个边缘

Beijing East Rhododendron indicum 扁形 有毛 锯齿
Rhododendron ponticum 扁形 有毛 整个边缘
Rhododendron × pulchrum 椭圆形 光滑 整个边缘
Pittosporum tobira 扁形 光滑 整个边缘
Loropetalum chinense 椭圆形 光滑 整个边缘
Viburnum odoratissimum 椭圆形 有毛 整个边缘
Photinia × fraseri 椭圆形 光滑 锯齿
Rosa chinensis 扁形 光滑 锯齿
Malus halliana 扁形 光滑 锯齿
Prunus serrulata 扁形或椭圆形 光滑 锯齿
Platanus acerifolia 扁形 有毛 整个边缘
Camphora officinarum 扁形或椭圆形 光滑 整个边缘

椭圆形和卵形叶片是最常见的形式，而扁形、扇形和披针形叶片较少见。毛状体的存在显示出强烈的种间对比，从密集有毛的表面（例如Platanus acerifolia、Rhododendron spp.、Viburnum odoratissimum）到几乎无毛的叶片（例如Ligustrum japonicum、Osmanthus fragrans、Ginkgo biloba）。密集的叶片绒毛可能通过增加表面粗糙度并提供额外的物理结构来增强粗颗粒的拦截（Emon等人，2025；Weerakkody等人，2018a）。叶缘也有很大差异，既有完整的边缘也有锯齿边缘。这些宏观形态差异建立了城市路边植物之间的广泛结构梯度，为后续将叶片特征与大小依赖的颗粒物保留联系起来的分析提供了基础（图1）。

图1. 采样点示意图。

3.2. 叶片表面微结构分析
在44种城市路边植物物种中观察到了明显的种间叶片表皮微结构差异，形成了与颗粒物（PM）保留直接相关的微尺度特征梯度（图2）。这些差异主要涉及表面粗糙度、沟槽-脊结构、表皮蜡的发育和气孔形态。在不同物种中，气孔密度从459.26到743.32个气孔/平方毫米不等，而气孔开口面积从0.61到0.87微米2不等，表明孔隙尺度表面配置存在显著异质性。此外，气孔形状因子也存在显著差异，反映了气孔几何结构的种间差异。这些参数共同定义了对比鲜明的微结构模式，可能调节细小空间尺度上的颗粒-叶片相互作用。

图2. 44种灌木物种叶片表面的环境扫描电子图像。
具有较大气孔开口的物种，包括Juniperus chinensis、Photinia glabra、Magnolia grandiflora和Photinia x fraseri，表现出明显较宽的孔隙开口，而像Rhododendron ponticum、Sapindus saponaria、Prunus serrulata和Lagerstroemia indica这样的物种则表现出相对较高的气孔密度（图2）。此外，具有较高气孔形状因子的物种，包括Malus halliana、Rosa chinensis、P. serrulata和Viburnum odoratissimum，表现出更规则的孔隙几何形状。显微成像进一步揭示了表皮表面结构的显著多样性。几种物种，包括R. ponticum、R. x pulchrum、Cinnamomum camphora、Photinia glabra、J. chinensis、L. indica、Ginkgo biloba、M. grandiflora、Ligustrum japonicus、Euonymus japonicus和L. sinense，表现出明显的细胞轮廓和线性表皮突起以及密集分布的气孔。相比之下，其他物种表现出更平滑的表皮图案和较少的微结构特征。J. chinensis和S. saponaria表现出深而宽的沟槽，C. camphora具有高表皮凹陷比率，P. serrulata和V. odoratissimum具有密集的微褶皱，P. x fraseri则具有增强的表面粗糙度（图2）。这些微结构差异共同产生了强烈的种间梯度，为后续将气孔特征和表皮结构与大小依赖的颗粒物保留联系起来的分析提供了机制基础。

3.3. 颗粒物保留与叶片功能特征之间的关系
在物种间观察到颗粒物（PM）保留与叶片功能特征之间的明显大小依赖差异（图3）。层次聚类和相关性热图揭示了粗颗粒和细颗粒分级之间的不同特征-PM关联模式，表明颗粒大小显著影响特征对PM捕获的控制（图3a）。对于粗颗粒（PM > 10 μm），PM保留主要与植物形态和宏观叶片特征相关。叶片面积（LA）与每片叶子的灰尘保留量（DPL）、单位叶面积的灰尘保留量（DPLA）及其相应的粗颗粒分级表现出强正相关（r = 0.54–0.87，p < 0.001；图3b）。在整个植物尺度上，植物高度（H）、树冠直径（D）和每株植物的叶面积（LPP）与每株植物的灰尘保留量（DPP）高度相关（p < 0.001），尤其是在粗颗粒方面关系最强。这些结果表明，树冠结构和有效拦截表面在很大程度上决定了粗颗粒的捕获。

相比之下，细颗粒的保留显示出明显的特征依赖性。PM3–1 μm和PM10–3 μm的保留与微观叶片特征的关系比与植物结构的关系更强。气孔宽度（SW）与细颗粒保留指标表现出显著正相关（p < 0.05），而气孔密度与细颗粒保留的关系较弱或不一致（图3b）。这种模式表明，较大的气孔开口可能增强微观表面粗糙度并在叶片表面创建局部凹陷，从而促进细颗粒的沉积和保留。相比之下，单独的气孔密度可能对颗粒捕获的影响有限，因为如果单个孔隙尺寸保持较小，则许多小气孔不一定能增加有效的捕获结构。气孔面积（SA）也与PM10–3 μm的保留呈正相关（p < 0.001）。这些结果表明，气孔开口大小而不是气孔数量在调节细颗粒捕获中起关键作用。覆盖测试进一步支持了这些模式（图3c），确定叶面积、每株植物的叶面积、植物高度、树冠直径、气孔宽度和气孔面积是影响颗粒大小不同部分颗粒物（PM）截留的主要特征。3.4. 颗粒物截留能力的多元分析 采用冗余分析（RDA）来量化颗粒物（PM）截留指标（因变量）与植物功能特征（自变量）之间的关系，从而在多元框架下直接评估特征-功能关联（图4f）。前两个RDA轴解释了总方差的51.84%（RDA1）和7.31%（RDA2），表明RDA1捕获了主要的特征-PM截留梯度。下载：下载高分辨率图像（450KB）下载：下载全尺寸图像图4. (a) 生理和气孔指数加载图；(b) PM截留能力加载图；(c) 去趋势对应分析（DCA）；(d) 生理和气孔特征得分图；(e) PM截留指标得分图；(f) 冗余分析（RDA）。在RDA1上观察到采样组的明显分离，反映了与PM截留策略相关的不同特征综合。特别是，来自Longpan Road的灌木物种（D组）与其他组明显分开，表明它们在PM截留能力、植物生长特征和气孔特性方面具有不同的组合。C组样本在RDA1的正端聚集得更紧密，而A组（北京东路）与PM截留变量的对齐度更高，表明在交通主导的条件下叶特征与灰尘截留之间的关联更强。不同颗粒大小部分的PM截留指标在RDA1上显示出不同的分布，细颗粒截留（例如DPP3–1）和粗颗粒截留（例如DPP10）的方向相反，表明在不同颗粒大小上特征关联的不同。这种模式表明存在尺寸依赖机制，其中粗颗粒主要受到叶面积和结构复杂性等宏观特征的影响，而细颗粒则更多地受到微观结构特征的控制。在功能特征中，气孔密度在RDA1上的载荷强度为正（r = 0.73，p < 0.001）。这种关系可能反映了表面微观结构在促进颗粒拦截中的更广泛作用，而不仅仅是气孔数量的直接影响。特定叶重（SLW）与RDA1（r = -0.41，p < 0.05）和RDA2（r = -0.33，p < 0.05）均显示出显著的负相关。这种负相关可能反映了叶片组织的结构差异，因为具有较高SLW的叶片通常更厚且机械上更硬，可能会导致表面更平滑或变形能力较弱，从而减少细颗粒的附着和截留。去趋势对应分析（DCA）支持了这些模式（图4g）。每片叶片的灰尘截留量（DPL）、粗颗粒截留量（DPL10）和整个植物的截留量（DPP）在DCA1上呈正相关，表明它们对总体PM截留能力的贡献较大。相比之下，气孔密度在整个植物尺度上的整合较弱，表明其对细颗粒截留的贡献大于总积累。相比之下，气孔宽度在细颗粒截留中似乎起着更重要的作用，这与相关性分析中观察到的更强关联一致。叶重比率位于排序空间的中心附近，表明其对PM截留的贡献适中但不是主导的。总体而言，这些结果突出了特征-PM关系中的功能差异，并强调了基于特征的方法在优化城市空气污染缓解植被设计中的重要性。3.5. 路旁环境中的大气颗粒物截留 在三种路旁环境中观察到大气颗粒物（PM）截留的显著空间变化（图5）。总悬浮颗粒物（TSP）截留量，以每单位叶面积（DPLA）、每片叶片（DPL）和每株植物（DPP）的灰尘截留量表示，在Central Road站点最高，北京东路中等，在Longpan Road最低（图5a）。这种模式表明在混合污染条件下PM积累增强，而交通或建筑主导的环境则不然。下载：下载高分辨率图像（1MB）下载：下载全尺寸图像图5. (a) 四个采样点之间的TSP含量比较；(b) 植被物中特定大小颗粒物截留的百分比分布；(c) 植物特定PM截留差异的层次聚类；(d) 植物功能特征的多元比较；(e) 不同站点之间的PM截留量分组散点图；A：北京东路，B：Central Road，C：Longpan Road站点1，D：Longpan Road站点2。截留PM的颗粒大小组成在各个站点之间也有显著差异（图5b）。在北京东路和Central Road，粗颗粒（PM10–3 μm和PM>10 μm）占总截留量的大部分，而在Longpan Road，大颗粒的贡献更大，占总PM截留量的82.6–95.0%。此外，还检测到明显的生物形态差异。灌木通常截留更多的粗颗粒，而树木则在交通主导的条件下表现出较高的细颗粒（PM3–1 μm）截留量。集群分析进一步根据颗粒大小部分的PM截留能力将植物物种分为两个功能组（图5c）。第1组的物种在各个尺度上的截留量始终高于第2组的物种。这些功能差异与植物高度、叶面积和叶长宽比的系统变化相关（图5d）。回归分析显示，PM截留与叶特征之间的关系在不同路旁环境中有所不同。例如，在北京东路，每片叶片的灰尘截留量（DPL）与叶面积有很强的正相关（r = 0.72，p < 0.01；图5e），而在混合污染条件下这种关系减弱，表明环境背景调节了特征-PM关系。对三条道路上的五种代表性物种的比较分析进一步说明了物种特异性和尺寸依赖的截留模式（图6，图7）。Platanus × acerifolia在不同颗粒大小和空间尺度上始终表现出高PM截留能力，特别是在整个植物水平上，突显了其在交通主导条件下的强大PM拦截能力。相比之下，像Pittosporum tobira、Loropetalum chinense、Viburnum odoratissimum和Photinia x fraseri这样的灌木物种在不同颗粒大小部分和路旁环境中的截留效率显示出明显变化。这些物种根据污染背景表现出对粗颗粒或细颗粒的不同效率，表明在PM捕获策略上具有功能性特化。总之，这些结果表明路旁PM截留受到污染源、颗粒大小结构和植物功能特征的耦合效应的影响。物种在不同环境背景下表现出明显的功能差异，强调了在设计用于有效PM缓解的城市路旁植被时匹配植物特征和生物形态的重要性。下载：下载高分辨率图像（747KB）下载：下载全尺寸图像图6. A：北京东路，B：Central Road，C：Longpan Road站点1，D：Longpan Road站点2；子图(a)-(d)展示了每单位叶面积的TSP、PM > 10 μm、PM10–3 μm、PM3–1 μm的截留量。子图(e)-(h)展示了单叶级别的相应PM截留指标，而子图(i)-(l)展示了整个植物级别的截留量。下载：下载高分辨率图像（550KB）下载：下载全尺寸图像图7. 五种植物物种的颗粒物（PM）截留能力的比较分析。PA：Platanus acerifolia；PT：Pittosporum tobira；LC：Loropetalum chinense；VO：Viburnum odoratissimum；PF：Photinia × fraseri；子图(a)-(d)展示了每单位叶面积的TSP、PM > 10 μm、PM10–3 μm、PM3–1 μm的截留量。子图(e)-(h)展示了单叶级别的相应PM截留指标，而子图(i)-(l)展示了整个植物级别的截留量。4. 讨论4.1. 颗粒物截留的特征介导机制 本研究结果表明，城市路旁植被对颗粒物（PM）的截留是由叶功能特征与颗粒行为的尺寸依赖性相互作用所控制的，而不是由一套统一的形态特征决定的。尽管物种间PM截留的差异可以大致归因于叶特征和表面微观形态的差异，但特定特征的功能重要性在不同颗粒大小部分上有显著变化。粗颗粒的截留主要与增强机械拦截的结构特征相关，包括明显的沟槽、毛状体和异质表面粗糙度。这些特征增加了有效表面积，并促进了叶边界层内的微尺度湍流，从而促进了颗粒的撞击和附着。这些过程与经典的气溶胶沉积机制一致，其中粗颗粒（>10 μm）主要通过重力沉降和在粗糙或结构复杂的表面上的机械拦截来捕获（Weerakkody等人，2018b；Xu等人，2021）。相比之下，细颗粒的截留与微尺度叶特征（特别是气孔宽度而不是气孔密度）的相关性更强（Zhang等人，2019a）。气孔密度与细颗粒截留之间的弱或不一致关系表明，孔径大小而非孔隙数量在控制局部颗粒-表面相互作用中起主导作用。这可以归因于增加气孔数量并不一定提供额外的有效沉积位点，而较大的气孔开口可以局部改变气流模式并降低边界层速度，从而增加细颗粒在气孔开口附近沉积和附着的可能性。在这种情况下，孔径大小本身可能比孔隙数量起着更决定性的作用，因为较大的开口本身增加了细颗粒附着的概率，无论气孔密度如何。微观结构特征如气孔和表面沟槽可以作为促进细颗粒附着和截留的微尺度捕获位点，这些细颗粒通过纯粹的机械拦截捕获效率较低。总体而言，这些发现表明细颗粒与叶表面之间的相互作用主要由局部空气动力学和边界层过程控制，这些过程不能仅通过总体形态描述符来充分表示。然而，增强细颗粒截留的特征也可能涉及生理上的权衡。较大的气孔开口可能会增加蒸腾需求，并可能在长期暴露下提高植物对水分压力或污染物损伤的敏感性。特定叶重（SLW）与细颗粒截留之间的负相关可以通过叶结构特征来解释。具有较高SLW的叶片通常更厚且结构更紧凑，这通常对应于更平滑的表面特征和较低的微尺度粗糙度。这样的表面提供的有效附着位点较少，微观结构异质性也有限，从而限制了细颗粒的捕获和截留能力。这反映了细颗粒沉积更多依赖于附着和微尺度捕获，而不是机械拦截。因此，尽管具有结构坚固性，但单位面积生物量投资较高的叶片在截留细颗粒方面可能效率较低。这些发现强调了叶设计中的功能权衡，即与结构耐用性和资源节约相关的特征可能会以降低细颗粒捕获效率为代价。4.2. 尺寸依赖的截留模式和环境背景 颗粒大小部分的截留模式在不同颗粒大小部分间有显著差异，反映了颗粒行为和植物表面特征的综合作用。粗颗粒受重力沉降和机械拦截的影响更大，而细颗粒对微尺度空气动力学过程和表面附着更敏感。因此，路旁环境中沉积的颗粒大小分布的空间变化改变了可用于叶片拦截的颗粒物（PM）的大小谱。重要的是，这些尺寸依赖的模式不仅仅由排放源或环境中的PM组成决定。相反，它们反映了颗粒大小特定行为与特征介导的捕获过程之间的相互作用。这种相互作用解释了为什么在具有不同功能特征综合的物种中，相似的污染环境可以产生对比鲜明的截留结果。这些发现强调，植物-PM相互作用是由生物特征和环境条件共同塑造的，而不仅仅是污染源，这突显了在评估基于植被的空气污染缓解时整合功能特征信息的重要性。互补的多元分析（PCA、RDA和覆盖测试）揭示的一致模式进一步支持了这一解释，强调了叶功能特征作为尺寸依赖性PM截留的关键驱动因素。4.3. 对城市植被设计的意义和应用前景 从应用角度来看，这些发现为不同环境背景下选择城市路旁绿化植物提供了直接指导。城市绿化实践应优先选择那些其特征组合符合当地污染谱和设计目标的植物物种，而不是依赖于被认为具有高灰尘截留能力的通用植物分类。这种基于特征的方法可以提高颗粒物缓解的有效性，同时改善城市植被提供的健康促进生态系统服务。根据这些发现，可以提出一个简单的基于性状的框架：首先识别当地污染的主要颗粒大小特征，然后选择能够增强捕获这些颗粒分数的植物功能性状，最后选择具有这些性状的物种用于有针对性的城市绿化应用。特别是，在选择物种时应考虑主要颗粒大小分布：具有大叶面积和复杂冠层结构的植物在捕获粗颗粒方面更为有效，而具有发达微结构和较大气孔开度的植物则更适合减少细颗粒。结合复杂叶片表面结构和互补性状综合征的物种可能有助于减少道路附近的颗粒物（PM），尤其是在高暴露的行人环境中。例如，在本研究中，如Fatsia japonica、Platanus acerifolia、Pittosporum tobira和Loropetalum chinense等物种表现出较高的粗颗粒捕获能力，而Ligustrum japonicum、Photinia glabra和Magnolia grandiflora则在捕获细颗粒方面表现得更好，这说明了如何根据主要的污染类型来选择物种。

然而，也应注意一些局限性。本研究仅基于一个采样期，并未捕捉到颗粒物沉降或叶片状况的季节性变化（Xu等人，2018年）。此外，也未评估被捕获颗粒物的化学成分以及长期颗粒物积累可能带来的生理成本。未来的研究应该进一步整合时间动态和污染物特性与植物功能性状，特别是研究叶片结构和环境条件的季节性变化如何影响颗粒物捕获效率，以及混合污染条件如何在实际城市环境中改变性状与颗粒物之间的相互作用。

5. 结论

本研究提供了实证证据，表明城市路边植被对颗粒物的捕获是通过与颗粒大小相关的功能机制来调节的，而不是通过一套统一的叶片性状来实现的。结构性状（如表面粗糙度和毛状体）主要增强了粗颗粒的拦截能力，而微观尺度性状（尤其是气孔宽度）在细颗粒捕获中起着更重要的作用。通过区分不同的颗粒大小分数，本研究推进了一个基于性状的植被缓解空气污染的框架，其中物种选择是根据当地污染条件的主要颗粒大小特征来进行的。结果表明，没有单一性状或物种能在所有颗粒大小上都实现最大的颗粒物捕获效果，这突显了在城市绿色基础设施设计中功能专业化的重要性。相反，不同物种在处理特定颗粒分数时表现出优势。例如，Fatsia japonica在捕获粗颗粒方面表现较好，而Ligustrum japonicum则在捕获细颗粒方面表现更好。这些发现进一步强调了有效的城市绿化策略应该根据当地污染特征和功能目标来进行定制，从而在改善空气质量的同时带来公共健康效益。总的来说，这些发现有助于更深入地理解植物与颗粒物之间的相互作用，并为优化复杂城市污染环境中的植被策略提供了科学依据。

作者贡献：
Xiru Zhang 设计了研究、收集数据并撰写了手稿。
Chunyan Ma、Zitong Zhao和Jingru Zhang进行了研究，并收集、解释和分析数据。
Qianqian Sheng和Zunling Zhu修订和校正了手稿。
所有作者都阅读并批准了最终手稿。

作者贡献声明：
Zunling Zhu：写作 – 审稿与编辑、资源管理、项目管理。
Qianqian Sheng：写作 – 审稿与编辑、资源管理、资金获取。
Chunyan Ma：数据可视化、调查。
Xiru Zhang：写作 – 初始草稿、方法论、数据管理、概念化。
Zitong Zhao：调查。
Jingru Zhang：数据可视化、调查。

出版同意：
不适用。

伦理批准和参与同意：
不适用。

资助：
本研究由中国国家自然科学基金（项目编号32471942）和江苏省研究生研究与实践创新计划（项目编号KYCX23_1262）资助。