长期的地质作用与当代环境因素的相互作用，共同促成了中国范敬山地区的生物多样性和生态功能的形成

《Global Ecology and Conservation》：Long-term geological and contemporary environmental interactions contribute to biodiversity and ecological function in Fanjing Mountain, China

　　陈京忠|谢元贵|肖生阳|张兰月|王倩|廖晓峰
中国贵州中医药大学药学院，贵阳550025

**摘要**
山脉是地球上陆地生物多样性的重要储存库。它们的生物多样性和生态系统功能既受到气候因素的影响，也受到长期地质过程的影响，然而这两种因素之间相互调节的机制仍不清楚。范泾山是中国14个具有全球重要意义的陆地生物多样性关键区域之一，其复杂的地质生态环境孕育了极高的生物多样性。本研究基于关于范泾山岩石矿物学和元素组成、土壤性质、气候、植物和土壤微生物多样性以及生态系统功能的数据，整合了多模型推断（MMI）、随机森林（RF）和结构方程模型（SEM），以阐明地质生态环境在微观区域尺度上如何影响生物多样性和生态系统功能的机制。结果表明，当纳入长期地质变量时，模型的解释能力显著提高，长期地质过程和当前环境过程共同调节了生物多样性与生态系统功能（BEF）的模式。气候主导着生物多样性的变化，而岩性和温度是生态系统功能的核心驱动因素；长期地质过程作为上游因素，与生物过程呈负相关，从而起到缓冲调节作用。研究区域没有明显的海拔分化，总体上遵循一个模糊的阈值转变模式，其驱动效应具有尺度依赖性。这一多模型系统可以有效阐明山区小样本数据的驱动机制，并为中国的山区生物多样性保护提供科学依据。

**1. 引言**
山区是全球生物多样性的热点区域；其丰富的植被和土壤微生物群落为物种提供了关键栖息地，也是物质和养分循环的主要场所。长期地质演化和当前环境过程共同调节着山区的生物多样性和生态系统功能（BEF）（Richter等人，2024；Sonne和Rahbek，2024）。山区复杂的地质结构导致的环境异质性为物种的辐射和分化提供了进化机会，同时通过调节土壤和微气候等条件影响生态系统；相反，由造山运动塑造的独特生物群落也调节着区域气候和生物多样性模式（Antonelli等人，2018；Thomas等人，2023）。

目前关于BEF驱动机制的研究存在显著局限性：大多数研究关注中尺度、大尺度或单一生物群组，对山区微区域的关注不足。此外，一个主要瓶颈在于难以准确量化长期地质过程的影响；没有单一模型能够同时筛选驱动因素、分析非线性关系并推断因果机制。因此，长期地质过程和当前环境因素对山区BEF的协同调节机制仍然不清楚（Hu等人，2020；Niu等人，2019；Zhou等人，2015）。山区微生态系统在独特的微气候支持下维持着丰富的特有物种；阐明这两个因素在这一尺度上的协同调节机制是一个亟待解决的科学问题（Truebig等人，2022）。

作为中国亚热带森林生态系统的典型代表，范泾山拥有多项保护地位。范泾山海拔范围从500米到2572米，包含11个地层单元，其喀斯特地形形成的自然地理屏障使其成为一个独特的生态岛。其显著的地质异质性和极高的生物多样性使其成为研究长期地质过程如何调节山区BEF的理想自然实验室（Nie等人，2021；Ye等人，2021；You等人，2018；Xiong等人，2021）。维管植物和土壤微生物是山区生物多样性的核心组成部分（Zhang等人，2024）。为了解决当前BEF研究的关键局限性，本研究将这两者作为生物多样性的代表性核心群体，并以范泾山西侧的牛尾河流域作为研究区域（Gao等人，2014）。研究主要通过结合多模型推断（MMI）（Burnham和Anderson，2002）、随机森林（RF）（Fox等人，2017）和结构方程模型（SEM）（Grace等人，2012；Mantero和Ishwaran，2021）的综合分析框架进行。该框架通过三种方法协同推进，有效弥补了单一模型的固有局限性，形成了“变量预筛选——核心因素识别——因果机制分析”的完整分析逻辑。MMI可以控制模型不确定性并消除冗余变量，RF可以精确捕获非线性关系并量化因素重要性，SEM可以解析每个因素的直接、间接效应和相互作用，从而实现长期地质过程和当前环境因素调节效果的精确量化。

基于上述模型框架，将对范泾山的地层带和海拔梯度进行系统采样，以全面描述多个领域的关键地质生态指标。本研究确立了三个可验证的科学目标，为研究提供明确指导：1. 识别范泾山微观区域长期地质过程和当前环境因素的核心特征，并筛选调节生物多样性和生态系统功能的关键驱动因素；2. 量化长期地质过程和当前环境因素对范泾山BEF的直接、间接效应和相互作用；阐明这些因素对BEF的协同调节机制；验证多模型耦合框架在微观区域BEF研究中的适用性；3. 揭示范泾山微区域的BEF驱动模式，填补该尺度上BEF驱动机制的研究空白，为亚热带山区生物多样性保护和生态系统可持续管理提供科学依据，并加深我们对BEF与全球山脉之间关系的理解。

**2. 材料与方法**
2.1. 样本地点描述
根据范泾山的地质背景和森林植被调查，我们选择其西侧的牛尾河流域作为研究区域。该流域具有明确的地层划分和独特的垂直植被带，以及完整的森林类型分布。采样点根据11个地层带的海拔梯度和岩性特征进行设置。根据自然森林的实际状况和地层单元的分布，共选取了60个采样点。在该区域建立了10个地层单元，每个单元内安排了3-9个重复采样点。研究区域的海拔梯度范围从691米到1932米，包含8种森林类型和3种土壤类型，地形从低山峡谷到山丘和山脊不等，坡度梯度介于10°到75°之间，便于系统地重复采样地质背景和环境梯度（Dai等人，2024；Zeng等人，2024）（图1）。

**图1. 范泾山的地层带和采样点**：
A：新元古代南华下梁家河组元沱组；
B：新元古代奥瑞纳西亚期下斯蒂斯托组；
C：新元古代奥瑞纳西亚期上劳宝堡组；
D：下古生代寒武纪系列，第一至第二纽珠堂组；
E：下古生代寒武纪系列，第二九梦冲组；
F：下古生代寒武纪系列，第一长马冲组；
G：青白口系下寒武统的青水江组；
H：新元古代青白口系 Fanjingshan 期的惠祥平组；
I：新元古代青白口系 Fanjingshan 期的傅龙堡组；
J：新元古代青白口系 Fanjingshan 期的小家河组；
K：新元古代青白口系 Fanjingshan 期的景定组。海拔范围从600米到2572米，梯度间隔为300米，共7个海拔带（600–900米、900–1200米、1200–1500米、1500–1800米、1800–2100米、2100–2400米以及2400米以上）。根据范泾山野生森林和地点类型的实际状况，在研究区域内共设置了59个采样点。

2.2. 植物群落和土壤样本调查
根据标准化的植物群落调查方法，我们建立了用于评估树种的初级采样点（20×20米）。每个初级采样点包含嵌套的植被子样本：4个灌木样方（5×5米）和5个草本样方（1×1米）。采样按照分层海拔设计进行，间隔300米，涵盖900米到1800米的范围。总共在5个海拔梯度和11个地层类型中选取了60个采样点。对于每个样点，我们测量了树干测量参数，包括胸径、冠宽、植物高度、明心高度和冠层覆盖度。使用Gaofen-5卫星图像（5米空间分辨率）和不同海拔及地层类型的植物群落调查数据计算了相应的景观多样性指数（Zeng等人，2007；Fan等人，2011）。对于土壤剖面采样，首先移除了森林冠层下的表层枯枝落叶。使用消毒过的铲子和锄头垂直挖掘到每个采样点的基岩。以10厘米间隔采集土壤样本，每个深度采集三个子样本。大约2公斤的岩样材料放入无菌塑料袋中。土壤子样本合并后分为三部分：第一部分放入无菌塑料袋中，储存在冰上，然后运输到实验室并在-80°C下保存，用于高通量测序土壤微生物群落结构；第二部分（约1.0公斤）放入干净布袋中，标记后置于室温（25°C）下风干。这部分风干样本的一半采用对角四分法分离、研磨并过筛，去除植物残渣、粗砾石和其他非土壤物质，以避免灰尘、酸或碱的污染，用于测定土壤物理化学性质和土壤酶活性；第三部分放入不可变形的聚乙烯容器中以保持其原始结构。返回实验室后，沿自然土壤平面轻轻破碎成小块（直径10–20毫米），去除植物残留物、石块和动物残骸，然后自然风干，用于土壤结构分析。

2.3. 气候及土壤物理和化学性质
收集了过去10年来范泾山16个站点的气象数据，重点关注三个关键气候参数：年平均温度、年降水量和年空气湿度。然后使用共kriging方法（1公里分辨率）对气候数据进行空间插值，获得每个采样点的气候值。我们根据核心土壤功能的关键指标分析了土壤物理和化学性质。对于土壤物理参数，根据其机械组成使用比重计方法对土壤质地进行分类，以表征其内在肥力状况。使用干法和湿法筛分方法确定了土壤水稳聚集体含量，这是土壤结构稳定性、抗侵蚀性和径流生成的关键指标（Han等人，2017）。对于土壤化学参数，使用玻璃电极pH计在2.5:1的水土比例下测量pH值。使用DDS-307A电导率计测量土壤电导率（EC），以指示可能限制植物生长和微生物活动的盐度水平；使用钾铬酸盐氧化-外部加热法测定土壤有机碳（SOC）含量；使用氨醋酸提取后乙醇和氯化钠洗涤的方法测定阳离子交换容量；使用凯氏氮分析仪测定总氮（TN）含量；使用连续流动分析法测定铵氮（NH4+-N）含量；使用碱熔融-钼锑比色法测定总磷（TP）和有效磷（AP）含量；使用原子吸收光谱法测定总钾（TK）和有效钾（AK）含量。土壤碳氮比（C/N）作为SOC与TN的比值，用于评估SOC来源、分解状况和土壤肥力（Blanco-Canqui和Lal，2008）。土壤碳磷比定义为SOC与TP的比值，作为土壤磷矿化能力的指标（Wang等人，2014）。土壤中的氮磷（N/P）比率，定义为TN与TP的比率，是评估养分可用性和预测氮饱和度的关键指标（Zhao等人，2015年）。每个土壤样本都进行了三次分析，并包含了一个空白对照样本，所有分析均在贵州大学林业学院的实验室进行。

2.4 当代环境和长期地质变量
我们将生态地质环境中的地层区域所代表的地质过程以及由海拔高度代表的生态变量进行了分类。生态地质环境进一步被划分为五个类别。不同海拔高度的年降水量、年平均温度和年空气湿度被定义为气候变量。来自植物和微生物丰度及生物群落物种组成的对应分析的解释力被归类为生物因素。土壤养分特性被归类为局部因素。通过主成分降维分析部分化学成分和18种岩石圈化学元素（反映地层背景）获得的解释力被归类为母岩因素。风化强度通过元素比率（例如Mg/Al和Ca/Al）进行分类，前两个主成分轴解释了59种化学元素中超过80%的变异。化学风化指数是根据既定方法计算的（Nesbitt和Young，1982年）。

2.5 土壤酶活性和土壤微生物群落组成
土壤酶活性使用微孔板读数仪进行测量。土壤脲酶含量通过靛酚蓝比色法测定，该方法测量通过脲酶介导的尿素水解产生的NH3+-N的数量。一个脲酶活性单位定义为每天每克土壤产生1微克NH3+-N。土壤过氧化氢酶活性通过测量H2O2的催化分解来确定，一个活性单位定义为每克土壤每分钟分解1微摩尔H2O2。土壤蔗糖酶活性通过在37°C下测量蔗糖降解产生的还原糖来测定；一个活性单位对应于每天每克土壤产生1毫克还原糖，基于其与3,5-二硝基水杨酸的反应。土壤酸性磷酸酶活性是在37°C下每克土壤释放1纳摩尔酚来确定的。酶测定试剂盒由北京索莱宝生物科技有限公司提供。

我们通过分析土壤样本中存在的细菌和真菌分类群来表征土壤微生物群落的多样性。核心程序包括土壤微生物DNA提取、目标基因的PCR扩增、通过琼脂糖凝胶电泳验证PCR产物、PCR片段的纯化和回收、文库构建以及高通量测序。从土壤样本中提取微生物DNA后，我们使用通用引物341F（5′-CCTAYGGGRBGCASCAG-3′）和806R（5′-GGACTACNNGGGGTATCTAAT-3′）通过PCR扩增细菌16S rRNA基因的V3–V4可变区。对于真菌群落分析，我们使用引物ITS5–1737F（5′-GGAAGTAAAAGTGTAACAAGG-3′）和ITS2–2043R（5′-GCTGCGTTCTATCGATGC-3′）扩增ITS1区域。相同浓度的PCR产物被彻底混合，在1×TAE、2%琼脂糖凝胶上验证目标条带，并使用Qiagen Gel Recovery Kit（Qiagen）进行纯化。文库使用Illumina TruSeq? DNA PCR-Free Sample Preparation Kit（Illumina，美国）制备，随后进行Qubit定量和文库质量评估。符合质量标准的文库在Illumina NovaSeq 6000平台上使用PE250模式进行高通量测序（Caporaso等人，2011年；Love等人，2014年）。

2.6 植物和土壤微生物生物多样性评估
我们使用物种相对丰度、多样性指数和群落结构分析来评估植物和土壤微生物群落组成。对于植被群落，我们计算了每个群落中树木、灌木和草本层的相对丰度，并基于物种组成数据进行了去趋势对应分析（DCA）。前两个DCA轴用于表示沿海拔梯度和地层级别的群落组成变化，使用R语言中的vegan包进行分析（Dixon，2003年）。对于土壤微生物群落，我们量化了细菌和真菌分类群的相对丰度，并计算了Shannon和Chao1多样性指数。DCA是在基于高通量测序数据得出的操作分类单元表上进行的，群落结构使用前两个排序轴可视化。植物和微生物的物种丰富度指数被用作生物多样性的衡量标准，而景观多样性则使用Shannon多样性、斑块多样性和形状多样性指数根据既定方法进行评估（Dixon，2003年）。

2.7 范敬山的生态系统功能评估
基于野外调查数据，生态系统功能被分为三类：植物生态系统功能、微生物生态系统功能和土壤生态系统功能。这种分类使我们能够进一步研究生态和地质环境如何影响范敬山的生态系统功能（Hu等人，2020年；Peters等人，2019年）。植物生态系统功能通过量化树层、灌木层和草本层在群落水平上的个体数量和生物量来评估。物种密度和群落结构组成通过个体计数进行评估，而生物量分布提供了关于生态系统生产力和资源储存能力的见解。微生物生态系统功能通过土壤酶分析结合FAPROTAX（用于细菌碳和氮循环基因）和FunGuild（用于真菌腐生途径）的功能预测来确定，并补充了微生物生物量的量化（Tanunchai等人，2023年）。土壤生态系统功能使用六个关键参数进行评估：有机碳含量、pH值、容重、电导率（EC）、N/P比率和C/N比率。总体而言，这个综合框架产生了21个标准化的功能指标（表S1）。

使用物种相对丰度和DCA轴分数来表征垂直层次和海拔梯度上的生态系统组成。生物多样性使用Shannon和Simpson指数进行评估，得到了14个不同的多样性指标（图S1–S3）。为了便于综合分析，我们应用多模型平均法将生态系统多功能性整合为统一的综合变量，确保方法的一致性，同时适应生态系统数据的多维性质。

2.8 统计分析
我们使用当代环境因素和长期地质变量作为生物多样性和生态系统功能多样性的预测因子。当代环境预测因子包括气候参数（温度、降水量、湿度）、土壤特性（土壤养分）和生物组分（景观特征、植物和细菌多样性以及DCA分数）（表S2）。地质预测因子包括母岩特性（通过前两个主成分分析[PCA]轴表示的机械组成和矿物学特征）和风化指数（CIA、元素比率以及来自PCA分析的痕量金属浓度）（表S2）。响应变量包括植物和细菌群落组成以及多维生态系统功能指标。在后续分析中，检查了这些变量之间的地层关系，并确定了潜在的生态和地质驱动因素。为了系统地评估这些关系，我们采用了三种分析方法：随机森林（RF）回归、多模型推断（MMI）和结构方程建模（SEM）（Grace等人，2012年；Mantero和Ishwaran，2021年）。模型配置比较了仅包含当代预测因子的模型与额外包含地质变量的模型，以确定地质过程是否增强了生物多样性与生态系统功能关系的内在解释力。我们的分析工作流程如下：首先，使用MMI来确定每个预测因子的相对重要性。在模型构建之前，我们进行了双尾皮尔逊相关性分析以识别共线性变量（r > 0.7），每对相关变量中只保留一个预测因子。所有变量都使用z分数转换进行标准化，以便通过标准化的贝塔系数比较效应大小（Valujeva等人，2023年）。使用赤池信息量准则（AIC）评估完整的候选模型，并根据ΔAIC确定模型排名。

根据既定协议（Luypaert等人，2012年），ΔAIC > 2的模型被认为是统计上不同的。当ΔAIC < 2时，我们使用R语言中的glmulti包（Calcagno等人，2010年）进行模型平均，以确定最佳预测因子。互补的RF分析通过自助重采样（ntree=500）和变量重要性指标的计算来解决ΔAIC选择过程中可能的变量遗漏问题。RF回归模型使用随机森林算法（Alderden等人，2018年）中的袋外误差估计和十折交叉验证进行验证。最终SEM构建结合了MMI和RF分析识别的显著预测因子。所有变量在模型开发之前都进行了标准化。模型适当性使用卡方检验（p > 0.05）、比较拟合指数（CFI > 0.95）和标准化均方根残差（< 0.05）进行评估。统计分析使用R语言中的lavaan包进行（Zhang，2017年）。

3. 结果
3.1 范敬山生物多样性和生态系统功能的PCA模式：地层和海拔效应的考察
PCA显示，前两个主成分解释了范敬山地层和海拔梯度上生物多样性模式总变异的93.71%（图2a）。然而，地层和海拔梯度在将生物群落分隔成不同群集方面的区分能力有限，表明生物多样性的海拔和地层结构较弱。对于生态系统功能，前两个主成分解释了观察到的变异的83.7%（图2b）；然而，地层和海拔变量在群集形成方面的解释能力仍然很小。方差partitioning分析进一步显示，生物多样性模式和生态系统功能受到长期地质过程（特别是母岩组成和风化历史）与当代气候条件（包括宏观气候因素和局部环境参数）之间的协同作用的影响（图2c和d）。

3.2 从多模型推断视角识别范敬山森林生物多样性的关键驱动因素
通过MMI分析（模型1–5），我们评估了不同环境因素对生物多样性和生态系统功能的解释力。结合当代环境变量和长期地质过程的综合模型（模型5/5′）被认为是最佳预测因子（ΔAICc > 2，R2 = 0.42）。相反，仅包含当代环境变量或仅包含长期地质变量的模型由于ΔAICc < 2而需要模型平均。这些结果强调了当代环境条件和长期地质设置在塑造生物多样性和生态系统功能方面的共同重要性（表S3）。当代环境过程对范敬山生物多样性的解释力有限，只有土壤pH值和空气湿度（Mos）表现出显著影响，共同解释了总变异的15.2%（图3a）。相反，包含长期地质过程将解释力增加到25.8%。关键的地质预测因子包括金属元素组成（Metal_pc2）、CIA、二氧化钛（TiO2）、氧化镁（MgO）和母岩的矿物元素组成（Mineral_pc2）（图2b）。这些发现表明古地质过程和当代气候条件对生物多样性的显著综合影响。

3.3 基于当代环境和长期地质环境对生物多样性的影响建模
(a) 仅包含当代环境对范敬山生物多样性的影响基于MMI平均计算的结果。(b) 包含当代环境和长期地质环境对范敬山生物多样性的影响基于MMI平均计算的结果。图中显示了模型预测因子的平均参数估计值（标准化回归系数），以及95%置信区间和每个预测因子的相对重要性。解释量以变异百分比表示。该图基于AIC选择下的最佳模型，最佳解释变量及其相互作用的相对影响以百分比表示。AIC，即赤池信息量准则。MMI，多模态推断。*p < 0.05；**p < 0.01；***p < 0.001。以下内容相同。

同样，仅考虑当代环境变量时，几个因素显著影响了范敬山的生态系统功能。包括的环境变量有：气候因素年平均温度（Temp）；土壤养分因素可利用钾（AK）、总氮（TN）和可利用磷（AP）；以及土壤细菌和真菌群落的结构特征（DCA2_F、DCA2_B、DCA1_B）。这些变量共同解释了生态系统功能变异的29%以上，其中土壤微生物群落组成单独解释了近25%（图4a）。在长期地质过程中，最佳拟合模型中的主要解释变量包括钛铝比（Metal_pc2）和土壤机械组成（沙含量）这两个代表风化特征的参数，以及母岩成分中的氧化铝（Al2O3）、氧化钠（Na2O）和二氧化钛（TiO2）。这些地质因素对生态系统功能有直接的和间接的显著影响，它们影响着物质循环、植物生产力、土壤结构稳定性以及水文调节。当将与长期地质过程相关的解释变量纳入模型时，对生态系统功能的整体解释力显著增强。尽管生物变量的贡献比例有所下降，但仍接近10%，这凸显了生物组分在维持生态系统功能中的关键支持作用。总体而言，当代环境过程与长期地质过程的结合解释了生态系统功能变化的50%以上（图4b）。随机森林分析表明，与长期地质过程相关的变量（例如化学风化指数（ICW）、氧化铝（Al2O3）等）以及与当代环境过程相关的变量（例如年平均降水量、总磷含量等）都是生态系统功能的重要预测因子，反映了它们的协同作用。扫描电子显微镜（SEM）揭示了长期地质过程和当代环境过程之间复杂的相互作用网络，这些过程影响了范敬山的生物多样性-生态功能（BEF）。研究进一步阐明了长期地质过程作为上游因素的作用以及生物过程的中介作用，揭示了范敬山微区域尺度上BEF模式形成的内在驱动机制。因此，MMI-RF-SEM多模型整合方法确实适用于分析山区生态系统的少量样本现场调查数据，并可以成为类似微区域尺度BEF研究的方法论参考。

4.2 核心驱动因素的多维调控机制
在范敬山的微区域尺度上，当代环境过程和长期地质过程共同调节区域生物多样性和生态系统功能。其中，土壤pH值、年平均降水量、年平均温度和生物相互作用是当代环境维度中的核心驱动因素；而与风化相关的因素（如沙粒含量（Sand）和风化指数（CIA）以及与岩石相关的因素（如二氧化钛（TiO2）和元素组成（Mineral_pc2）是长期地质过程中的关键影响因子。这两类因素共同调节着范敬山的BEF。在本研究考察的当代环境因素中，土壤pH值是调节范敬山维管植物和土壤微生物多样性的核心因素，这一发现与全球各种生态系统的研究结论高度一致。研究表明，土壤pH值通过改变栖息地适宜性起着关键的环境过滤作用（Nobis等人，2022年）。对中国森林的大规模研究也证实，它是微生物β多样性的主要驱动因素，并且是微生物群落空间异质性的关键调节因素（Huang等人，2024年）。在范敬山的气候因素中，年湿度和年平均温度是BEF关系的关键驱动因素。高湿度和稳定温度的湿润森林是生物多样性热点（Antonelli等人，2022年），而局部温度变化可能导致生物多样性和生态系统功能的逐渐或突变（Zeng等人，2025年）。对于范敬山来说，气候因素决定了适宜栖息地的分布并调节生态过程，而长期地质过程则驱动栖息地的异质性和隔离效应；这些因素共同支撑着生物多样性和生态系统功能的稳定维持（Hu等人，2020年）。
尽管沿流域海拔梯度仍可以识别出典型的森林类型垂直演替，但在包含范敬山微区域地形分类的BEF分析框架内，海拔和分层的解释能力相对较低。研究结果表明，沿海拔梯度，研究区域的生物多样性和生态系统功能并未表现出显著的空间海拔差异，这与青藏高原等大型山区观察到的明显海拔不连续模式形成鲜明对比（Hu等人，2020年）。主要原因可能是，在微区域尺度上，空间范围有限，地形异质性高，微气候效应显著，这大大削弱了传统宏观垂直梯度模式的影响力，使得海拔和层位难以驱动明显的地带性聚集结构的形成。SEM结果还证实，研究区域的生物多样性和生态系统功能并非由单一的气候或地质因素独立调节，而是多种因素共同作用的结果。上述结果初步表明，范敬山微区域的BEF调节可能遵循“模糊阈值断裂点”模式：与大尺度上的明显海拔断裂点相比，微区域内的临界变化点更为分散，边界较为模糊；其出现并不严格依赖于海拔或层位梯度，而取决于当地地质和气候因素的组合是否超过某个协同阈值。这也表明，在微区域尺度上，海拔梯度信号的应用性有限。

4.3 长期地质过程和当代环境过程对BEF的协同调控机制
本研究发现，范敬山的长期地质过程和生物过程之间存在显著的负相关性。在某种程度上，这种负相关性减轻了生物过程对生态系统功能的直接正面影响，表明地质因素在局部BEF关系中发挥了重要的调节作用。进一步使用SEM模型的分析表明，长期地质过程和气候影响是范敬山的初始驱动因素，共同形成了一个复杂的、分层结构的相互作用网络：从长期地质过程（矿物组成、风化）和气候影响开始，通过土壤环境（局部效应）传递，再由生物过程中介，最终作用于生态系统功能。这项研究加深了人们对范敬山生物多样性和生态系统功能主要是由长期地质过程和当代环境过程的共同作用驱动的理解，并且它们的相互作用构成了区域生态系统形成的核心基础。这种模式很可能与其独特而复杂的地质演化历史密切相关。范敬山的基底主要由新元古代弱变质的岩石（板岩、云母片岩）和燕山紀花岗岩组成，而外围则以寒武纪-三叠纪碳酸盐岩为主（Ye等人，2021年）。岩石类型差异直接驱动了土壤的差异化：内部的富磷土壤表现出稳定的养分释放和强大的持水能力，而外围的富钙喀斯特土壤容易受到侵蚀，导致养分流失和栖息地破碎（You等人，2018年）。土壤异质性和隔离效应进一步塑造了物种特征，为一些残遗物种（如Abies fanjingshanensis）提供了庇护（Lv等人，2016年），同时也促进了物种特化以及多样化的特有动物和植物群的形成（Bleisch等人，1993年；You等人，2018年）。这些过程清楚地展示了范敬山地质历史如何驱动土壤物理化学性质的差异，从而调节物种组成。植物群落结构受环境变量的强烈影响，并与植物多样性呈互惠关系（Shi和Shi，2025年；Wei等人，2024年）。植物多样性通过增强多营养级多样性并为消费者和分解者提供资源来维持生态系统服务的稳定性（Dietrich等人，2024年；Li等人，2024年）。当纳入长期地质过程时，模型的解释能力显著增强，证实了它们在生态系统功能中的核心作用，而地质过程与生物群体的生理适应性和行为反应共同维持了生态系统的稳定性（Loewen等人，2023年；Luo等人，2023年）。土壤微生物和植物保持着密切的相互作用（Shigyo等人，2019年）：微生物介导土壤养分循环（Ren等人，2021年；Wang等人，2023年），而植物通过根系分泌物调节微生物群落结构和功能（Steinauer等人，2016年）。这种相互作用深受地质过程的塑造——地质过程通过调节养分可用性和土壤结构决定了植物-微生物相互作用的演化轨迹。范敬山上Caolan的专门化微生物相互作用就是一个典型例子（Zou等人，2025年）。范敬山的岩石类型差异也为生物多样性保护提供了分区指导，使不同岩石类型的区域能够制定差异化的保护策略。

4.4 研究局限性和展望
本研究仍有一些BEF的变化无法解释，主要是因为它没有考虑到某些关键的环境变量（DeRaad等人，2022年）。这些变量包括宏观地形属性，如坡向和地形复杂性。这些因素通过改变局部水分和热量条件间接影响生物多样性和生态系统功能，影响物种迁移路径，并驱动土壤养分差异化（Bátori等人，2023年；Zhou等人，2015年；Rahbek等人，2019年）。此外，重要的生物群体（如古菌、土壤动物和脊椎动物）以及生态系统功能组成部分也被排除在评估之外（Chen等人，2022年；Yousefi等人，2023年）。此外，关键的生态系统功能（包括快速植物同化过程、碳和氮固定、开花和结果动态以及水分保持能力）也未进行评估（Xiao等人，2024年）。未来的研究应扩大环境变量和生物成分的范围，以更全面地评估长期地质过程和当代环境条件之间的相互作用如何塑造山区生物多样性和生态系统功能。未来研究应扩大环境变量和生物成分的覆盖范围，以更全面地评估长期地质过程和现代环境条件之间的相互作用如何塑造山区生物多样性和生态系统功能。将来，我们可以将范敬山的研究成果与全球山地BEF数据库相结合，揭示山区BEF调控机制的区域差异和共同模式。这项研究为山区生物多样性的保护和生态系统功能的维持提供了重要的理论支持和实证证据，并为亚热带山区生态系统的长期管理提供了新的见解——强调了需要同时应对现代环境变化和长期地质历史造成的生态遗产效应。

5. 结论
基于MMI-RF-SEM多模型整合框架，并以范敬山为研究地点，本研究得出以下结论：长期地质过程与生物过程之间存在显著的负相关性，从而缓冲了生物过程对生态系统功能的直接正面影响。长期地质过程和当代环境过程共同驱动范敬山的BEF模式，形成了一个级联相互作用网络，其特征是“长期地质过程和气候影响塑造局部效应，局部效应影响生物过程，生物过程最终作用于生态系统功能”。山区BEF的海拔差异具有尺度依赖性：大规模山区显示出明显的高海拔断裂点，而在范敬山的微区域内，海拔边界的解释能力较低，遵循“模糊阈值断裂点”模式。这一综合框架为山区微区域小样本量的BEF研究提供了方法论参考。

**红帽** 作者贡献声明
Chen Jing-zhong：方法论、概念化
Xie Yuan-gui：概念化
Xiao Sheng-yang：数据管理
Zhang Lan-yue：可视化、调查
Wang Qian：数据管理
Liao Xiao-feng：监督

**资助**
本研究得到了贵州省 Key 技术研发计划（Qiankehezicheng [2023] Yiban048）和贵州省基础研究计划（自然科学）（Qiankehejichu-ZK [2022] Yiban 276）的支持。