火灾和烟雾对非人类灵长类动物的影响

《Global Ecology and Conservation》：IMPACTS OF FIRE AND HAZE ON NON-HUMAN PRIMATES

　　马克·E·哈里森 | 安东尼奥·C·德安德拉德 | 埃玛·洛库切耶夫斯基 | 乔治亚·艾伦 | 穆罕默德·阿里·伊姆龙
埃克塞特大学生态与保护中心，彭林，英国

**摘要**
自然火灾机制的变化意味着野火现在被视为生物多样性的主要威胁。同时，我们对野火通过烟雾暴露造成的间接生态影响的了解仍然有限，尤其是在物种高度多样化的热带地区。我们通过向灵长类动物研究者分发问卷，并结合半系统性的文献回顾，来帮助弥补这一知识空白。这些数据集涵盖了45个国家中的164种灵长类动物，其中超过93%的地点代表了野生种群。问卷调查和文献回顾方法得出的模式相似，但文献回顾数据显示火灾/雾霾的发生率和影响更为严重。在所有地点中，78-97%有火灾或雾霾现象；而在未受保护的地点中，这一比例高达90-100%。虽然也有一些正面或混合影响被报告，但负面影响的频率要高得多。与栖息地和食物相关的影响最为常见，行为、健康和直接死亡的影响也有报道。影响通常是增加或保持稳定的，而非减少的。不同栖息地类型的受影响程度不同，在亚热带-热带沼泽森林中最为严重，而这些地区本身就不容易发生火灾。尽管存在各种偏差，我们的发现仍表明火灾和雾霾对灵长类动物的负面影响广泛存在，并且可能会增加。这些负面影响表明需要加强火灾缓解措施，并增加研究以更好地了解火灾/雾霾在（灵长类）栖息地的发生情况和影响。

1. **引言**
自然火灾机制对陆地生态系统和生物多样性有重大影响，影响演替动态、栖息地的组成和结构、动植物分布以及种群更替和多样化（He等人，2019年）。然而，由于人类活动（如土地利用变化和人为引起的气候变化）的影响，自然火灾机制正在被破坏，导致火灾的发生率和影响增加，尤其是极端火灾事件（Bowman等人，2020年；Cunningham等人，2024年）。因此，火灾现在被认为是许多地区生物多样性的主要威胁，占全球热带森林损失的41%（van Wees等人，2021年），并对多个分类群的1000多种物种构成威胁（Kelly等人，2020年）。尽管如此，人们对火灾通过野火烟雾或雾霾污染对生态系统和生物多样性的间接影响关注较少（Sanderfoot等人，2021年；de Andrade等人，已提交）。鉴于最近的研究表明野火烟雾吸入会对健康和行为产生多种负面影响（Sanderfoot等人，2021年），以及对多个动物群的负面间接影响（Harrison等人，2024年），这是一个重大问题。热带森林在这方面尤其值得关注，因为这些地区的生物多样性很高，但科学知识相对匮乏，且火灾在这些地区自然发生的频率较低（Krawchuk等人，2009年）。因此，它们适应不良，难以容忍和从火灾造成的破坏中恢复（Cochrane，2003年；van der Werf等人，2017年）。对火灾敏感的热带雨林预计将因人为引起的自然火灾机制变化而遭受最大的经济和环境影响（Bowman等人，2020年）。鉴于气候和土地利用变化的综合效应可能导致热带森林地区（如婆罗洲）的火灾发生率增加的预测（Davies-Barnard等人，2023年），这进一步引起了关注。

在这里，我们通过汇总文献中已发表的信息和从研究者那里收集的关于火灾和雾霾对灵长类动物影响的问卷数据，来填补这些知识空白。我们认为灵长类动物是一个特别适合进行此类研究的对象，因为它们在热带地区的分布广泛，在森林栖息地中占主导地位（Estrada等人，2018年），并且如上所述，火灾的影响可能非常严重且未来还会增加。灵长类动物也面临高度威胁：大约60%的灵长类物种面临灭绝的危险，75%的种群数量正在减少，火灾被认为是多种物种的威胁（Estrada等人，2017年；Barrow和Erb，2024年）。火灾可能直接通过栖息地丧失、退化和破碎化威胁灵长类动物，进而影响资源可用性、活动模式、社会互动以及捕食者的威胁，此外还可能导致受伤或死亡（Setiawan等人，2009年；Cattau等人，2015年；Russon等人，2015年；Tomas等人，2021年；Barrow和Erb，2024年）。也有报道指出，灵长类动物会因雾霾污染而受到负面影响（Capitanio等人，2022年；Barrow和Erb，2024年）。例如，对极度濒危的婆罗洲猩猩（Pongo pygmaeus）的研究记录了烟雾暴露的间接影响，包括采取更节省能量的活动模式和饮食方式，导致脂肪分解（Erb等人，2018年）；社交互动减少（Ashbury等人，2021年）；成年雄性叫声频率降低且音质变差（Erb等人，2023年）；寄生虫感染增加（Gwynn等人，2024年）。灵长类动物具有一些生物学特征，使其更容易受到这些威胁（Lindenmayer等人，2025年），包括相对较慢的生活史和繁殖率（Ross，1998年），这意味着从干扰中恢复的时间较长，以及长期暴露于高浓度雾霾中的风险增加；许多物种依赖于自然火灾发生频率较低的热带森林和沼泽栖息地（Shlisky等人，2009年；Estrada等人，2018年）；此外，许多物种依赖水果作为食物来源（Clutton-Brock和Harvey，1977年；Chivers和Hladik，1980年；大型果树可能被火灾毁坏，需要多年才能重新生长）。灵长类动物也是研究最多的热带动物群体之一（Marshall和Wich，2016年），因此提供了相对丰富的已发表信息。重要的是，灵长类动物研究者通常会花费很长时间（有时长达数年）对研究对象进行密切观察，因此他们可能积累了关于烟雾和雾霾的观察数据，即使这些数据可能没有系统地收集和发表。这些未发表的知识对于理解火灾对灵长类动物的间接影响尤为重要，因为这些影响可能与火灾的直接影响相比不太明显。因此，我们预计从灵长类动物研究者那里获得的问卷调查将提供目前尚不可用的关键信息。

具体来说，我们旨在探讨：(1) 火灾和雾霾对灵长类动物的威胁在地理和分类学上的普遍性；(2) 火灾发生的频率和原因；(3) 火灾的影响类型和程度；(4) 火灾/雾霾的发生率和灵长类动物所受影响的趋势；(5) 栖息地类型、火灾/雾霾发生率和灵长类动物所受影响之间的潜在关系。我们的数据集性质限制了定量评估的准确性，因此所做的断言的可靠性有限，也不适合广泛推广。因此，我们的结果不应被视为全球性的代表，而应视为对地理范围广泛的受访者样本内模式的探索性评估。换句话说，它们帮助我们了解有记录和报告的灵长类动物的影响，但不能确定火灾是否对所有地区的所有灵长类动物都有同等影响。尽管如此，我们仍然认为这些结果揭示了关于火灾和雾霾对灵长类动物影响范围的新发现，这对灵长类动物的保护管理具有重要意义。

2. **方法**
我们采用了双数据收集方法，既收集了文献中的已发表信息，也从灵长类动物研究者那里收集了问卷数据。仅依赖已发表的文献可能会出现偏见，因为这些文献可能倾向于忽视火灾和雾霾影响较小的地点，尤其是当这些地方不是研究的主要焦点时，并且更多反映过去的情况而非现状。通过对受火灾影响和未受火灾影响地区的当前灵长类动物研究者进行问卷调查，有可能解决这一问题。然而，问卷数据的回应率可能不完美，也会错过不再活跃的研究者的相关旧信息。我们将互补的问卷调查和文献回顾方法结合起来，因此既利用了每种方法的优点，又克服了其局限性，这种方法在其他研究中也已被成功应用，例如研究人为威胁对野生动物的影响（如蝙蝠作为野味：Mickleburgh等人，2009年；狮子贸易：Williams等人，2017年）。

2.1. 与灵长类动物研究者的问卷调查
2020年4月，我们通过问卷收集了灵长类动物研究者对其熟悉地区的火灾和雾霾对灵长类动物影响的看法。受访者通过国际灵长类学会会员目录、大不列颠灵长类学会的电子邮件网络、我们作者团队的专业灵长类动物联系人个人网络以及我们个人社交媒体账户上的帖子进行招募。我们的作者团队也完成了问卷，提供了他们足够熟悉的物种/地点的回答。虽然这种专注于灵长类动物研究者的方法可能限制了我们能够获得的信息量（相比尝试从研究其他分类群的研究者那里获取信息），但我们认为这种权衡是合理的，因为灵长类动物科学家能提供与其研究物种相关的更高质量和更可靠的看法。邀请函中包含了一个链接，指向 Supplementary Methods 1 中规定的问卷结构，受访者通过该链接提交答案。所有回答都被输入到一个 Google Sheets 文件中，然后下载到 Microsoft Excel 进行分析。

问卷包含19个问题，研究者可以基于已发表（包括同行评审和其他来源）和未发表的信息（包括随意观察、交流或轶事）进行回答（详见 Supplementary Methods 1）。问卷允许按物种分类回答，并上传支持证据，受访者可以完成多个问卷以提供与不同地点或物种相关的信息。由于我们希望了解不同灵长类动物、地理区域和栖息地类型的火灾暴露和影响情况，我们鼓励无论是否在其研究地点观察到火灾和雾霾的研究者都进行回答（见 Supplementary Methods 1 和 2 的第1节）。由于火灾和雾霾在不同环境和栖息地类型中的表现可能不同，而且我们预计大多数受访者不会测量具体的火灾和雾霾参数，因此我们没有提供火灾、雾霾及其严重程度的详细定义。相反，我们允许受访者根据他们对其所在地点的了解来解释这些概念。

尽管火灾和雾霾在影响的空间和时间尺度以及影响生态系统的机制方面存在差异，但的问题结合了灵长类动物研究地点的火灾和雾霾发生率和趋势的评估，以及这些因素对当地灵长类动物的影响。这是因为：(a) 火灾和烟雾通常同时发生，且火灾总是伴随着烟雾，因此很难将两者完全分开，特别是当研究者没有专门研究这些现象时；(b) 减轻野火和雾霾对野生动物灵长类动物的影响完全取决于控制景观中的火灾发生率，因此需要相同的策略来应对这两种潜在威胁；(c) 我们记录火灾/雾霾的地理和分类学分布、趋势及其对灵长类动物的影响的主要目标是无需这种区分；(d) 分开关于火灾和雾霾的问题会显著增加问卷的长度，从而可能降低回应率。

问卷主要用英语（Supplementary Methods 1）和印尼语（Supplementary Methods 2）分发。这是因为我们的目标受访者主要是专业的灵长类动物科学家，他们大多能说英语；我们预计来自印度尼西亚的回复数量相对较多，因为那里有大量相关的研究；此外，我们团队的语言能力有限。关于问卷的进一步程序细节，请参阅补充方法3.2.2。

为了帮助解决与我们的问卷招募相关的可能的便利样本偏差问题，我们通过半系统性的文献搜索来补充问卷数据。为此，我们采用了表1中概述的结构化搜索和文章过滤流程。在此之前，我们尝试了九种不同版本的搜索字符串，这些字符串在通用性和特异性方面有所不同。最终选择的搜索字符串旨在在找到大量文章与这些文章与我们的研究问题的相关性之间取得最佳平衡（见表S1）。每次搜索都在2022年4月进行。我们设置了250篇文章的筛选上限，因为根据初步搜索结果，这似乎是在文章相关性逐渐降低（包含的概率）导致的收益递减和团队资源限制之间的一个适当平衡。

表1. 用于文献回顾数据收集的结构化搜索和文章过滤流程。

搜索数据库：
Google Scholar、Web of Science、Science Direct、Scopus、PubMed、https://oatd.org/；数字化论文和学位论文网络图书馆以及Proquest

搜索字符串：
(Primat? OR Ape OR Monkey-puzzle1) AND (wild OR forest OR woodland OR savannah OR montane OR natural OR native OR indigenous OR etholog?) AND (fires OR haze OR smoke)

纳入标准：
文章必须包含与火灾和雾霾/烟雾对野生非人类灵长类动物潜在影响相关的明确信息（例如，研究森林火灾对灵长类动物的影响）。

排除标准：
涉及在非火灾相关背景下提到灵长类动物的火灾的研究（反之亦然）。
关于药物/烟草烟雾对灵长类动物影响的实验室研究。
关于人类的研究。

搜索到的文章数量：
每个搜索引擎的前250篇文章，按相关性排序。保存搜索历史和结果。

语言要求：
仅限英语。

“-puzzle”的使用表示从搜索标准中排除“monkey puzzle”（一种树木）。

对于符合我们纳入标准的文章，我们提取并整理了有关火灾和雾霾对灵长类动物影响的相关信息，遵循与问卷中收集的信息相同的结构。这确保了通过这两种方法获得了解决我们主要研究目标所需的信息。有关文献回顾程序的更多细节，包括观察者间可靠性检查，请参阅补充方法4.3。

**结果**

3.1. 数据集覆盖范围
我们共收到98位灵长类动物研究人员的101份问卷回复，涵盖了83个研究地点的98种灵长类动物物种/亚种（许多研究人员为多个灵长类动物分类单元提交了回复，许多分类单元由多位研究人员的回复代表；图1；表S2-3）。问卷回复来自32个国家的科学家，其中包括非洲的10个、亚洲的12个、北美和中美洲的3个以及南美的7个。同时，在我们的文献回顾中筛选出的1210篇文章中，有129篇被认为是相关的，包括来自76个研究地点的研究以及25篇不特定于地点的研究，涵盖了89种物种/亚种（图1；表S2-3；图S1）。对于这两种方法来说，印度尼西亚是出现频率最高的国家，约占四分之一，其次是巴西（问卷中的13%和文献回顾中的10%），其他国家的比例均不超过问卷的4%和文献回顾的6%。

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图1. 显示我们问卷回复数据集中所代表国家的地图。蓝色带水平线的国家表示仅来自问卷的数据，黄色带网格线的国家表示仅来自文献回顾的数据，绿色带垂直线的国家表示来自两种来源的数据。深灰色表示由圈养设施代表的灵长类动物非分布国家。

在两个数据集中，绝大多数（>88%）的站点数据点代表了野生种群（表S4）。如表2所示，问卷回复中包含了多种不同的栖息地类型，其中亚热带-热带湿润低地森林最为常见（占回复总数的83%）。来自人工陆地栖息地（包括种植园、花园和城市地区）的回复数量较少（每个类型≤7%），以及稀树草原和灌木丛栖息地的回复也较少。尽管由于文章中栖息地类型的描述不标准化以及许多研究地点缺乏精确的坐标，无法基于IUCN栖息地分类系统进行分配，但文献回顾样本中的栖息地类型分布相似。

表2. 问卷数据集中包含的栖息地类型分布。IUCN一级栖息地类型分类以灰色突出显示，二级分类则没有突出显示。

栖息地类型 | 计数 | 百分比
| -------------- | -------------- | -------------- |
| 1. 森林 | 69 | 83.1 |
| 1.5 森林 - 温带 | 22 | 21.4 |
| 1.6 森林 - 亚热带-热带干旱 | 10 | 12.0 |
| 1.7 森林 - 亚热带-热带湿润低地 | 35 | 22.2 |
| 1.8 森林 - 亚热带-热带红树林植被 | 11 | 11.2 |
| 1.9 森林 - 亚热带-热带湿润山地 | 11 | 13.3 |
| 2. 稀树草原 | 44 | 44.8 |
| 2.1 稀树草原 - 干燥 | 44 | 44.8 |
| 3. 灌木丛 | 44 | 34.8 |
| 3.4 灌木丛 - 温带 | 11 | 11.2 |
| 3.5 灌木丛 - 亚热带-热带干旱 | 22 | 22.4 |
| 3.7 灌木丛 - 亚热带-热带高海拔 | 11 | 11.2 |
| 4. 人工陆地 | 67 | 67.2 |
| 4.3 种植园 | 22 | 22.4 |
| 4.4 农村花园 | 11 | 11.2 |
| 4.5 城市地区 | 33 | 33.6 |

**3.2. 火灾和雾霾的发生率、严重程度及原因**
问卷受访者报告在超过四分之三的地点经历过火灾，另有6%的地点表示偶尔有雾霾但没有火灾发生（表S5）。在45%的地点，火灾和/或雾霾每年或几乎每年都会发生，在34%的地点偶尔发生，15%的地点表示没有火灾或雾霾发生。各大洲之间报告的火灾发生率差异相对较低，亚洲、南美洲和非洲的75-82%的地点报告了火灾-雾霾的发生。然而，在北美/中美洲，数据集中的三个地点中只有一个地点报告了火灾-雾霾的发生，但这是在一个圈养研究中心，而不是野外研究地点。每年或几乎每年都经历火灾和/或雾霾的地点比例在各大陆之间也相似，范围在33-41%之间。

在未受保护的地区（90%），报告的火灾和/或雾霾发生率略高于保护区（如国家公园，83%）（表S6）。受访者认为在27%的地点，火灾和雾霾的影响是严重的或非常严重的，大约四分之一的地点影响是中等的，五分之一的地点影响是轻微的（表S7）。在31%的地点，火灾发生率被认为基本保持不变（表S12）。对于42%的地点，其中描述了火灾或烟雾发生率随时间变化的地点，72%的报告表明这种趋势在增加，28%的报告表明趋势在减少（表S12）。最常见的火灾原因是人为活动，如农业转化（包括工业活动和尤其是小规模农业活动）和土地清理，天气事件、狩猎和其他原因的影响占较小比例（表S8）。

文献回顾数据显示了类似的模式，尽管正如预期的那样，火灾/雾霾的发生率和影响有更强的偏向性。除了无法可靠确定火灾/雾霾存在/不存在的情况外，这个数据集中的所有地点（100%）都报告了火灾和/或雾霾的发生（表S5），包括保护区和非保护区。大约一半的火灾是由小规模农业转化引起的，三分之一是由“自然”原因引起的，其他已知的火灾原因在研究中仅占很小的比例（≤2.5%）（表S8）。

**3.3. 火灾和雾霾对灵长类动物的影响**
排除“不知道”和不愿意回答的选项后，问卷受访者认为在60%的地点，火灾和/或雾霾对灵长类动物的影响是负面的（表S9）。栖息地丧失/破碎化和食物可用性/质量的下降被认为是主要的影响（表S10）。行为或时间分配（即活动预算）和健康的影响也很常见，还有对种内和种间相互作用、栖息地退化甚至直接导致死亡的影响也有报告（表S10）。在11%的研究地点报告了混合影响，在20%的研究地点没有影响，19%的地点受访者无法回答这个问题（表S9）。那些没有报告影响的地点绝大多数也报告了该地点没有火灾/雾霾的发生（94%的“无影响”报告）。只有一个地点报告了正面影响（1.2%），包括从新长出的叶子中受益和在新暴露的烧毁区域增加的觅食机会（表S9-10）。大多数地点的受访者不确定火灾/雾霾对灵长类动物的影响是否随时间变化（37%），但更多受访者认为影响在增加（24%），比稳定趋势（22%）更多，大幅减少的报告较少（8%）（表S13）。绝大多数受访者表示对这一问题的研究（78%）或保护措施（65%）关注不足。尽管如此，几乎一半（47%）的受访者表示他们所在地点的火灾/雾霾相关研究或保护活动没有变化，只有大约三分之一（31%）表示这些活动有所增加（表S16）。

文献回顾数据也得出了类似的模式。在这里，大多数研究地点（82%）报告火灾和/或雾霾对灵长类动物的影响是负面的，10%的报告了混合影响，只有6%的报告了正面影响（表S9）。栖息地效应（丧失、破碎化和退化）共同占了报告影响的62%，其中栖息地丧失占了一半以上（表S10）。20%的研究报告了食物可用性/质量的下降，7%的研究报告了行为/时间分配的影响，其他影响类型的报告频率较低（每种类型≤4.3%；表S10）。总共34%的研究表明，随着时间的推移，火灾相关的研究和/或保护活动有所增加，其余的大多数研究没有提供明确的迹象（表S16）。

**3.4. 地点特征与报告的灵长类动物影响之间的关系**
这项评估仅限于问卷数据，因为文献回顾数据集中对灵长类动物影响的分类可靠性较低。虽然对于每年或几乎每年都会发生火灾和雾霾的地点，报告的灵长类动物受到的负面影响最为常见（50%），但在仅偶尔发生火灾和雾霾的地点，这类影响也较为常见（42%）。对于每年或几乎每年都会发生火灾的地点（38%），以及每年/几乎每年或偶尔有雾霾的地点（38%），也经常报告混合影响，其余25%的报告来自仅偶尔发生火灾和雾霾的地点。没有报告影响的地点主要来自没有火灾的地点（没有火灾或雾霾=75%；没有火灾但偶尔有雾霾=19%），而在每年或几乎每年都会发生火灾的地点没有相关记录。

在具有足够样本量以进行有意义解释的栖息地类型类别中（此处考虑n≥10），亚热带-热带沼泽森林中的灵长类动物受到的影响最为严重（表3）。其次是亚热带-热带干旱和湿润低地森林，而亚热带-热带湿润山地森林报告的负面影响最少。唯一一个报告的混合影响多于负面影响的栖息地类型是干燥稀树草原，尽管这一栖息地的样本量较小（n=4）。

表3. 根据问卷数据，按IUCN二级栖息地类型在站点层面报告的火灾和雾霾对灵长类动物的影响。数值是数量，除非特别标明了百分比。没有报告强烈的正面影响。

**栖息地类型 | 影响程度 | 无 | 强烈负面 | 弱负面 | 混合 | 强正面 | 不知道/不愿意回答 |
| -------------- | -------------- | ----------- | ---------- | ---------- | ------------ | ----------- |
| 1.4 温带森林 | 0 | 0 | 0 | 20 | 0 | 0.0% |
| 1.5 亚热带-热带干旱森林 | 2 | 3 | 20 | 1 | 10 | 5.0% |
| 1.6 亚热带-热带湿润低地 | 7 | 9 | 5 | 20 | 35 | 25.7% |
| 1.7 亚热带-热带红树林植被 | 0 | 1 | 0 | 10 | 1 | 0.0% |
| 1.8 亚热带-热带沼泽 | 16 | 10 | 0 | 2 | 10 | 60.0% |
| 1.9 亚热带-热带湿润山地 | 3 | 1 | 2 | 1 | 11 | 12.7% |
| 14.3 种植园 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 10 | 50.0% |
| 14.4 农村花园 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 10 | 10.0% |
| 14.5 城市地区 | 2 | 1 | 0 | 0 | 3 | 33.3% |
| 2.1 稀树草原 - 干燥 | 10 | 0 | 3 | 0 | 4 | 0.0% |
| 3.4 灌木丛 - 温带 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 10 | 10.0% |
| 3.5 灌木丛 - 亚热带-热带干旱 | 0 | 1 | 1 | 0 | 2 | 50.0% |
| 3.7 灌木丛 - 亚热带-热带高海拔 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 10.0% |

**4. 讨论**
我们发现火灾和雾霾对灵长类动物的影响是普遍的、主要是负面的，并且可能正在增加。通过专家问卷和半系统性的文献回顾，我们汇总了来自热带45个国家的164种灵长类动物的火灾和烟雾影响报告。在两个数据集中，超过四分之三的地点报告了火灾的发生，包括保护区和特别是非保护区，大多数问卷受访者报告每年或几乎每年都会发生火灾。这些火灾及其相关雾霾的影响在大多数可以确定影响的地点被认为是负面的，尽管也报告了一些混合影响甚至正面影响。这些影响涵盖了多种不同的类型，包括对栖息地范围、连通性和状况的影响；食物供应；行为（包括种内和种间互动）；健康状况；甚至直接导致的死亡。不幸的是，在通过问卷调查能够辨别出影响趋势的地点中，普遍认为影响在增加或保持稳定，而不是减少。虽然我们认为这些结果值得关注，但我们也要提醒，这项研究的某些方面可能限制了对其解释的准确性。首先，我们的数据集中存在较高的偏差，既包括火灾的发生概率，也包括对更严重影响的报告。尽管我们在问卷邀请中声明对受火灾影响和未受火灾影响地点的反馈价值相同，但来自受火灾影响地点的反馈比例较高，这可能反映了这些地区的研究人员对此问题的更大关注，使他们更愿意参与调查。这种偏差在已发表的文献中可能会更加明显，因为从事受火灾严重影响研究的研究人员更有可能发表相关论文，而那些影响较轻微的地方则不太可能发表此类文章。此外，没有发生火灾的地点不太可能产生关于火灾的出版物，这进一步扭曲了现有的证据基础。我们文献回顾的半系统性可能加剧了这些偏差，未来的研究应该遵循完整的PRISMA协议（Page等人，2021年）来加以解决。

其次，这两种方法都依赖于主观评估：问卷数据基于灵长类动物研究人员的非正式主观评估，这些研究人员主要是通过方便抽样招募的；而文献回顾数据则基于作者团队对所报告信息的个人解读。最后，我们的作者团队的个人研究背景和网络关系，以及我们为印度尼西亚语和巴西语创建了问卷版本，可能在来自印度尼西亚（MEH、MAI）和巴西（ACdA）的反馈中产生了偏差——这两个国家在数据集中占比较大。未来的研究应包括灵长类动物分布国家的所有语言，以便获得更全面的数据。因此，我们的发现不应被视为对所有灵长类动物在不同栖息地或国家所经历的火灾影响的全面定量表示或普遍适用的结果。这尤其适用于撒哈拉以南非洲地区，尽管该地区灵长类物种丰富（Estrada等人，2017年）和野火发生率较高（Bowman等人，2020年），但我们的数据覆盖范围相对较少。尽管如此，我们认为收集到的数据对于提高对受火灾和雾霾影响的灵长类物种及其受影响程度的广泛认知仍然是有用的。

特别是，我们关于火灾对灵长类动物影响的结果与过去区分的“依赖火灾”和“敏感火灾”区域的研究结果一致（Shlisky等人，2009年）。在依赖火灾的生态系统中，火灾发生频率较高，因此大多数物种是在火灾存在的情况下进化而来的，火灾是生态系统中的一个关键过程；而在对火灾敏感的生态系统中，大多数物种并未在频繁发生火灾的环境中进化，引入不适当的火灾可能会对生物多样性产生严重的负面影响（Shlisky等人，2009年）。因此，在火灾自然罕见的栖息地（如沼泽）中，影响可能会更为严重，而在干燥草原等火灾较为常见的生态系统中，影响可能较轻。大多数灵长类动物生活在对火灾敏感的热带森林和沼泽中（Shlisky等人，2009年；Estrada等人，2018年），因此我们的数据揭示的火灾和雾霾对灵长类的广泛负面影响并不令人意外。问卷数据显示，在偶尔发生火灾的地点，与每年或几乎每年都发生火灾的地点相比，报告的强烈负面影响几乎一样常见，而只在偶尔发生火灾和雾霾的地点，混合影响则最少。这也与这一观点一致，因为即使火灾发生频率较低，也可能对那些无法适应这种威胁的物种造成损害。

在我们的问卷调查和文献回顾中，约10%的回答以及出版物中表明火灾和雾霾对灵长类动物有混合影响（即正面和负面影响），而只有1-6%的地点仅报告了正面影响。例如，经常暴露在火灾中的绿猴（Cercopithecus aethiops）和黑猩猩（Pan troglodytes verus）在看到火灾时不会立即逃跑（Herzog等人，2014年；Pruetz和Herzog，2017年）。相反，它们会保持冷静，观察甚至预测火势的方向和强度，以便后来利用新形成的开阔地带（Herzog等人，2014年；Pruetz和Herzog，2017年）。尽管有这种适应性行为，但我们认为任何灵长类动物在火灾或雾霾中的其他风险意味着火灾和雾霾的总体影响最好被认为是“混合”的。这包括火灾带来的严重风险，例如在巴西的烧毁森林中发现了卷尾猴（Callithrix humeralifer）和其他动物的骨骼遗骸（Peres，1999年），据估计2020年巴西南坦纳尔的野火导致457,704只灵长类动物死亡（Tomas等人，2021年）。此外，还有关于吸入野火烟雾可能带来的急性及慢性健康影响的报道（Sanderfoot等人，2021年；Barrow和Erb，2024年），包括野火烟雾对发育中的灵长类胎儿的潜在致畸效应（Capitanio等人，2022年），以及早期烟雾暴露对基因的长期影响，这些影响可能影响神经系统和免疫系统（Brown等人，2022年）。

火灾和雾霾对多种灵长类动物物种的负面影响遍布多种栖息地和地区，同时普遍报告影响处于稳定或增加的趋势，以及研究和保护工作的不足，表明需要加强努力来缓解这一威胁。这种需求在火灾自然罕见的栖息地（如沼泽）尤为迫切，因为这些地方的灵长类动物受到的影响最大，但当前的沼泽排水、土地利用变化和气候变化正在增加火灾风险（Page和Hooijer，2016年）。因此，保护管理工作应侧重于根据历史数据（包括沼泽中的泥炭样本）将火灾风险和发生频率降至“自然”水平。这些努力对灵长类动物尤为重要，因为它们体型较大且生命周期较长（Ross，1998年），这意味着长期暴露于雾霾可能导致更大的（更隐蔽的）风险。这些风险对灵长类动物的健康和适应能力有特别大的影响，尤其是考虑到已有证据表明烟雾对灵长类胎儿发育（Capitanio等人，2022年）、婴儿表观基因组（Brown等人，2022年）、能量代谢（Erb等人，2018年）和寄生虫负担（Gwynn等人，2024年）等方面的影响。关于人类研究表明，增加烟雾暴露与认知健康和表现下降之间存在关联（Wen和Burke，2022年；Meo等人，2024年）。加强对热带地区灵长类动物栖息地中火灾发生率和影响的更多研究将有助于了解灵长类动物的特征与新兴火灾模式之间的不匹配（即灵长类动物生活在火灾频率和影响逐渐增加的地区，但缺乏相应的适应能力），以及灵长类动物可能发生的适应变化（参见Kelly等人，2025年）。还需要研究灵长类动物在火灾后种群下降时的恢复能力和速度，以及烟雾暴露对长期健康和适应能力的长期影响，以便制定适当的火灾管理策略（参见Brower和Erb，2024年；Lindenmayer等人，2025年）。灵长类动物保护的重要性和多样性益处（Marshall和Wich，2016年），包括作为支持其他物种的热带森林恢复的旗舰项目（Chapman等人，2020年），表明这些工作的需求和潜在收益将是巨大的。

未引用的参考文献：
Barlow和Peres，2008年；de Andrade等人；Driscoll等人，2024年；IUCN，2012年；

CRedI作者贡献声明：
Muhammad Ali Imron：撰写——审查与编辑、方法论、调查、资金获取、数据管理、概念化。
Mark E. Harrison：撰写——初稿、方法论、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。
Antonio C. de Andrade：撰写——审查与编辑、方法论、调查、数据管理、概念化。
Emma Lokuciejewski：撰写——审查与编辑、方法论、调查、正式分析、数据管理。
Georgia Allen：撰写——审查与编辑、调查、数据管理。