美国华盛顿州一片以大型树木为主的原始温带森林中，侵蚀速度加快，树木死亡率上升

《Geomorphology》：Accelerated erosion and tree mortality in a primeval temperate forest dominated by large trees, Washington, USA

　　帕维尔·沙莫尼尔（Pavel ?amonil）、雅库布·雅罗斯（Jakub Jaro?）、马库斯·埃格利（Markus Egli）、尼古拉·波拉什科娃（Nikola Polá?ková）、马丁·赫维兹达（Martin Hvězda）、德米特里·季霍米罗夫（Dmitry Tikhomirov）、菲利普·高奇（Philip Gautschi）、马克·E·斯旺森（Mark E. Swanson）、安德鲁·J·拉尔森（Andrew J. Larson）、詹姆斯·A·卢茨（James A. Lutz）
捷克共和国布尔诺市利迪察街25/27号（Lidická 25/27），602 00，森林生态学系，景观研究所

**摘要**
在某些陆地生态系统中，树木可能控制着土壤演化和山坡过程，其生物地貌影响与树木大小和生态系统生产力密切相关。本研究调查了温带原始森林中树木死亡对生物地貌的作用，这些森林以大型树木为特征（美国温德河地区）。我们假设，随着控制这些复杂过程的部分因素的增强，树木死亡率、树木对土壤的生物力学影响以及侵蚀率最近有所增加。通过结合重复的大规模树木普查和基于放射性核素的近期（239+240Pu）及长期（10Be）土壤再分布估算，我们展示了多指标方法在推断塑造山坡和土壤演化的耦合生物地貌过程中的价值。

**结论**
树木死亡率每年影响3.95吨/公顷的土壤，表明其地貌影响高于全球平均水平。尽管只有28%的死亡树木被连根拔起，但连根拔起仍然是驱动坡度变化的主要因素，贡献了每年2.06吨/公顷的土壤移动量。放射性分析显示，近期侵蚀率（1.92–2.93吨/公顷）与长期侵蚀率（0.79–2.36吨/公顷）相当或更高，这与树木死亡率的上升一致。在一个土丘上记录到了极高的近期侵蚀率，达到每年9.8至14.7吨/公顷。整合生物和地貌数据后发现，不同的死亡机制（连根拔起与断裂）对土壤混合、下坡传输和土壤形成过程有着不同的影响。坡度变化对物种组成的敏感性较低，反映出主导物种具有相似的功能特征。

**引言**
树木被誉为生态系统工程师（Erwin, 2008）。每种树木都积极参与土壤形成和坡度动态（Francis et al., 2009）。尽管树木的生物力学和生化效应是局部的，但它们是大多数陆地生态系统中的关键组成部分。地球上约有3万亿棵树木（Crowther et al., 2015），其整体影响超过了传统上认为最重要的地貌过程——滑坡动态（?amonil et al., 2022）。然而，在气候变化的压力下，树木与土壤之间的相互作用参数正在发生变化。对更频繁的生物或非生物干扰敏感的物种正在被取代。一些研究记录了树木死亡率的加速（Van Mantgem et al., 2009），这导致了森林空间结构和年龄结构的变化。生态系统地上部分的变化逐渐反映在土壤演化和坡度动态的路径上（Phillips, 2021）。某些树种有更大的酸化土壤的趋势（例如，美国北部硬木林中的加拿大铁杉Tsuga canadensis，Schaetzl and Thompson, 2015），或者更容易连根拔起并移动土壤（例如，中欧的云杉Picea abies）。土壤演化-干扰-侵蚀这一动态三角关系中的质性和定量变化随后改变了生态系统的生产力及其碳封存能力。虽然某些树木-土壤相互作用可能加剧气候变化的因果循环，但也有一些可能有助于缓解气候变化。为了更好地理解这种具有多重反馈的复杂系统中的可能变化，需要使用多学科方法在典型和自然系统中量化这些现象。

**森林生态系统**
森林生态系统在干扰土壤演化轨迹和坡度动态的能力方面存在显著差异。树木可以通过机械方式将土壤向下坡移动，从而促进侵蚀；相反，它们也可以通过直立和倒下的树干的生物保护作用阻止土壤移动（Pawlik et al., 2016）。在化学过程中，树木可以加速、减缓或改变土壤发展的演化路径。这些过程取决于树木类型、土壤的物理和化学性质、土壤形成过程的性质以及干扰现象的特性。在中欧山区森林中，树木控制着坡度动态，生态系统处于生物地貌主导阶段（Phillips et al., 2017）；而在落基山脉的森林中，大多数树木在死亡时仍然站立，树木在土壤循环中的作用是次要的（?amonil et al., 2022）。

**详细研究**
在中欧由山毛榉（Fagus sylvatica）主导的原始森林中进行了详细研究（?amonil et al., 2020）和菲sch岩森林中进行了研究（Phillips et al., 2017），过去这些森林中与空隙动态相关的微尺度干扰占主导地位，树木完全控制了坡度过程。尽管树木连根拔起的频率极高，但这些生态系统似乎非常稳定，其土壤通过混合得到更新。类似的调查也在巴布亚新几内亚的热带森林中进行，那里的坡度动态受频繁滑坡的影响（?amonil et al., 2023）。在陡峭斜坡上的重质粘土土壤中，侵蚀相对显著，尽管树木具有稳定作用，但近年来侵蚀仍有所加剧。在湿润的热带斯里兰卡原始森林中，具有板状和带状树基的树木的生物保护作用非常显著（Jaro? et al., 2024），这使得土壤能够在极端降水量下得到显著发展。

**另一个自然生态系统**
美国华盛顿州由大型铁杉Tsuga heterophylla和Pseudotsuga menziesii主导的森林代表了另一种自然生态系统（图1）。这种森林类型的独特之处在于树木的巨大尺寸，许多地方的树干直径超过100厘米，高度达到60米，有些地方甚至生长出直径达200至300厘米、高度达80至90米的巨型树木（Van Pelt and Nadkarni, 2004; Sillett et al., 2018）。由于根系范围内的土壤体积与树木大小不成比例（Roering, 2004），特别是当树木体积增加时，土壤受到极大影响，因此预期其生物地貌效应非常强烈。然而，树木大小的影响可能会被特定物种的死亡机制所抵消。火灾可能是一个重要因素（见下文），但它通常会减弱树木的地貌作用（?amonil et al., 2022）。总体而言，我们预计华盛顿原始森林的土壤生物扰动能力与中欧生态系统相当，尽管中欧的树木较小，但大规模连根拔起的比例较高。根据Phillips et al.（2017, ?amonil et al., 2022）的研究，中欧山区混合森林被认为是全球树木生物地貌效应最大的生态系统。根据Phillips et al.（2017）的观点，这些森林处于生物地貌状态转变的高级阶段，树木完全控制着坡度动态，甚至阻碍了河流网络的形成（Phillips and ?amonil, 2021）。

**研究地点**
研究地点位于美国华盛顿州西南部吉福德平奇特国家森林（Gifford Pinchot National Forest）的T. T. Munger研究自然区内的温德河森林动态样地（45.82° N 和 121.95° W；以下简称WFDP，图2）。WFDP根据史密森尼森林全球地球观测站（ForestGEO, 2026; Davies et al., 2021）的协议建立于2010年，位于铁杉Tsuga heterophylla分布区内，面积为27.2公顷（800米×340米）。

**土壤化学、演化和分类**
土壤质地以粗砂和淤泥为主（表1，表2；图3）。在酸性土壤中，非晶态铝含量显著，且随采样深度增加而增加，最高可达30,000毫克/千克。沿土壤剖面，结晶态和非晶态铁的含量也相对较高。结合低容重（0.85克/立方厘米），这些特性符合安山土的特征，即在火山物质上形成的发育程度较低的土壤。

**侵蚀率**
基于10Be分析的温德河森林动态样地（WFDP）的放射性结果与俄勒冈海岸山脉450公里外森林流域的分析结果一致（Heimsath et al., 2001）。在一个相关研究中，作者使用10Be和26Al测得剥蚀率为14.7–359.0百万年^-1，流域平均侵蚀率为117百万年^-1。在我们的研究中，测得的长期侵蚀率为135百万年^-1（范围77–231百万年^-1）。

**结论**
在美国华盛顿等以大型树木为主的温带原始森林中，树木对坡度动态具有显著的生物地貌控制潜力。树木死亡直接导致每年3.95吨/公顷的土壤移动，这一影响程度高于全球平均水平。树木对土壤再分布率的影响受到死亡树木中连根拔起比例的调控。过去，这一影响还受到火灾事件的限制。

**作者贡献声明**
帕维尔·沙莫尼尔（Pavel ?amonil）：撰写——初稿、项目管理、方法学、调查、资金获取、数据管理、概念构思。
雅库布·雅罗斯（Jakub Jaro?）：撰写——初稿、方法学。
马库斯·埃格利（Markus Egli）：撰写——初稿、方法学。
尼古拉·波拉什科娃（Nikola Polá?ková）：方法学。
马丁·赫维兹达（Martin Hvězda）：方法学。
德米特里·季霍米罗夫（Dmitry Tikhomirov）：方法学。
菲利普·高奇（Philip Gautschi）：方法学。
马克·E·斯旺森（Mark E. Swanson）：数据管理。
安德鲁·J·拉尔森（Andrew J. Larson）：数据管理。
詹姆斯·A·卢茨（James A. Lutz）：撰写——初稿、数据管理。

**撰写过程中使用的人工智能和辅助技术声明**
在准备本工作时，作者使用了Paperpal工具进行语言编辑和语法改进。使用该工具后，作者根据需要进行审核和编辑，并对发表文章的内容负全责。人工智能辅助工具仅用于语法和风格检查。科学内容、数据分析、结果解释和结论完全由作者本人完成。

**资助**
本研究由捷克科学基金会（GA?R）资助，项目编号为24-11119S。

**未引用参考文献**
Maejima et al., 2004

**利益声明**
作者团队声明本手稿不存在任何利益冲突。研究结果未在任何地方以全部或部分形式发表过。

**致谢**
本研究得到了捷克科学基金会的支持（项目编号24-11119S）。作者感谢瑞士苏黎世大学地理系的工作人员以及捷克布尔诺Blue Cat研究团队的同事们的帮助。特别感谢Pavel Daněk在WFDP项目中的协助。Wind River森林动态监测项目是犹他州立大学、蒙大拿大学和俄勒冈州立大学的联合项目，该项目的重复树木普查工作得到了资金支持。