《Field Crops Research》：Internode water-soluble carbohydrate dynamics as a driver of yield stability in Mediterranean wheat
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西缅·恩塔乌古拉纳约（Simeon Ntawuguranayo）| 迈克尔·齐尔伯格（Michael Zilberberg）| 卡马尔·纳谢夫（Kamal Nashef）| 玛丽娜·拜泽尔曼（Marina Baizerman）| 大卫·马莱德（David Malede）| 拉吉布
西缅·恩塔乌古拉纳约（Simeon Ntawuguranayo）| 迈克尔·齐尔伯格（Michael Zilberberg）| 卡马尔·纳谢夫（Kamal Nashef）| 玛丽娜·拜泽尔曼（Marina Baizerman）| 大卫·马莱德（David Malede）| 拉吉布·罗伊乔杜里（Rajib Roychowdhury）| 大卫·J·邦菲尔（David J. Bonfil）| 兹维·佩莱格（Zvi Peleg）| 罗伊·本-大卫（Roi Ben-David）
耶路撒冷希伯来大学罗伯特·H·史密斯农业、食品与环境学院，雷霍沃特 7610001，以色列
摘要
背景
在地中海条件下，茎部的形态生理特征对碳水化合物向 wheat 芽粒的转移起着关键作用。
目标
本研究旨在评估在面包小麦灌浆阶段，茎节中水溶性碳水化合物（WSC）的积累和再利用对提高产量及相关成分的贡献。
方法
选择了十个半矮化春小麦基因型，这些基因型在物候和茎部特征上各不相同，研究它们在不同茎段（下部茎节和上部茎节）中的WSC动态，同时考虑了两种对比环境（半干旱的吉拉特（Gilat）和地中海气候的扎法里亚（Zafaria）。评估了茎部特征（硬度、直径、穗轴长度）、籽粒大小和产量之间的权衡。
结果
物候和环境条件显著影响了水溶性碳水化合物的动态。早花基因型（从开花到抽穗约80天）在抽穗后25天达到水溶性碳水化合物峰值。相比之下，晚花基因型（从开花到抽穗约120天）在半干旱环境中在抽穗后7天，在地中海气候环境中在抽穗后15天达到峰值。在半干旱环境下，穗轴长度减少了27%，导致籽粒产量下降了55%。尽管水溶性碳水化合物的积累增加，但在半干旱环境下，上部（21%）和下部（10%）茎节的再利用效率下降了。在同一条件下，穗轴长度与水溶性碳水化合物的再利用（r = 0.84）和籽粒产量（r = 0.92）有很强的相关性。在扎法里亚，水溶性碳水化合物对籽粒重量的贡献为54%（灌浆期间穗轴长度为184毫米），而在吉拉特则增加到75%（穗轴长度为48毫米），这表明在严重胁迫下籽粒灌浆依赖于水溶性碳水化合物。这一点在晚花基因型中尤为明显，因为它们经历了严重的末端干旱胁迫，严重依赖水溶性碳水化合物储备。早花基因型则避免了严重的末端干旱胁迫，而晚花基因型在灌浆期间承受了较高的热和水分亏缺胁迫。
结论
我们的发现挑战了传统上减少茎部生长的育种策略。我们证明了投资于茎节特征可以增强水溶性碳水化合物的储存和再利用，并增加籽粒大小，而不会对产量产生负面影响。
意义
将选择最佳物候与加强茎部结构投资和水溶性碳水化合物相关特征相结合，为提高地中海和半干旱地区的生产力提供了一种潜在策略。
引言
面包小麦（Triticum aestivum L.）是全球农业的支柱，作为最广泛种植的作物，产量达到7.99亿吨，占世界谷物总量的三分之一（FAO, 2024）。鉴于这一重要性，需要付出巨大的育种努力以确保不断增长的世界人口的食物安全，特别是考虑到小麦产量年增长率从20世纪70年代和80年代的3%下降到最近的0.9%（Gahlaut等人，2021年）。气候变化预计到2050年将使全球小麦产量减少约1.9%，并且已经影响了许多小麦种植地区（Pequeno等人，2021年）。
地中海地区的生长季节降水量变化大且难以预测，这影响小麦的生长并导致显著的产量损失。此外，该地区还会经历热浪和生殖及灌浆阶段的土壤湿度下降，这种现象被称为末端干旱（Turner，2004年）。在半干旱的地中海型气候中，籽粒灌浆过程可能更多地依赖茎部水溶性碳水化合物的再利用，而不是光合作用产生的同化物（Blum，1998年；Ehdaie等人，2008年）。
小麦茎节和旗叶鞘是水溶性碳水化合物（WSC）的主要积累部位，主要以果聚糖形式存在，作为营养储备，尤其是在营养生长和早期生殖阶段。随着籽粒快速灌浆的开始，这些碳水化合物储备变得可移动，并被运输到发育中的籽粒（Ruuska等人，2006年），在正常条件下贡献了最终籽粒重量的20-62%，在开花后干旱条件下贡献了40-100%。茎部WSC的积累和储存受到遗传背景、生长环境条件及其相互作用的重要影响（Ovenden等人，2017年），并且不同茎节之间可能存在差异（Zhang等人，2014年）。
WSC在茎节中的积累是自下而上的方式，下部茎节在完成伸长阶段后立即开始积累WSC，而上部茎节则继续伸长（Bonnett和Incoll，1992年）。根据Ehdaie等人（2006b）的研究，水分充足的植物的WSC在开花后20天在倒数第二个茎节和穗轴中达到峰值，而在下部茎节中在开花后10天达到峰值。在籽粒灌浆中期，无论是否受干旱胁迫，水分充足的植物都在下部茎节积累了更多的WSC。一项关于主茎不同部分WSC动态流的研究发现，开花前的下部茎节和开花后的倒数第二个茎节及穗轴的再利用率更高。
这种模式不受水分条件的影响。然而，胁迫条件和基因型潜力会影响再利用效率。例如，在水分亏缺条件下，穗轴的再利用效率可以提高33%，倒数第二个茎节可以提高17%，下部茎节可以提高11%（Ehdaie等人，2006a；Ehdaie等人，2006b）。Ma等人（2014年）研究表明，在严重干旱胁迫下，整个茎部的再利用效率可以提高110%，下部茎节可以提高137%，上部茎节可以提高33%。
最近，我们报告了在水分限制和热胁迫条件下穗轴长度与WSC积累之间的显著正相关关系（Ntawuguranayo等人，2024年）。然而，茎部形态和生理特征与其对籽粒灌浆的贡献之间的关系研究较少，尤其是在不同茎段和环境条件下。我们假设，在灌浆阶段茎节中WSC积累和再利用能力较高的早花基因型，在半干旱条件下籽粒产量及其相关成分的减少会明显较少。本研究重点评估了具有共同遗传背景但在地中海和半干旱条件下茎部特征和物候不同的基因型。具体目标是：i）表征不同茎段中早花和晚花基因型在灌浆过程中的水溶性碳水化合物动态，ii）表征茎部形态特征及其与不同茎段中水溶性碳水化合物的关联，iii）评估投资于茎节特征与产量成分之间的潜在权衡。
章节摘录
植物材料
选择了四个半矮化春小麦商业品种（Gadish、Gedera、Omer和Zahir；表S1）来研究半干旱气候下的WSC和籽粒发育动态。选择这些品种是为了探索更广泛的水溶性碳水化合物动态和籽粒发育情况，为后续实验建立样本基线。
选取了十个半矮化春小麦基因型，这些基因型在茎部形态（中空和实心茎）和物候（早花和晚花）上有所不同
为了了解WSC和籽粒发育的动态，在2020年和2021年季节，我们在吉拉特种植了四个以色列品种。这些品种在整个茎部和籽粒生长过程中，在九个采样点进行了WSC的测量，从抽穗前阶段到收获。选择这些品种是为了更精确地研究WSC动态和籽粒发育情况，为后续实验建立样本基线。尽管所有基因型都
讨论
近期研究表明，小麦基因型不仅在茎部组织中储存碳水化合物的能力上存在差异，在关键生长阶段将这些储备重新分配到发育中的籽粒的效率上也存在差异（Gurumurthy等人，2023年；Malakondaiah等人，2025年）。然而，茎节特征变异、物候适应性和环境条件对当前和未来产量潜力的综合影响在地中海农业生态系统中仍不清楚。
结论与未来展望
地中海和半干旱地区的小麦生产受到灌浆期间频繁干旱和热胁迫的威胁。传统的育种方法通常优先减少茎部生长，无意中限制了植物在资源稀缺时储存和再利用水溶性碳水化合物的能力。了解茎部形态生理特征（包括茎节WSC的积累和再利用）如何与作物物候相互作用，以缓冲籽粒
大卫·马莱德（David Malede）： 数据管理。玛丽娜·拜泽尔曼（Marina Baizerman）： 数据管理。卡马尔·纳谢夫（Kamal Nashef）： 数据管理。迈克尔·齐尔伯格（Michael Zilberberg）： 写作 – 审稿与编辑，数据管理，概念化。西缅·恩塔乌古拉纳约（Simeon Ntawuguranayo）： 写作 – 审稿与编辑，初稿撰写，可视化，验证，软件应用，项目管理，方法学，调查，数据分析，数据管理，概念化。罗伊·本-大卫（Roi Ben-David）： 写作 – 审稿与编辑，可视化，指导，资金获取，数据分析，
资助
本研究部分得到了以色列高等教育委员会（项目：未来碳农业作物）、荷兰外交部（荷兰发展/外交政策项目BreedME）以及BARD（美以农业研究与发展基金，项目编号IS-5608–23）的支持。
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢罗伊·本-大卫和兹维·佩莱格实验室的成员们在田间实验中的技术协助。兹维·佩莱格现任耶路撒冷希伯来大学的Haim Gvati农业教授职位
