草本植物的根系结构及其力学特性为梯田墙体加固提供了基础：这是一种基于自然的解决方案，有助于维持山地农业的可持续发展

《Geoderma》：Herbaceous root architecture and mechanical traits underpin terrace wall reinforcement: A nature-based solution for sustaining mountain agriculture

　　王慧玉|吕佳|赵金松|高志辉|曹云飞|王晓倩|于淑霞|王玲|石志华|湖北华中农业大学资源与环境学院，中国湖北省武汉市430070

摘要：梯田壁的稳定性对全球山区农业的可持续性至关重要。虽然草本植物的根系增强提供了一种可持续的替代传统工程加固的方法，但特定根系特征与其加固效率之间的机制联系仍不够清楚。在这里，我们研究了三种草本植物根系（Alopecurus aequalis、Hedyotis chrysotricha 和 Dicranopteris dichotoma）的构建和机械性能，并评估了它们在提高土壤抗剪切强度方面的有效性，从而增强梯田壁的稳定性。我们的结果显示，裸土的抗剪切强度（16.73 kPa）< A. aequalis（28.83 kPa）< H. chrysotricha（42.53 kPa）< D. dichotoma（55.58 kPa），其中 D. dichotoma 的加固效率最高，比裸土高出 232.32%。梯田壁的稳定性显著受到根系结构（相关系数 β = 0.56，p < 0.01）、根系额外的凝聚力（CR）（β = 0.29，p < 0.05）、土壤团聚体稳定性（MWD）（β = 0.24，p < 0.05）和土壤含水量（β = -0.37，p < 0.01）的影响。特别是拓扑指数（因子载荷 λ = 0.95）和分形维数（λ = 0.94）是根系结构的关键贡献因素，它们被认为是梯田壁的主要稳定因素。除了直接作用外，根系结构还通过显著提高土壤团聚体稳定性（MWD）（β = 0.58，p < 0.001）和根系额外的凝聚力（CR）（β = 0.78，p < 0.001）产生间接效应。我们的研究提出了四种稳定梯田壁的关键策略，这些策略在全球类似的山区农业系统中具有广泛的适用性：(i) 选择拓扑指数高的物种（如 D. dichotoma，TI = 0.95）以增强根系与土壤的互锁；(ii) 促进直径小于 0.9 mm 的细根生长以增加抗拉强度；(iii) 实施有效的排水系统以减轻水分引起的不稳定性；(iv) 保持土壤团聚体稳定性。

1. 引言：据估计，全球有 9 亿人生活在山区（FAO，2015）。对于山区居民来说，梯田是一种重要的农业资源，不仅可以增加粮食产量，还有助于土壤保护、栖息地恢复和生物多样性维护（Chen 等人，2017；Varotto 等人，2019；Deng 等人，2021；Cao 等人，2025）。梯田由一个平坦的区域和几乎垂直的梯田墙组成，梯田墙的高度从几厘米到几米不等，通常用干石、土壤、草或树木建造（Arnaez 等人，2015）。然而，全球气候变化加剧了极端降雨事件，导致全球梯田崩塌事件频发（Agnoletti 等人，2019）。此外，由于农村向城市的迁移和土地所有权的变化，梯田的废弃加剧了结构故障（Wei 等人，2016；Cammeraat 等人，2024）。由于梯田墙的倾斜度较高且设计不良或缺乏维护，它们最容易发生故障（Llena 等人，2024）。在强降雨条件下，梯田墙的弱化可能导致梯田崩塌，因为梯田墙的水分含量由于其陡峭而首先达到饱和状态（Al Qudah 等人，2016；Kang 等人，2024）。因此，开发梯田墙稳定技术是全球可持续山区农业的优先事项。梯田墙通常使用植被覆盖等生物技术或干砌和浆砌等工程方法进行加固（Li 等人，2023）。虽然工程解决方案可以立即提供加固效果，但它们通常成本高昂且不可持续（Yazdani 等人，2024）。相比之下，基于植被的加固越来越被认为是具有优越长期成本效益的可持续“基于自然的解决方案”（NbS）（Uzielli 等人，2025）。尽管用植物稳定梯田墙的方法尚未完全理解，但它类似于植物防止土壤侵蚀和浅层滑坡的机制。这种保护机制主要源于地上茎叶和地下根系系统的稳定作用。地上茎叶不仅有效拦截降雨并降低雨滴的动能（Shinohara 等人，2018），还增加了坡面的粗糙度，提高了流动性阻力，并减少了径流速度（Shinohara 等人，2018；Duan 等人，2022）。此外，植物根系在土壤中的加固作用已得到广泛研究（L?bmann 等人，2020），并且已经证实根系通过与其周围土壤颗粒的缠结可以增加土壤的抗剪切强度（Burak 等人，2021）。大量研究表明，根系的抗拉机械性能是评估其对土壤抗剪切强度贡献的关键参数（Mao 等人，2018；Giadrossich 等人，2017）。植物根系通过将抗拉强度转化为根土界面的额外凝聚力来提高根土复合体的整体抗剪强度（L?bmann 等人，2020；Su 等人，2022）。基于这些机制，根系抗拉强度与根土复合体抗剪强度之间的定量关系已广泛应用于评估根系稳定效果的模型中（Mao 等人，2018；Burak 等人，2021）。关于树木和灌木根系在防止降雨引起的浅层滑坡和稳定河岸方面的作用已经进行了大量研究（Giadrossich 等人，2017）。然而，在稳定梯田墙方面，通常更倾向于使用草本植物而不是树木和灌木。高大的树木和灌木具有较大的自重和较高的抗风系数，这会显著增加墙体崩塌的风险（L?bmann 等人，2020）。相比之下，草本植物通常会发育出密集的细根系统，显著加固表土层（Federica 等人，2017）。这种加固的程度取决于多种根系特征，包括根长、体积、直径和结构（L?bmann 等人，2020；Su 等人，2022；Cao 等人，2025）。根系结构，通过拓扑指数和分形维数等指标来描述，在决定根土复合体的机械性能方面起着关键作用。它直接影响根系在土壤基质中的拔出阻力和应力传递，例如分枝模式和根系扭转（Fan 等人，2021）。例如，在对不同根系结构的拔出和直接剪切测试中，H 形根系表现出最高的拔出阻力，表明其在梯田墙加固方面的优越性能（Wang 等人，2025）。此外，当根系来自具有不同结构的植物组合时，根土复合体的抗拉强度显著增加（Zhang 等人，2025）。尽管有这些认识，但将特定根系结构特征与梯田墙稳定性直接联系起来的定量证据仍然有限，这些特征如何贡献于机械加固的底层机制尚未完全理解。全球约有 8532 万公顷的梯田景观，占农田总面积的 5.1%（Li 等人，2025）。在中国，梯田面积最大（2989 万公顷；Li 等人，2025），以及全球类似的山区农业系统中，强降雨对梯田墙的稳定性构成了严重威胁。以往关于根系加固的研究主要集中在自然斜坡或河岸上（Liu 等人，2023），其中根系-土壤相互作用受到的人为干扰很小。相比之下，梯田墙的管理更为密集。梯田墙上的植被经常被清除，径流沿着陡峭裸露的梯田墙排放。这些做法会影响根系的存活和机械功能。然而，这种改良系统中的根系加固机制仍不太清楚。我们的研究通过将根系加固理论扩展到梯田墙生态系统来填补这一空白。我们提供了根系结构和机械特征如何在这种情况下贡献于梯田墙稳定性的定量评估。本研究的目标是 (1) 比较三种原生于梯田墙的草本植物（Alopecurus aequalis、Hedyotis chrysotricha 和 Dicranopteris dichotoma）的根形态和结构特征；(2) 研究它们的根系机械性能；(3) 探索其根系系统增强土壤抗剪切强度的物种特定机制，这是梯田墙稳定性的直接指标。

2. 材料与方法
2.1. 研究地点和研究草本植物
研究地点位于中国江西省义家河村（北纬 29°11′24′，东经 115°32′18′）（图 1a）。该地区具有典型的亚热带季风气候，年平均降水量和温度分别为 1650 毫米和 16 摄氏度。地形主要是山区和丘陵地带，主要土壤类型是红土，源自第四纪红粘土或页岩母质，根据 USDA 土壤分类系统被归类为 Ultisols。该地区的梯田宽度均匀为 2-3 米，梯田墙高度在 1 到 1.5 米之间，坡度约为 65°（图 1c）。这些梯田主要为柑橘树种植，梯田墙要么裸露，要么覆盖着杂草（图 1b）。

2.2. 实验设计和采样
根据野外调查和文献回顾，选择了三种常见于梯田墙的草本植物：Alopecurus aequalis（A. aequalis）、Hedyotis chrysotricha（H. chrysotricha）和 Dicranopteris dichotoma（D. dichotoma）。这些物种具有不同的根系结构（图 1d）：A. aequalis 发育出密集的细分支纤维根系，H. chrysotricha 具有主根和纤维根系的混合根系，而 D. dichotoma 则以广泛的根茎生长为特征，具有明显的垂直土壤穿透能力和水平扩展能力。野外采样于 2019 年 7 月初进行。在不同的采样区域设置了总共 30 个独立采样点（图 1c），其中 21 个点分布在有植被的墙面上（每种植物 7 个点），9 个点分布在裸露的梯田墙上。鉴于裸土的固有变异性较高，我们将对照组（裸露梯田墙）的重复次数增加到 9 个点。相同处理的重复样本分布在小于 100 米的连续区域内，点与点之间的距离至少为 5 米。这种方法可以防止样本之间的空间自相关，同时保持环境可比性。所有样本都是垂直于梯田墙中间部分（距底部 0.5-0.8 米）的浅层土壤层（0-15 厘米深度）采集的（图 1）。选择这个区域是为了最小化边缘效应，如墙体顶部（蒸发增强和直接降雨影响）和底部（沉积物堆积和水分积累）。采样包括：(i) 未受干扰的土壤芯样（直径 5 厘米 × 高度 5 厘米）用于测定体积密度、孔隙度和含水量；(ii) 完整的土壤团块用于团聚体稳定性分析；(iii) 复合土壤样本用于测定有机物、粒径分布和 pH 值；(iv) 使用标准钻头（直径 7.5 厘米，体积 547.5 立方厘米）提取的根-土壤芯样用于根参数量化。此外，还挖掘了具有完整根系的整株植物以进行形态学特征分析。共收集了 30 组样本。收集后，所有样本立即存储在标记好的自密封袋中，并放入铝箱中以提供额外的物理保护。根-土壤芯样和挖掘的植物在 4°C 的隔热容器中运输以保持根系完整性，其他土壤样本在阴凉的环境条件下运输。

2.3. 根系和土壤性质的测量
2.3.1. 根系结构性质
根系通过 0.25 毫米筛网在受控水流中冲洗，以去除土壤同时保持结构完整性，从而能够后续分析根系结构和根系机械性能（Liu 等人，2020）。根系结构是指根系在土壤中的空间配置，可用于描述根系的形状和结构（Hou 等人，2022）。它也被定义为描述根系 3D 结构的所有变量之和。在本文中，根的形态特征通过根长（RL）、根表面积（RSA）、根直径（RD）和根长密度（RLD）来表征。根的构造主要关注其分枝特性，使用了根分叉数、根尖数、拓扑指数（TI）和分形维数（FD）等指标来进行分析。拓扑指数可以反映根系的空间拓扑结构，而分形维数可以衡量根系填充空间的强度（Fitter, 1986）。根长、根表面积、根直径、根体积、根分叉数和分形维数是通过使用LA-S植物分析系统（WSeen，杭州，中国）以800 dpi的灰度扫描获得的。RLD和TI的值随后分别通过公式（1）和（2）计算得出。此外，我们采用了Fitter的形态测量协议（Fitter, 1986）来确定根系的拓扑等级。

本文还研究了根的机械性质，包括极限抗拉强度（MPa）和极限抗拉应变（%），这些数据是在实验室中使用推拉仪（ZP(Z2)-100 N）测得的。选择了完整且未受损的根，并使用数字卡尺（精度0.001）在三个截面上测量了它们的根直径。具体操作是：将根系固定在拉伸仪的夹具两端，然后拉直根系，测量初始根系长度L0 ≥ 20d（d为根直径，单位毫米），以5毫米/分钟的恒定速度拉伸根系，并记录根系断裂时的极限载荷和位移。需要注意的是，只有中间部分在拉伸测试中成功的根系才会被纳入数据分析，而如果根系在推拉仪的夹具处滑脱或断裂，则被视为测试失败，从而被排除在统计数据之外。根系的极限抗拉强度（Tr, MPa）和极限抗拉应变（εr, %）分别使用公式（3）和（4）计算得出（Mao et al 2018）：

(3) Tr = F1/4πd2
其中Tr为极限抗拉强度，单位MPa；F为极限载荷，单位N；d为根系直径，单位毫米。

(4) εr = 100ΔL/L0
其中εr为极限抗拉应变，单位%；ΔL为根系断裂时的位移，单位毫米；L0为初始根系长度，单位毫米。

由于根的加固和固结作用可以对土壤产生额外的凝聚力，因此进一步使用公式（5）计算了根的附加凝聚力（CR, MPa）（Wang et al., 2019）：

(5) CR = k′Tr ∑i=1nπdi2/4A
其中CR为根系的附加凝聚力，单位MPa；Tr为根系的极限抗拉强度，单位MPa；d为根直径，单位毫米；A为单位剪切面积，单位mm2；k′为常数值，通常介于1.0到1.3之间，在本研究中采用了1.2。

如图1c所示，原位剪切试验在梯田墙中部（距底部0.5–0.8米）的浅土层（0–15厘米深度）内的每个采样点进行。该区域主要由草本植物的根系占据，远离柑橘类植物根系的集中区域。在原位实验过程中，为了确保测量结果主要反映草本植物根系对土壤固定的贡献，任何发现可能属于柑橘树的根系的样本（根据其大小和形态判断）都会被丢弃，并替换为相邻位置的样本。在每个采样点进行了七次有效的原位剪切试验，共获得了210个有效测量数据用于分析。原位剪切试验使用我们自行开发的便携式剪切装置进行（图1e），该装置已获得中国实用新型专利号ZL201921854996.7。该装置可以最小程度地干扰土壤环境，并提供多种叶片尺寸以适应不同类型的根系，确保剪切强度测量的准确性。装置的设计包括剪切叶片，其H/D比率为1.51，基于Comino和Druetta（2010年的研究结果，并根据我们研究区域的土壤质地和根系特性进行了进一步调整。

在原位剪切试验中，剪切片以恒定速度垂直插入试验土壤中，使剪切片的上端与土壤表面齐平并保持2–3分钟，以便被扰动的根系能够基本恢复到原始应力状态。同时选择连续检测模式或峰值检测模式，以10秒/度的恒定速度旋转旋转杆至少100秒，直到根系被破坏。连续检测模式可以监测剪切过程中根系阻力矩的变化，并在扭矩稳定后获得剩余的剪切强度。峰值检测模式可以获得剪切过程中阻力矩变化的最大值，即土壤所能承受的最大剪切应力。剪切强度通过公式（6）计算得出：

(6) τ = 2MπD2 / (H + D3)
其中τ为土壤剪切强度，单位kPa；M为阻力矩，单位N/m；D为剪切片的直径，单位米；H为剪切片的厚度，单位米；H为剪切片的高度，单位米。

选定的土壤特性通过标准化的实验室方法进行分析。土壤样品的重量含水率使用105°C的标准烘干法测定。土壤的容重、孔隙度和毛细孔隙度使用切割环法测定。土壤pH值通过校准的玻璃电极系统在标准化的土壤与水比例1:2.5（w/v）下通过电位分析法测定。颗粒大小分布（包括沙子、粉砂和粘土组分）使用Malvern Panalytical Mastersizer 3000激光衍射颗粒大小分析仪进行分析。土壤有机碳含量通过K2Cr2O7–H2SO4氧化法测定。最后，使用Le Bissonnais方法（Le Bissonnais, 2016）评估土壤团聚体的稳定性。

对不同植被类型的根形态和土壤稳定性进行了单因素方差分析（ANOVA）比较。多变量建模采用偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM），使用“plspm”软件包（Hair et al., 2021），整合了根构造、机械特性和土壤湿度等潜在变量，以阐明它们对梯田墙稳定性的协同效应。模型评估遵循Wade等人（2026年）推荐的标准：具有坚实的理论基础、适合指标数量的样本量、合理的因子载荷以及令人满意的拟合优度（GOF）值（对于拟合良好的模型，GOF值应超过0.5的阈值）。所有数据分析和绘图均使用R（v4.3.2）和IBM SPSS Statistics V22.0进行。

**3. 结果**

**3.1. 三种草本植物的根形态和结构特征**

三种草本植物（A. aequalis、H. chrysotricha和D. dichotoma）的根形态特征存在显著差异（表1）。具体来说，D. dichotoma的根直径、表面积和体积显著大于A. aequalis或H. chrysotricha（p < 0.05）。根表面积可以反映根与土壤之间的相互作用程度。如表1所示，D. dichotoma的平均根表面积分别比A. aequalis高出379.83%，比H. chrysotricha高出369.35%。此外，H. chrysotricha的根长密度最低，表明单位体积土壤中的根数量较少。

**表1. 三种草本植物的根形态特征参数**

| 物种 | 总根长（cm） | 根径（mm） | 根表面积（cm2） | 根体积（cm3） | 根长密度（cm·cm?3） |
|-------------|------------------|-------------|------------------|-------------|------------------|
| Alopecurus aequalis | 112 | 0.53 | 183.38 | 6.45 | 2.05 |
| Hedyotis chrysotricha | 62 | 0.77 | 160.25 | 8.52 | 2.14 |
| Dicranopteris dichotoma | 124.86 | 1.24 | 752.14 | 53.47 | 3.42 |

注：不同大写字母表示不同物种之间的显著差异，p < 0.05。

根形态特征根据Federica等人（2017年）建立的分类系统，在五个直径类别（1）0–0.6毫米、（2）0.6–0.9毫米、（3）0.9–1.2毫米、（4）1.2–2.1毫米和（5）> 2.1毫米进行了分析。对所有三种草本植物进行了比较分析，详细结果见图2。A. aequalis和H. chrysotricha在最小直径类别（0–0.6毫米）中的总根长显著更长（p < 0.05）。D. dichotoma在0–0.6毫米和0.6–0.9毫米类别中的根长分布最广，表明细根（≤ 0.9毫米）占总根长的大部分。此外，D. dichotoma在> 2.1毫米类别中的根表面积显著增加，而A. aequalis的根表面积在0–0.6毫米类别中达到最大值。

**图2. 三种草本植物在不同直径类别中的总根长（a）、根表面积（b）和根体积（c）的百分比**

拓扑指数（TI）和分形维数（FD）可以反映根系的结构复杂性和空间分布特征（Mao et al., 2018）。三种草本植物的根系在TI上存在显著差异（p < 0.05；图3）。具体来说，D. dichotoma的TI值（TI = 0.95）显著高于A. aequalis（TI = 0.82）或H. chrysotricha（TI = 0.90）。此外，D. aequalis、H. chrysotricha和D. dichotoma的FD值分别为1.28、1.44和1.53（图3b）。因此，D. dichotoma的根构造在TI和FD值上显著高于其他两种植物（p < 0.05），表明其具有更好的土壤空间利用能力。

**图3. 三种草本植物的拓扑指数（a）和分形维数（b），以及两种根分枝模型的示意图（c）**。图3(c)中的两种根分枝模型示意图参考了Fitter（1986）的分类方法。***p < 0.001；** p < 0.01；* p < 0.05。

**3.2. 三种草本植物的根机械性质**

极限抗拉强度和极限抗拉应变是评估根加固能力的关键机械参数（Federica et al., 2017）。我们的研究结果显示根的抗拉强度与根直径之间存在反比关系（图4），即根直径增大时抗拉强度减小（p < 0.05）。在三种植物中，A. aequalis的极限抗拉强度范围最高（8.45–69.16 MPa），其次是H. chrysotricha（1.65–32.70 MPa）和D. dichotoma（0.90–50.03 MPa）。A. aequalis根的优越抗拉强度归因于其纤维状的根构造，其中细根的比例较高。定量分析显示，极限抗拉强度主要集中在RD ≤ 0.9毫米的根中（图4a），表明细根是根加固能力的主要贡献者。图4b显示，尽管根构造不同，三种植物的极限抗拉应变范围相似，表明它们的变形能力相当。进一步使用Spearman等级相关性分析（图5）研究了根构造与根机械性质之间的关系。我们发现根体积与根直径之间存在一致的正相关（p < 0.05），但极限抗拉应变与根直径或拓扑等级之间没有显著相关性（p > 0.05）。注意：RL、RSA、RV、RD、RLD、FD、TI、Tr、εr 和 CR 分别代表根长（RL）、根表面积（RSA）、根体积（RV）、根直径（RD）、根长度密度（RLD）、分形维数（FD）、拓扑指数（TI）、极限抗拉强度（Tr）、极限抗拉应变（εr）和根额外凝聚力（CR）。*** p < 0.001；** p < 0.01；* p < 0.05。

3.3. 根系结构与机械性能对梯田墙稳定性的影响
土壤剪切强度被用作梯田墙稳定性的直接指标，剪切强度越高，表示梯田墙的稳定性越好。我们的研究结果显示，与无植被的梯田墙相比，有植被的梯田墙的峰值剪切强度和残余剪切强度显著增强（图6），这突显了草本根系的重要加固作用。具体而言，从裸土（16.73 kPa）到被 A. aequalis（28.83 kPa）、H. chrysotricha（42.53 kPa）和 D. dichotoma（55.58 kPa）覆盖的土壤，峰值剪切强度逐渐增加，分别提高了72.34%、154.26%和232.32%。这些结果表明，这三种草本植物都能稳定梯田墙，其中 D. dichotoma 的性能最佳。此外，我们的研究还发现土壤含水量也会影响梯田墙的稳定性。为了研究土壤含水量对土壤剪切强度的影响，将现场测量的土壤含水量分为两类：> 30% 被视为高含水量，≤ 30% 被视为低含水量。图7 显示了在不同含水量条件下梯田墙的根额外凝聚力、残余剪切强度和峰值剪切强度的变化。土壤含水量较高的土壤表现出较弱的剪切抵抗力和较低的额外凝聚力。这种依赖于水分的行为在 D. dichotoma 加强的土壤中尤为明显，高含水量条件下（峰值剪切强度为 43.52 kPa；额外凝聚力为 2.92 kPa）与低含水量条件下（峰值剪切强度为 71.66 kPa；额外凝聚力为 4.35 kPa）形成了鲜明对比。

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图6. 梯田墙峰值剪切强度（a）和残余剪切强度（b）的变化。注意：裸土表示没有植被覆盖的梯田墙。***p < 0.001；**p < 0.01；*p < 0.05。
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图7. 不同土壤含水量条件下梯田墙的根额外凝聚力（a）、残余剪切强度（b）和峰值剪切强度（c）的变化。注意：裸土表示没有植被覆盖的梯田墙。根据现场测量的土壤含水量范围，> 30% 被定义为高含水量，反之亦然。***p < 0.001；**p < 0.01；*p < 0.05。

通过 PLS-SEM 分析进一步研究了梯田墙稳定性的多因素机制，通过标准化路径系数（β）量化了直接和间接途径。该分析框架基于文献回顾和初步评估（Kumi 等，2023；L?bmann 等，2020）建立，纳入了影响根-土复合体稳定性的关键因素，如根系结构（β = 0.56，p < 0.01）、土壤团聚体稳定性（MWD）（β = 0.24，p < 0.05）、根额外凝聚力（CR）（β = 0.29，p < 0.05）和土壤含水量（β = -0.37，p < 0.01）（图8）。其中，梯田墙的稳定性主要通过直接和间接途径由根系结构介导。拓扑指数和分形维数都对根系结构因素有较高的负载（λ = 0.95 和 0.94）。根据 PLS-SEM 模型，除了直接效应外，根系结构还可以通过提高土壤团聚体稳定性（MWD）（β = 0.58，p < 0.001）和根额外凝聚力（CR）（β = 0.78，p < 0.001）间接增强梯田墙的稳定性。相比之下，土壤含水量不仅对梯田墙稳定性有明显的破坏作用（β = -0.37，p < 0.01），还通过降低根额外凝聚力（CR）（β = -0.44，p < 0.05）间接影响梯田墙的稳定性。总体而言，上述因素解释了梯田墙稳定性的80%的变异。这些发现强调了稳定梯田墙的关键指标，如保持较高的根拓扑指数、分形维数和土壤团聚体稳定性，以及有效的排水或水分控制以避免过度湿润。

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图8. PLS-SEM 路径系数和结构模型显著性测试结果（GOF = 0.67）。注意：蓝色形状和灰色形状分别代表潜在变量和显性变量，黑线代表路径，其上的数值表示路径系数（β）；每条线的宽度与相应的路径系数成正比；灰色线代表显性变量对其相应潜在变量的贡献，即负载（λ）。***p < 0.001；** p < 0.01；* p < 0.05。

4. 讨论
我们的研究发现，通过植被覆盖，梯田墙的稳定性显著提高，剪切强度比裸露的梯田墙提高了72.34%至232.32%（图6）。在本研究中，土壤剪切强度被用作梯田墙稳定性的直接指标，重点关注根系对土壤强度的机械贡献。这种加固作用主要归因于草本根系提供的额外凝聚力（图7），这与之前的研究结果一致（Li 等，2017；Kumi 等，2023；Saadati 等，2023）。正如 Saadati 等（2023）所指出的，根系加强的土壤的剪切强度比无植被的土壤高出约四倍。PLS-SEM 建模进一步支持了这一点（图8），表明植被主要通过根系的直接和间接作用增强了梯田墙的稳定性。据报道，根系因其机械锚固和拉伸性能而将土壤颗粒结合在一起，产生摩擦力和互锁力（Kumi 等，2023；Wang 等，2022）。值得注意的是，根机械性能对根额外凝聚力（CR）的直接影响不显著（β = 0.07，p > 0.05）。这一结果源于单个根特性与整个根系性能之间的功能差异。根的机械性能反映了单个根段落的内在强度，而根额外凝聚力（CR）则取决于根-土复合体的结构和分布。我们的发现表明，植物根系对稳定性的贡献可能通过根系结构来调节。具体来说，根系结构形成了有效的负载传递网络，将离散的拉伸力整合为整体的土壤阻力，从而加固了梯田墙。这些发现来自一个具有代表性的亚热带山区农业系统，表明草本根系的加固在全球类似环境中稳定梯田坡度方面具有广泛潜力。

不同草本植物的梯田墙稳定性存在显著差异，这受到其根系结构和机械特性的影响。根据 TI 值，根系结构被分为二分枝和人字形分支（Fitter，1986）。人字形分支的特点是根系连接延伸，有助于更深入的土壤渗透。在本研究中，所有三种草本植物都表现出人字形分支结构（图1d）。尽管具有这种共同的定性类型，但它们的 TI 值存在显著差异，这影响了它们对梯田墙加固的效果。在这三种物种中，D. dichotoma 在稳定梯田墙方面表现出最佳效果（图6）。这种优异的性能归因于其拓扑结构和形态特性的协同作用。这些基本原则——优先考虑高拓扑指数、高比例的细根和广泛的根表面积——可以应用于其他梯田地区的物种选择。

具体来说，D. dichotoma 达到了最高的 TI 值（0.95）（图3），同时具有最高的根长度密度（RLD = 3.42 cm·m?3）、根表面积（RSA = 752.14 cm2）和根体积（RV = 53.47 cm3）（表1）。这些形态优势通过增加根-土接触和机械互锁作用增强了土壤凝聚力（Li 等，2017；Kumi 等，2023）。此外，尽管 A. aequalis 的单根抗拉强度最高，但 D. dichotoma 的根系对梯田墙的加固作用更有效。这可以归因于其根系结构，其特征是细根比例高（占总根体积的68%，RD ≤ 0.9 mm；图2），形成了密集的分支网络。总体而言，根系结构决定了根系的空间和直径分布。根系结构的形态优势使得拉伸力更有效地转化为根-土界面的粘合力，从而增加了额外凝聚力（CR）。同时，较高比例的细根（< 0.9 mm）表现出更高的抗拉强度（Mao 等，2018），从而提高了根-土复合体的整体剪切强度（L?bmann 等，2020；Su 等，2022）。

梯田墙的稳定性还受到土壤含水量和土壤团聚体稳定性的影响（图8）。我们的分析确定土壤含水量是梯田墙稳定性的重要负预测因子（β = -0.37，p < 0.01）（图8）。之前的研究也报告了土壤含水量与土壤剪切强度之间的负相关关系，表明高土壤含水量会降低根-土粘合力，促进根系滑动并减少土壤固结（Fan 等，2021）。土壤含水量还会显著影响根系发育，从而影响根系结构和机械性能（Boldrin 等，2018）。相反，根系的蒸腾作用可以减少土壤含水量，从而增加土壤剪切强度（Saadati 等，2023；De Baets 等，2018）。此外，根系介导的微生物活动提高了土壤团聚体稳定性，进一步改善了土壤结构（Zhong 等，2020）。

我们的发现表明，土壤特性和根系特性可以解释梯田墙稳定性变化的很大一部分（R2 = 0.80；图8），强调了多层次管理对加固梯田墙的必要性。这包括选择具有有利根系结构的本地物种和较高比例的细根，如 D. dichotoma（TI = 0.95），其高根密度、有利的拓扑结构和广泛的根表面积和体积直接增强了根-土复合体的剪切强度（图6，表1）。鉴于土壤含水量对稳定性的负面影响（图8），在梯田建设阶段实施工程排水措施对于减轻水分积聚至关重要。此外，保持土壤团聚体稳定性是确保梯田长期完整性的另一个关键因素。所提出的措施构成了一个连贯的实用框架，通过结合生物和工程方法来增强梯田墙的稳定性。

本研究存在一些局限性。一个潜在的局限性是柑橘根系可能产生的影响。在研究区域，柑橘树沿梯田中心线单行种植，梯田墙距离柑橘树超过一米。虽然柑橘树的侧根理论上可以到达墙体区域，但这些根系较为稀疏，不太可能形成与草本根系相比的密集网络。结合我们排除了可见柑橘根系的采样协议，因此它们的整体贡献可以忽略不计，不太可能影响研究结论。此外，本研究没有明确讨论根系生长与季节性土壤水分变化之间的动态相互作用。未来的研究应该调查这些时间动态，特别是根系结构发展和土壤水分波动，以更好地理解长期的梯田稳定机制。

5. 结论
本研究系统评估了三种原生于梯田墙的草本植物（A. aequalis、H. chrysotricha 和 D. dichotoma）的根系，这些植物在潮湿山区的梯田墙上很常见。我们的结果揭示了特定物种增强梯田墙稳定性的机制，这些机制对全球类似环境具有普遍意义。总体而言，这三种根系可以将土壤峰值剪切强度提高72.34%至232.32%，与无植被的梯田墙相比，强调了草本植被对梯田墙稳定性的积极影响。值得注意的是，D. dichotoma 由于其根系结构（如 TI = 0.95，FD = 1.53）在优化根-土相互作用方面的优势而表现出最佳的加固能力。此外，PLS-SEM 分析确定根系结构（β = 0.56，p < 0.01）是主要的稳定因素，其次是根额外凝聚力（CR）（β = 0.29，p < 0.05）和土壤团聚体稳定性（MWD）（β = 0.24，p < 0.05），而土壤含水量（β = -0.37，p < 0.01）有显著的负面影响。综上所述，这些发现为梯田墙加固提供了一个基于机制的框架，并通过定量选择标准进行了支持：选择具有高拓扑指数（例如 TI = 0.95）的物种来增强根-土互锁，促进细根（< 0.9 mm 直径）以增加拉伸强度，保持土壤团聚体稳定性，并实施有效的排水系统来控制土壤水分。这一框架为基于特定根特性的自然梯田墙稳定提供了直接指导，对于全球山区农业系统中的梯田墙稳定性提升至关重要。

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