中国乐清湾潮间带大型底栖生物群落对人工海堤及海岸生态修复的响应

《Global Ecology and Conservation》：Responses of macrobenthic communities to artificial seawalls and coastal ecological restoration in the intertidal zone of Yueqing Bay, China

　　沈英婷|金玲香|刘强|唐彦斌|张荣良|卢守|曾江宁|廖一博
中国自然资源部第二海洋研究所浙江省近岸工程环境与生态安全重点实验室，杭州

**摘要**
人类活动导致了相当大的生态损失，尽管已经启动了大规模的恢复工作，但这些沿海人工措施和项目的生态效果仍不明确。为了阐明人工海堤和沿海生态恢复的生态影响，本研究于2024年5月和10月对中国越清湾六个代表性潮间带生境（自然岩礁、人工海堤、裸露的潮间带（中low潮间带和低潮间带）、互花米草沼泽以及通过清除互花米草恢复的潮间带）中的底栖生物多样性进行了量化分析。直观上，自然岩礁支撑的生物数量、生物量和多样性都高于人工海堤。与裸露的潮间带相比，移植的红树林具有更高的生物量，但物种丰富度和多样性较低；而恢复的潮间带显示出季节性的物种丰富度增加，但多样性下降。此外，在人工海堤与自然岩礁之间，以及裸露潮间带与恢复潮间带之间未观察到底栖生物群落的显著差异，这表明变化主要反映在物种多样性上，而不是优势物种或组成结构的变化。相比之下，移植红树林的群落结构与其他生境有显著不同。总体而言，人工海堤对高潮间带底栖生物多样性的负面影响以及沿海生态恢复在中潮间带的积极效果是明显的。鉴于潮间带人工建设和沿海生态恢复规模的不断扩大，持续的生态监测对于确保可持续发展至关重要。

**1. 引言**
人类定居点高度集中在沿海地区，这些地区的人口密度非常高（Worm等人，2009年；Barragán和De Andrés，2015年）。这些地区同时是全球生物多样性的热点和人类活动压力集中的区域（Worm等人，2006年）。沿海生态系统（包括红树林、盐沼、珊瑚礁和海草床）具有重要的经济价值，并为人类社会提供多种必要的生态系统服务（Chmura等人，2003年）。因此，这些生境的保护和可持续管理至关重要（Arkema等人，2013年）。尽管具有生态和社会经济意义，沿海生态系统仍面临各种局部和全球性的压力（Rahmanpour等人，2014年）。海平面上升限制了红树林的生存空间（Lovelock等人，2015年），而过度捕捞和水产养殖活动导致藻类退化（Krumhansl等人，2016年）。此外，农业扩张、工业发展和城市化深刻改变了沿海景观（Vitousek等人，1997年），导致生物栖息地退化和栖息地多样性显著下降。这些累积的压力已经导致全球大约一半的湿地丧失（Zedler & Kercher，2005年），全球评估显示50%的盐沼、35%的红树林、30%的珊瑚礁和29%的海草床已经丧失或退化（Barbier等人，2011年；Radabaugh等人，2018年）。

在沿海系统中，潮间带是其重要组成部分。水位、盐度、氧气供应和营养物质输入的波动创造了异质的底栖生境，支持了多样的生物群落（Myers等人，2000年；Zhuang等人，2003年）。底栖大型动物是潮间带生态系统中的关键结构和功能组成部分。它们在养分循环、初级和次级生产以及沿海系统中污染物的转化和传输中发挥重要作用（Thrush等人，2003年）。除此之外，底栖大型动物群落通过维持水质、增强沉积物稳定性和促进沿海碳封存来支持多种生态系统服务（Lu?i?等人，2022年；Liu等人，2024年；Choudhary等人，2024年）。底栖大型动物的生物多样性和健康状况反映了潮间带生态系统的整体完整性和韧性（Liu等人，2018年；Borja等人，2000年）。高物种丰富度和均匀度通常表明养分循环正常且沉积条件稳定，而敏感物种的减少往往表明环境污染或栖息地退化（Rumschlag等人，2023年）。因此，底栖大型动物多样性和群落组成的变化不仅反映了环境压力，也反映了生态系统过程和韧性的变化。

红树林生态系统是典型的潮间带生境，其中植被结构、水动力学和底栖生物群落紧密相连。红树林可以减弱波浪能量、增加栖息地复杂性，并为海洋生物提供庇护和繁殖场所（Nagelkerken等人，2008年；Naidoo，2016年；Naidoo，2023年；Ofori等人，2025年）。它们提供多种关键的生态系统服务，包括碳封存、栖息地提供、食物供应和娱乐机会（Saenger，2002年；Aburto-Oropeza等人，2008年；Ouyang和Lee，2020年）。然而，这些生态系统越来越受到自然干扰和人为活动的影响，如营养富集、污染和沿海基础设施开发（Alongi，2002年；Krauss和Osland，2019年）。极端事件（如热带气旋、风暴潮和大规模石油泄漏）会导致大量树木死亡和结构破坏，植被覆盖层的恢复和生态系统功能的恢复通常需要数十年时间（Krauss和Osland，2019年；Connolly等人，2020年）。除了这些偶发干扰外，长期的压力因素（如过量的盐分、重金属和除草剂）通过改变生物多样性模式和破坏生态过程进一步削弱了红树林的韧性（Alongi，2002年）。这些压力可以改变栖息地配置和生态相互作用，从而影响底栖生物群落。

除了这些广泛的压力因素外，海岸工程也深刻改变了潮间带环境。人工结构（如海堤和堤坝）被广泛建造以防止侵蚀和风暴潮（Angnuureng等人，2023年）。虽然这些硬化堤岸有效减少了灾害，但它们往往用简化的物理边界取代了自然潮间带生境，降低了栖息地异质性并改变了生态连通性。此外，海堤改变了水动力制度，栖息地结构的变化可能会影响底栖生物群落，可能导致生物多样性降低和底栖系统营养结构的改变（Reise，2005年；Angnuureng等人，2025年）。

同时，针对入侵物种的管理干预措施越来越多地被用于恢复本土沿海栖息地结构。一个著名的例子是1979年将原产于北美和南美大西洋海岸的互花米草引入中国，以稳定海岸线（Wang等人，2006年）。由于其快速的克隆扩展和竞争优势，这种植物已广泛占领了越清湾的潮间带，形成了密集的单一种类群落，取代了本地盐沼植被和红树林幼苗，并改变了栖息地配置（An等人，2008年；Chen等人，2017年）。为了缓解其入侵，实施了大规模的控制措施（如刈草和清除）（Li等人，2022年；Min等人，2023年）。这些干预措施虽然旨在生态恢复，但也改变了潮间带土壤有机质和栖息地条件（Chen等人，2010年；Tong等人，2012年；Wu等人，2021年），可能对底栖生物群落产生影响。

尽管海岸工程和恢复措施得到了广泛实施，但其对底栖生物群落的生态后果仍了解不足。特别是，尚不清楚人工海堤和恢复的栖息地是否能够维持与自然潮间带系统相当的底栖生物群落，以及栖息地配置如何影响群落响应。中国浙江省的越清湾是一个典型的沿海系统，其中自然潮间带、人工海堤、移植的红树林和受到互花米草控制的区域共存。这种多样的栖息地类型提供了评估沿海栖息地结构和管理干预措施如何影响底栖生物多样性和群落结构的机遇。我们假设人工海堤会降低底栖生物多样性并改变群落组成，而沿海恢复（移植红树林和互花米草控制）将提高多样性并促进向自然条件的恢复。因此，本研究旨在：（1）量化人工海堤对底栖生物多样性的影响；（2）评估底栖生物群落对大规模生态恢复措施（即移植红树林和互花米草控制）的响应；（3）阐明人工栖息地的物理特征如何影响底栖生物群落结构和相关生态过程。本研究的结果有望加深对海岸工程和恢复生态后果的理解，为潮间带栖息地的可持续管理提供科学依据。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域**
越清湾（北纬27°59′09″-28°24′26″，东经120°57′55″-121°17′09″）位于浙江省南部沿海，欧江入海口以北和中国东海以西。它是浙江省最大的半封闭海湾，总面积为463.6平方公里，海岸线长度为42公里，平均水深为10米（Wang等人，2024年）。越清湾的水动力特征主要表现为不规则的半日潮。

由于越清湾人口密集和经济较为发达，人类大幅改变了潮间带生态系统（Zhu等人，2022年），其中最显著的变化是自20世纪90年代以来人工海堤的建设。这些堤坝主要是为了防止洪水和潮汐，至今已在海湾内建立了许多堤坝。鉴于潮间带的生态环境敏感性，实施了多项沿海生态恢复项目，包括红树林移植和互花米草的清除（Zhuang等人，2003年；Zhu等人，2023年）。为了最大化红树林的生态效益，1957年在西门岛和毛岩岛上启动了红树林移植项目，现在整个越清湾的移植面积达到了0.27平方公里（Zhu等人，2023年）。此外，互花米草于1989年被引入越清湾，但它对潮间带构成了严重威胁，因为它迅速侵占了原本植被稀少的泥滩（Wang等人，2015年；Zhu等人，2023年）。到2023年，其覆盖面积达到了28.72平方公里。随后，根据政策指示，浙江省在2023年启动了全面的互花米草管理（Xu等人，2025年）。目前，越清湾的潮间带特征是堤坝、红树林、互花米草及其持续的管理和清除共存。

**2.2. 采样方法**
样本采集于2024年5月（春季/雨季）和2024年10月（秋季/旱季）。建立了13个采样断面（标记为Y1-Y13，见图1）。每个断面包括三个潮间带：高潮间带（2个站点）、中潮间带（3个站点）和低潮间带（2个站点）。具体来说，高潮间带包括两种生境：人工海堤（AS）和自然岩礁（NRR）。中潮间带包括四种生境：移植红树林（MG）、裸露潮间带（M-TF）、互花米草（SA）和通过清除互花米草恢复的潮间带（RTF）。低潮间带只有一种生境：裸露潮间带（L-TF）。这些采样站点的详细代码见表S1。

在每个采样点，使用25 × 25厘米的样方收集底栖生物，四个样方合并为一个综合样本。收集的底栖生物样本立即用5%甲醛溶液固定保存。

在实验室中，底栖生物样本通过0.5毫米的筛子筛选，并在立体显微镜下进行最低级别的分类鉴定。分类鉴定和分类按照世界海洋物种名录（WoRMS）（https://www.marinespecies.org/）进行。每个分类单元的标本被计数并湿重测量至0.001克。在每个采样点附近收集沉积物样本，储存在样品容器中，并立即冷冻以备进一步分析。沉积物样本在测定物理化学参数前被冷冻干燥。随后，使用激光衍射粒度分析仪（Mastersizer 3000，Malvern Panalytical，英国）对冷冻干燥的样本进行粒度分布分析。总有机碳（TOC）和总氮（TN）浓度在用1毫升HCl酸化消除无机碳、用去离子水冲洗和干燥后进行量化（Zhao等人，2023年）。最终元素分析使用元素分析仪（Elementar Vario MICRO cube，德国）进行。这些环境参数将被整合以确定影响底栖生物群落结构变化的关键环境因素。

**2.3. 数据分析**
在进行统计分析之前，使用Shapiro–Wilk检验检查数据的正态性，使用Levene检验检查方差的齐性。当两个假设都得到满足时，应用单因素方差分析（one-way ANOVA）或独立样本t检验来评估不同栖息地中生物和环境变量的差异。如果任何一个假设被违反，则使用非参数替代方法（Kruskal–Wallis或Mann–Whitney U检验）。如果在方差分析中检测到显著差异，则使用Tukey HSD方法进行成对比较（Nanda等人，2021年）。所有上述统计分析均在SPSS 26.0中完成。通过计算每个物种的 dominancy index (Y) 来确定优势物种，该指数基于它们在样本中的相对丰度和出现频率（Chen等人，1995年）。计算公式为：Y = Pi × fi，其中fi表示样本中第i个物种的频率，Pi表示第i个物种的数量与总个体数的比率。底栖生物多样性的评估基于Margalef丰度指数（D）（Deevey，1969年）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）（Shannon等人，1950年）和Pielou均匀度指数（J）（Pielou，1966年）。使用相似性百分比（SIMPER）分析底栖生物丰度数据和关键区分物种的差异。使用基于Bray-Curtis算法的排列多元方差分析（PERMANOVA）来评估不同栖息地之间的底栖生物群落差异。这些测试利用了底栖生物丰度数据，并在计算前通过四次方根转换来减轻大量零值对分析的影响。使用9,999次排列来评估统计显著性。当整体PERMANOVA测试显著时，使用基于9,999次排列的排列后验比较来确定不同栖息地类型之间的差异。使用Holm校正方法调整P值以控制多重比较。这些程序使用R 4.3.2软件中的ade4和Vegan包完成。随后根据此距离矩阵计算主坐标分析（PCoA）物种向量，以降低原始物种数据的维度（Gower，1966年；Torgerson，1958年）。使用R 4.3.2中的LinkET包进行Mantel测试分析（Mantel & Valand，1970年），以检查生物因素和环境因素之间的相关性。由于无法从高潮间带收集沉积物样本，本研究仅分析了中潮间带和低潮间带的群落-环境相关性。在约束排序之前，进行了去趋势对应分析（DCA）以评估物种数据的梯度长度。第一个DCA轴的梯度长度低于三个标准差单位的常规阈值。因此，使用冗余分析（RDA，结合排序和回归技术来确定物种与环境变量之间的关系（Van Den Wollenberg，1977年）来识别具有显著解释力的环境因素（p < 0.05）。分析使用R 4.3.2中的vegan包完成。使用基于Bray–Curtis群落差异和从地理坐标得出的欧几里得地理距离矩阵的Mantel测试来评估采样点之间的空间独立性（Mantel & Valand，1970年）。使用999次排列来评估显著性，以确定空间距离是否对群落变化有贡献。分析使用R 4.3.2中的vegan包完成。

3.1. 环境变量
中潮间带沉积物的物理化学特性见表1。总体而言，所有四个栖息地的沉积物粒径主要由粘土质淤泥主导，表明基底通常为细粒度。在这些栖息地中，MG在春季和秋季的总有机碳浓度最高，其值明显高于M-TF和RTF（K-W检验，p < 0.05）。秋季，SA的总有机碳含量也显著高于M-TF（p < 0.05），而RTF与M-TF的水平相似（p < 0.05）。MG在这两个季节的总氮含量也最高。春季，MG的总氮含量与M-TF有显著差异（p < 0.05），而秋季，MG与RTF和M-TF都有显著差异（p < 0.05）。SA在春季也与M-TF有显著差异（p < 0.05），在秋季与M-TF和RTF都有显著差异（p < 0.05）。SA和RTF的总有机碳和总氮含量总体相似，表明这两个栖息地的沉积物营养条件相当。

表1. 中潮间带四个区域的环境变量平均值和标准误差。数据以平均值 ± 标准误差（SE）的形式呈现。小写字母（a, b, c）表示区域之间的显著差异（p < 0.05）。大写字母（A, B）表示季节之间的显著差异（p < 0.05）。
变量 季节
M-TF MG SA RTF
总氮（TN） 春季 0.440 ± 0.019 Bc 0.831 ± 0.238 Aa 0.565 ± 0.013 Bab
秋季 0.526 ± 0.022 Ac 0.707 ± 0.019 Ba 0.647 ± 0.008 Ab
总有机碳（TOC） 春季 0.094 ± 0.005 Ab 0.117 ± 0.002 Aa 0.114 ± 0.002 Aa
秋季 0.091 ± 0.004 Ab 0.158 ± 0.050 Aa 0.105 ± 0.004 Ab
砾石（Gravel） 春季 0.000 ± 0.000 Aa 0.012 ± 0.012 Ba 0.048 ± 0.033 Aa
秋季 0.669 ± 0.256 Aa 0.901 ± 0.357 Aa 0.737 ± 0.266 Aa
沙子（Sand） 春季 0.722 ± 0.292 Ba 0.515 ± 0.295 Ba
秋季 6.173 ± 1.803 Aa 9.612 ± 2.328 Aa 7.701 ± 1.993 Aa
淤泥（Silt） 春季 62.299 ± 2.498 Ba 58.498 ± 0.811 Ba
秋季 70.596 ± 1.958 Aa 63.757 ± 1.750 Aa
粘土（Clay） 春季 36.977 ± 2.670 Aa 40.970 ± 0.764 Aa
秋季 22.568 ± 1.848 Ba 25.733 ± 1.091 Ba
25.368 ± 0.669 Ba

表1 中显示了中潮间带四个区域的环境变量平均值和标准误差。数据以平均值 ± 标准误差（SE）的形式呈现。小写字母（a, b, c）表示区域之间的显著差异（p < 0.05）。大写字母（A, B）表示季节之间的显著差异（p < 0.05）。

3.2. 底栖生物群落
3.2.1. 物种组成
在两个采样季节中，共鉴定出120种底栖生物。物种丰富度的最大贡献来自软体动物（48种），其次是多毛类（34种）和甲壳类（28种）。图2显示了潮间带区域间分类群的分布。在高潮间带，NRR的软体动物和甲壳类物种数量更多，且春季的物种丰富度通常高于秋季。高潮间带主要由软体动物主导，反映了相对简单的群落组成。相比之下，中潮间带的所有栖息地中多毛类占主导地位，除了冬季偶尔被软体动物取代。同样，低潮间带始终由多毛类主导。虽然物种组成表现出最小的季节性变化，但在秋季高潮间带的物种数量略有增加，而在中潮间带和低潮间带则明显减少。值得注意的是，MG和SA中的多毛类和软体动物在秋季显著减少，而M-TF和RTF的减少程度较小。

3.2.2. 生物多样性
高潮间带两个栖息地的丰度、生物量、H′、J、S和D指标如图3所示。底栖生物对人工海堤（AS）的反应强烈，除了J之外，丰度、生物量和大多数多样性指数在NRR均显著高于AS（K–W检验，p < 0.05）。优势物种分析（表S4）表明AS在春季的主导多样性更显著，表明种间竞争更激烈。相比之下，NRR显示出更高的季节稳定性，不同季节的第一和第二主导物种相同。在AS中，春季的Littoraria melanostoma（Y = 0.150）在秋季被Cerithidea sinensis（Y = 0.209）取代。SIMPER分析结果（表S7）表明Littoraria scabra是群落差异的主要贡献者，在AS中的丰度更高（K–W检验，p = 0.003），占春季变异的20.97%。栖息地内的季节性差异不显著（M–W检验，p > 0.05）。总体而言，人工海堤的建设对底栖生物多样性有明显的负面影响。

图4显示了中潮间带四个栖息地的底栖生物丰度、生物量、H′、J和S。春季，MG的生物量显著高于M-TF（K–W检验，p < 0.05），但其J值较低。两个季节中，MG的S、D和H′均显著低于M-TF（K–W检验，p < 0.05），其优势指数也低于RTF的春季值（K–W检验，p < 0.05）。秋季，MG的丰度相对于RTF显著降低（K–W检验，p < 0.05）。SA在春季的生物量高于M-TF，而其丰富度和优势指数在春季低于RTF，在秋季低于RTF（K–W检验，p < 0.05）。RTF的H′在秋季显著低于M-TF，而M-TF的S在春季低于RTF但在秋季高于RTF。总体而言，秋季M-TF的S、D、H′和J始终高于RTF（K–W检验，p < 0.05）。

从春季到秋季，不同栖息地的丰度、生物量和多样性指数普遍下降，MG的下降显著（M–W检验，p < 0.05），而M-TF没有显著的季节性变化。优势物种和SIMPER分析（表S5、S8）确定Potamocorbula laevis是春季SA和RTF之间群落差异的主要贡献者，在RTF中作为优势物种（Y = 0.475）。秋季，Assiminea latericea在两个季节中都主导了SA，并主要导致了SA与其他生境之间的群落差异。春季MG和M-TF之间的平均群落差异达到80.39%，而SA和RTF之间的差异最低。春季记录到的优势物种数量多于秋季，总体群落差异排序为RTF > M-TF > SA > MG。所有低潮间带生境都由自然泥滩组成。L-TF中的丰度、物种丰富度和多样性（S，H′）在春季显著高于秋季（M–W检验，p < 0.05）（表S6、S9和图S1）。Assiminea latericea是优势物种，也是季节性群落差异的主要贡献者。此外，图S2表明，靠近MG的低潮间带区域支持的底栖生物丰度和生物量高于其他三个生境。

3.2.3. 群落结构
Mantel检验发现地理距离与群落差异之间存在弱但统计上显著的相关性（Mantel r = 0.094，p = 0.001；表S11），表明距离对群落变化的解释作用有限。较小的Mantel相关系数表明，相对于生境效应，空间距离只能解释有限的群落变异。

PERMANOVA结果（表2）显示，不同潮间带区域（高、中和低）以及不同生境类型之间的底栖生物群落组成存在显著差异。生境类型和季节都对群落结构有显著影响（p ≤ 0.001），它们的交互作用也显著（p ≤ 0.001）。

表2. 使用“Zone”和“Season”作为固定因素的PERMANOVA分析的主要测试结果。

成对比较（表S10）显示，春季AS和NRR之间没有显著差异（p > 0.05），但秋季出现了显著差异（p < 0.05）。M-TF、RTF和L-TF之间没有显著差异（p > 0.05），而MG与所有其他中潮间带生境存在显著差异（p < 0.01）。除了NRR外，所有生境都表现出显著的季节性差异（p < 0.05）。PCoA轴1和2分别解释了总变异的29.35%和12%。排序图（图5）显示AS和NRR之间存在部分重叠，而SA、MG、RTF和L-TF也显示出重叠的群落结构。AS和NRR的较高PCoA1值表明高潮间带和低潮间带群落在组成上有明显差异，尽管总体生境分离仍不完全。

3.3. 生物-环境关系分析
Mantel检验结果（图6a）表明，粘土含量和中位粒径是中潮间带底栖生物群落结构的主要环境变量。粘土含量显著影响物种组成、丰度和多样性（p < 0.05），尤其是对生物量有强烈影响（p < 0.01）。中位粒径也显著影响生物量（p < 0.05）。Spearman相关热图（图6a）显示总氮和总有机碳之间存在强负相关（p < 0.01），总有机碳和中位粒径也存在强负相关（p < 0.05）。

RDA分析（图7a）进一步确定总有机碳、沙含量和中位粒径是群落变化的关键驱动因素。值得注意的是，Mantel检验和RDA分析捕捉了环境影响的互补方面：Mantel检验评估了群落差异与个别环境变量之间的相关性，突出了粘土含量是最强的单变量驱动因素，而RDA则在受限的排序框架中考虑了多个环境因素的综合效应，强调了总有机碳、沙含量和中位粒径。这种区别解释了两种分析之间的明显差异。

4. 讨论
4.1. 底栖生物群落对人为干扰的响应
随着工业化和城市化的快速进程，中国的海岸线发生了巨大变化，工程结构如海堤、防波堤和水坝逐渐取代了自然海岸景观。然而，由光滑混凝土块制成的人工海堤缺乏自然岩礁的结构复杂性——如岩洞、裂缝和密集的藻类覆盖层，这些自然岩礁提供了多样的微生境。相应地，本研究中的自然岩礁支持的物种丰富度显著高于人工海堤，表明生境复杂性促进了更大的底栖生物多样性（Chapman, 2003; Bulleri and Chapman, 2004）。此外，自然岩礁在低潮时还能保留水分并支持藻类生长（McGuinness & Underwood, 1986），提供丰富的食物和微生境，从而促进底栖生物的丰度。相比之下，人工海堤提供的生境空间有限，食物资源减少，微生境同质化，对底栖生物的庇护作用较弱（Wu et al., 2019, Vozzo et al., 2021）。此外，海堤的垂直方向进一步限制了潮间带表面积，减少了底栖生物的定居和扩展机会。因此，人工海堤造成的生态限制可能解释了本研究中观察到的底栖生物丰度、生物量和生物多样性的减少，以及缺乏明显优势物种的简化群落形成。除了观察到的负面影响外，人工海堤还可能成为非本地物种的通道，加剧竞争，破坏群落结构，并阻碍群落向中间演替阶段的进步（Hobbs and Huenneke, 1992, Glasby et al., 2007, Dafforn et al., 2012）。

同时，考虑到入侵物种S. alterniflora在沿海生境中广泛分布，导致生物多样性丧失、生境破碎化和水质下降（Gong et al., 2025），中国已实施国家级管理措施来清除现有的入侵性红树林并限制其进一步扩张。在本研究中，RTF的生物量、丰度和多样性均高于M-TF和SA。通过修剪S. alterniflora后留下的残株和腐烂的根茎为多毛类动物提供了丰富的食物，并为甲壳类动物提供了庇护所，促进了种群增长（Holsman et al., 2010, Gong et al., 2025）。从理论角度来看，控制S. alterniflora可以逆转密集单一种植造成的强烈生境同质化，将结构均匀的沼泽地转化为更加开放的泥滩生境。这种转变增加了小尺度的环境异质性，增强了生境异质性，扩大了生态位的可用性，并削弱了密集S. alterniflora冠层对底栖生物群落的过滤作用（Quan et al., 2016, Su et al., 2020）。在密集的入侵群落中，厚实的根垫和压实的沉积物会限制挖掘活动，减少氧气渗透，增加硫化物浓度，限制物种种类（He et al., 2021, Sun and Ma, 2025）。清除S. alterniflora后，这些物理和食物限制的缓解使得更多的功能群组，如表面消费者、挖掘者和移动性甲壳类动物得以重新定居和共存（Ge et al., 2020）。因此，通过控制S. alterniflora进行的生境恢复可以通过促进生态位多样化和增强环境过滤与物种相互作用之间的平衡来促进群落重组。

通过进一步的人工移植，红树林已经向北延伸到大约29°32′N（Jia et al., 2021, Wang et al., 2025）。尽管红树林具有蓝碳的额外好处（Liu et al., 2024），但移植的红树林形成了结构上同质的群落，导致中潮间带的物种丰度和生物多样性降低（Chen et al., 2020, Wang et al., 2021, Chen et al., 2023；图2，图4；表S10）。红树林的凋落物适口性和营养含量较低（Nordhaus and Wolff, 2007, Sun and Ma, 2025），限制了底栖生物的利用和种群增长。同时，从红树林中渗出的单宁可能刺激微生物活动，参与氮固定和有机物分解，从而间接支持底栖生物的生长（Lang et al., 2025, Zhang et al., 2025），这在一定程度上解释了MG中观察到的生物量增加。此外，普遍认为红树林生态系统需要数十年才能达到生态成熟和稳定（Maoyan Island在15年后显示出相对稳定性（Wang et al., 2021），而九龙江的红树林则需要大约20年才能稳定（Chen et al., 2007）。物种丰富度和多样性的降低表明，种植的红树林生态系统仍处于早期、不稳定的阶段，这与先前的观察结果一致（Zvonareva et al., 2015），尽管有研究报告称生物多样性与红树林年龄的关系不明确（Feng et al., 2014）。

值得注意的是，中潮间带红树林对低潮间带的影响显著。中潮间带红树林产生的有机物质和腐殖质提高了底栖生物群落的质量，并作为“蓝碳”库（Hu et al., 2018, Pérez et al., 2021）。此外，中潮间带的S. alterniflora还促进了低潮间带沉积物中总有机碳和总氮的富集。S. alterniflora的地下生物量和缓慢的凋落物分解增强了碳的埋藏效率和有机物的保留能力（Ren et al., 2025, Zhao et al., 2025）。根据斑块-矩阵-走廊框架，中潮间带和低潮间带形成了一个耦合的功能单位，红树林的有机沉积物输入直接支持低潮间带的生物量和丰度（Pringle, 2003；表S3）。此外，中潮间带的S. alterniflora还影响了相邻低潮间带的沉积物碳和氮动态。这些结果强调了在潮间带恢复规划中考虑中潮带红树林和S. alterniflora的辐射生态效应的重要性。

总体而言，这些发现表明人工结构、入侵物种管理和红树林造林对底栖生物群落有特定的影响。虽然海岸生态恢复和修复可以增强底栖生物的多样性，但生态系统恢复到稳定状态所需的时间尚不清楚。

4.2. 人为干扰下的底栖生物群落模式
目前，沿海堤坝和工程结构被广泛用于支持经济发展和确保人类安全（Ewing, 2015）。然而，现有结构往往难以在生物多样性保护与功能性能之间取得平衡。尽管本研究未直接进行底栖生物群落的功能分析，但越来越多的研究表明，硬化的海岸线和海岸防护工程会改变底栖生物生态系统的关键方面。例如，已证明海岸防护工程会减少大型底栖生物群落的功能组成和生物量，特别是减少了大型、移动性强且具有捕食性的物种的数量，而这些物种对营养相互作用和底栖-浮游生物之间的耦合非常重要（Sinha等人，2021年；Laurino等人，2022年）。同时，海堤的建设减少了朝向海洋的红树林湿地中的软体动物多样性，一些物种在海堤影响区域消失了（Deng等人，2026年）。之前比较人工海堤和自然岩礁的研究也得出了类似的结果。例如，Chapman和Bulleri报告称，悉尼港的人工海堤支持的物种丰富度和数量低于相邻的自然岩石海岸（Chapman & Bulleri，2003年）。同样，Moschella和Firth发现，与自然岩石栖息地相比，人工海岸结构栖息的潮间带生物群落的多样性和数量都较低（Moschella等人，2005年；Firth等人，2013年）。在当前的研究中，人工海堤也显示出明显较低的大型底栖生物数量、生物量和多样性。这些结果表明，自然岩礁提供了更适宜的微生境和更高的结构复杂性，从而促进了多种底栖生物的建立和共存。然而，也有一些研究得出了相反的结论。在热带沙质海岸，人工防波堤被发现在增加大型底栖动物的β多样性方面效果显著，这主要是由于与牡蛎床相关的物种更替率和栖息地互补性（Lee等人，2024年）。同样，也有观察到人工礁石能够在受保护的微生境（如底部、洞穴和低流速区域）中支持更高的大型底栖生物生物量和覆盖度，强调了微生境可用性和水动力暴露对群落组成的重要性（Higgins等人，2019年）。总体而言，人工海堤的设计主要是出于工程和保护目的，对生态功能的考虑有限。然而，人工海堤具有类似于自然岩礁的硬化基底，因此我们发现这两种栖息地类型之间的大型底栖生物群落组成没有显著差异。从群落的角度来看，人工海堤和自然岩礁都代表了相同潮汐高度下的固化基底，从而对适应高潮间带压力的大型底栖生物（包括耐干燥能力和附着能力）施加了 comparable 的环境筛选。因此，能够耐受周期性暴露和波浪冲击的优势物种可以在两种栖息地中定居，导致尽管多样性存在差异，但群落结构相似（Scrosati等人，2011年）。这些结果表明，在未来的海岸管理和生态工程实践中需要进一步考虑这类人工结构的生物宜居性。

此外，在RTF和M-TF之间没有观察到显著的群落结构差异，两者都与SA有明显不同。恢复后的潮间带和平原与自然潮间带之间的显著差异表明，清除S. alterniflora减少了由植被驱动的栖息地筛选作用，并恢复了裸露的平原环境条件。密集的S. alterniflora林通常会改变地上和地下结构及空间配置，从而通过限制幼体定居和限制生态位可用性来改变大型底栖生物的分布（Neira等人，2006年；Shin等人，2022年）。清除S. alterniflora后，增加的表面暴露和水动力连通性可能有助于多毛类、甲壳类和机会主义物种的重新殖民，促进了向自然潮间带群落结构的趋同。在杭州湾也观察到了类似的模式，部分清除S. alterniflora后，数年内底栖生物群落逐渐恢复到本地潮间带条件（Ye等人，2024年）。相反，持续存在的单一物种S. alterniflora林改变了原始的栖息地特征，并占据了本地物种的生态位（Wan等人，2009年）。正如研究结果所示，SA的总碳和氮含量显著高于M-TF。S. alterniflora栖息地中的有机碳和总氮含量较高，这一点也在Tiaozini湿地得到证实（Ren等人，2025年）。沉积物中有机物的增加会大幅改变氧气渗透深度、氧化还原电位和微生物活性。过多的有机物富集通常会促进硫化物的积累，这在底栖生态系统中起到强烈的环境筛选作用。在这种条件下，大型底栖生物群落倾向于向机会主义、体型较小且耐受压力强的物种转变，而较大和更敏感的物种则会减少（Levin等人，2006年；Neira等人，2006年）。因此，S. alterniflora栖息地中的大型底栖生物群落与自然和恢复后的潮间带群落仍然不同。重要的是，群落重建的轨迹强烈依赖于控制策略的强度和类型。物理刈割或机械移除通常会引起短期结构扰动，同时保持沉积物完整性并允许快速动物重新殖民。相比之下，化学处理可能会对非目标底栖生物造成额外压力并延缓恢复（Gong等人，2025年）。长江河口的研究表明，基于刈割的控制方法比使用除草剂更能维持较高的大型底栖生物生物量和多样性，表明适度的物理扰动可以通过减少植被优势而不造成过度生态压力来促进恢复（Gong等人，2024年；Gong等人，2025年）。因此，本研究中观察到的RTF和M-TF之间大型底栖生物群落的相似性可能反映了与物理切割相关的相对较低的次级干扰，适度的物理控制措施（如刈割或机械移除）可以减轻S. alterniflora清除对底栖生物群落的负面影响，并促进生态系统恢复，从而最小化对底栖栖息地连续性的破坏，并使群落向自然状态靠拢。与其关注维持大型底栖生物的生物多样性，移植的红树林旨在提供一系列生态系统服务，如海岸线稳定、碳封存和为游泳生物提供繁殖栖息地（Zu Ermgassen等人，2025年）。因此，不应忽视与红树林移植相关的潜在生物多样性损失。在我们的研究中，移植的红树林表现出较高的大型底栖生物生物量，但物种丰富度和多样性较低，表明生物量积累与生物多样性维持之间可能存在权衡。一些最近的研究也加强了这一结论。大规模的红树林造林增加了大型底栖生物的物种丰富度，但同时改变了分类组成并减少了距离-衰减模式，尽管表面上物种丰富度有所增加（Chen等人，2023年）。此外，还观察到裸露的泥滩可以支持比红树林森林更高的软体动物数量，尽管总体物种丰富度通常较低（Lee等人，2014年；Lin等人，2024年）。这些不一致的发现表明，红树林移植的生态结果取决于恢复年龄、水动力条件和沉积物特性等因素。因此，红树林移植不应被视为一次性生态措施，而是一种需要持续管理、监测和协调的干预，以平衡生态系统功能和生物多样性保护。

4.3. 海岸管理者需要考虑生态权衡
底栖生态系统构成了高度互联的网络，其中局部生态过程与更广泛的环境背景紧密耦合。因此，对这些系统的研究和管理应采取综合的、多栖息地的视角，而不是孤立地处理各个栖息地（Covich等人，2004年）。随着自然海岸线越来越多地转变为人工环境，制定兼顾生物多样性保护与工程和安全目标的策略已成为当务之急。为了抵御海啸、风暴潮、巨浪和海岸侵蚀，全球范围内修建了诸如防波堤和海堤之类的保护性海岸结构。虽然这些刚性设施在减轻物理危害方面有效，但它们也导致了自然海滩的丧失、沿海动植物的退化（包括鱼类、贝类、珊瑚和海藻），并对近海渔业造成持续压力（Jiang等人，2013年）。为了减轻这些影响，最近的研究强调将生态原则和生态系统服务纳入海岸基础设施设计。新兴方法包括应用生物工程技术来开发生态海堤、将栖息地模块整合到混凝土结构中，以及在朝向海洋的边缘建立“宽绿色海堤”（Van Loon-Steensma和Schelfhout，2017年；Scheres和Schüttrumpf，2019年）。在生物工程技术选项中，贻贝床和牡蛎礁特别有效且被广泛采用。这些生物生成栖息地提供了重要的生态系统服务（如提供食物资源、创建繁殖场所和改善水质），同时也增强了工程化海岸线的结构复杂性（Zu Ermgassen等人，2016年；Smaal等人，2019年；Strain等人，2024年）。通过结合生物和物理功能，这些“生物海堤”提高了风暴潮的韧性，稳定了海岸线，增强了生物多样性，并加强了整体海岸生态系统的稳定性（Ysebaert和Herman，2002年；Mullan Crain和Bertness，2006年）。这些混合系统体现了海岸防御与生态恢复之间的有效平衡。尽管海岸生态恢复的采用率不断增长，但红树林造林仍然面临挑战。目前的恢复计划严重依赖于人工移植和扩展，通常导致形成单一物种的林分，无法复制自然红树林生态系统的物种组成和演替路径（Ellison，2000年；Ren等人，2009年）。这种做法可能会促进种植的红树林与本地物种（尤其是盐沼入侵者）之间的竞争性相互作用，从而威胁长期的生态系统稳定性和生物多样性（Zhang等人，2021年；Peng等人，2024年）。尽管如此，适当实施红树林引入可以有效地取代S. alterniflora，增加碳储存，并恢复本地湿地功能。S. alterniflora入侵的管理同样需要进一步改进。尽管清除S. alterniflora已被证明可以增加大型底栖生物的数量和适应性（Li等人，2021年；Gong等人，2024年），但潮间带群落的长期恢复轨迹仍不明确。因此，有效的入侵植物控制必须结合植被动态、海岸地貌和底栖生态系统响应的综合评估，以确保生态韧性和稳定性。从工程角度来看，最小化生态扰动应始终是一个基本目标。鉴于不同的栖息地类型和环境条件支持独特的大型底栖生物群落，恢复应强调重新建立适合当地条件的本地栖息地。阐明自然系统与人工系统中群落形成的机制可以为设计更接近自然生态系统的结构提供信息（Chowdhury，2019年）。然而，人工栖息地经常经历明显的季节性波动和稳定性下降，这可能导致长期退化、次生演替和生态功能的丧失（Death，1996年；Shimeta等人，2016年）。因此，在实现长期恢复收益与长期生态风险之间取得平衡至关重要。将栖息地增强策略纳入海岸基础设施设计将是实现有韧性和可持续群落恢复的关键，同时保持日益城市化海岸景观中的海洋生物多样性。

5. 结论
本研究表明，人工海岸干预的生态性能很大程度上取决于其结构自然化和生态整合的程度。以简化且均匀表面为特征的人工海堤相对于自然岩礁往往支持较低的大型底栖生物多样性，而中间潮间带的海岸恢复干预则表现出依赖于具体环境的生态响应。从管理角度来看，这些发现强调了将生态设计原则纳入海岸干预的重要性。人工海岸结构需要生态优化，例如微生境的改变和绿色组分的整合，以减轻其刚性并增强生态功能。诸如生态砖、模仿珊瑚礁的斜坡和多物种红树林种植等方法可以促进异质性栖息地的形成，从而促进生物多样性，稳定海岸线，并为水生和陆地生物提供资源。重要的是，本研究主要关注大型底栖生物群落结构的响应，并未明确评估群落功能。人工干预可能导致大型底栖生物群落功能潜力的变化，这将改变有机物的处理、养分循环、营养相互作用和底栖-浮游生物之间的耦合。未来研究中引入基于特征的指标和功能多样性指数将允许更全面地评估海岸工程和恢复对生态系统功能的影响。尽管本研究比较了高、中和低潮间带栖息地中大型底栖生物群落和沉积物的物理化学特性，但相邻栖息地类型并不均匀；例如，靠近中间潮间带红树林的高潮间带可能是自然岩礁或人工海堤，这可能影响了群落组成。此外，中间潮间带移植的红树林年龄不一，可能增加了生物和环境响应的变异性。总体而言，尽管当前的恢复和工程措施已经带来了可测量的生态效益，但从长远来看，基于自然的管理策略对于提高潮间带生态系统的韧性、生物多样性和可持续性仍然至关重要。

未引用的参考文献：
(Anderson和Underwood，1994年；Bulleri，2005年；Chowdhury等人，2021年；Gebrie等人，2025年；Horst，1959年；Liu等人，2024年；Michener和Kenny，1991年；Ning等人，2021年；Waltham和Dafforn，2018年；Wang等人，2021年)唐彦斌：研究方法论。沈迎婷：写作——审稿与编辑、写作——初稿撰写、形式分析。金灵香：写作——审稿与编辑、概念化。