南极半岛地区由于气候变化导致的阿德利企鹅海洋觅食栖息地的退化

《Global and Planetary Change》：Climate-driven degradation of marine foraging habitats for Adélie penguins in the Antarctic Peninsula

　　

刘宏伟|杨连姣|高月松|岳方歌|谢周青

中国科学技术大学地球与空间科学学院极地环境与新兴污染物重点实验室，合肥市230026，中国

摘要

南极半岛是全球变暖的热点地区，然而气候变化如何影响该地区中上层捕食者的觅食栖息地仍知之甚少。通过整合多群体追踪数据、海洋学再分析和随机森林模型，我们建立了区域性和群体特定模型，以评估南极半岛西北部阿德利企鹅夏季觅食栖息地的时空动态，并预测未来的变化。研究结果表明，海表温度（SST）是主要驱动因素，栖息地适宜性表现出非线性的、依赖于阈值的响应。历史上（1993–2020年），高适宜性栖息地集中在研究区域的西部沿海和东北部开阔水域，这与南极磷虾的适宜温度范围（-1°C至1°C）一致。然而，在此期间，栖息地适宜性显著下降，主要是由海洋变暖和水团重组造成的，这种退化影响了企鹅的核心觅食地。这种下降与观察到的猎物生物量减少以及阿德利企鹅繁殖种群长期减少相吻合，形成了将栖息地退化与种群减少联系起来的潜在证据链。未来预测表明，排放路径严重决定了栖息地适宜性的变化。在低排放情景（SSP1–2.6）下，栖息地适宜性出现空间异质性变化；而在高排放情景（SSP5–8.5）下，栖息地适宜性将遭到广泛而严重的退化，这可能威胁到繁殖群体的存续。我们的发现强调，受气候威胁的海洋觅食地是限制阿德利企鹅种群的关键因素，补充了以往主要关注陆地繁殖栖息地的评估。

引言

阿德利企鹅（ADPE；Pygoscelis adeliae）是南大洋海冰生态系统的指示物种，其种群动态对气候变化极为敏感。由于它具有环极分布特征，依赖海冰作为重要的觅食和换羽平台（Schmidt等人，2023年），并且与南极磷虾有密切的营养联系，因此常被用来监测生态系统的健康状况（Bestley等人，2020年）。多项研究建立了阿德利企鹅种群与环境因素之间的统计关系，如海冰范围（Ballerini等人，2015年；Che-Castaldo等人，2017年；Chen等人，2020年）、海表温度（Chen等人，2020年）和初级生产力（Arrigo和van Dijken，2003年；Chen等人，2020年）。Iles等人（2020年）进一步表明，长期平均海冰浓度可以解释种群增长率约83%的变异；然而，年际波动仅凭海冰数据难以预测，这表明存在大量未解释的过程变异和复杂的人口动态机制（例如，跳过繁殖期和生命周期缓冲）。

觅食栖息地的适宜性——即企鹅能够高效觅食的海洋区域的环境条件——可能是调节环境强迫对种群响应的关键中间过程之一。当条件有利时，如磷虾等猎物更加集中且能量密度更高，企鹅可以在更短的时间内获得足够的能量，从而提高繁殖成功率。当条件恶化时，企鹅需要花费更多的时间和能量进行觅食，这会降低繁殖成功率（Ballard等人，2010a；Lescro?l等人，2010年）。多种海洋环境因素可以通过影响猎物的可获得性或觅食努力来塑造觅食效率。例如，海冰条件可以直接影响觅食努力：在东南极洲，Emmerson等人（2015年）发现，靠近Colonies的海冰扩展延长了觅食时间，并导致繁殖成功率降低。海表温度也起着关键作用：在南极半岛，非繁殖期的阿德利企鹅在较冷的水域表现出更强的活动范围限制行为（Oosthuizen等人，2022年），而磷虾的补充与温度密切相关（Ryabov等人，2023年）。中尺度涡流进一步调节猎物分布：涡流可以卷入和输送微浮游生物，形成独特的生物群落（Riekkola等人，2025年），在布兰斯菲尔德海峡，适度的涡流动能有利于磷虾的聚集（Chen等人，2023年）。

卫星生物遥测和物种分布模型使得可以对觅食栖息地的适宜性进行定量评估（Green等人，2023a；Ouled-Cheikh等人，2024年）。尽管已有大量追踪数据用于分析阿德利企鹅的觅食分布，但在快速变暖的南极半岛夏季——这一关键繁殖期——它们的觅食栖息地特征仍不甚清楚。Raymond等人（2015年）利用东南极洲二十年的多物种追踪数据，确定了与开阔海域和大陆架地形相关的共同捕食者栖息地，但其分析仅限于东南极地区。Hindell等人（2020年）整合了17个物种的环极追踪数据，以识别生态重要区域（AES）并评估渔业和气候风险，但他们关注的是大规模保护规划，而非热点区域的精细评估。在南极半岛，研究仅限于特定的生命史阶段（例如，换羽前），且由于PTT标记的准确性和建模方法的限制，预测效果有限，环境协变量未能有效描述分布模式（Warwick-Evans等人，2019年）。

南极半岛的变暖速度比地球上大多数地区都快（Serreze和Barry，2011年；Wang等人，2025年），过去五十年间，气温和降水量显著增加（Thomas等人，2008年），季节性海冰范围和持续时间达到了前所未有的低水平（Jena等人，2024年；Li等人，2021a），冰川和冰架也在退缩（Wallis等人，2023年）。这些物理变化引发了连锁的生态响应：浮游植物的生物量因长时间繁殖而增加（Ferreira等人，2024年）；主导的浮游植物群落从硅藻转变为小型鞭毛藻（Hayward等人，2025年）；南极磷虾的分布向南收缩（Atkinson等人，2019年；Kawaguchi等人，2024年）。这些变化可能通过改变猎物的可获得性或觅食努力来影响阿德利企鹅的觅食栖息地适宜性，从而影响夏季觅食条件。值得注意的是，南极半岛上的阿德利企鹅种群显示出明显的空间异质性——北部和中部地区数量下降，而南部则保持稳定或增加（Cimino等人，2023年；Gao等人，2023年；Lynch等人，2012年；Trivelpiece等人，2011年）——以往的研究将这种模式归因于食物网的连锁反应，即变暖和海冰损失影响了浮游植物和磷虾的动态，进而影响企鹅的补充（Gao等人，2023年）。这些观察表明，觅食栖息地适宜性的变化可能是造成区域差异的原因。然而，对于该地区阿德利企鹅夏季觅食栖息地适宜性的系统评估——其潜在的关键驱动因素、历史趋势以及不同排放情景下的未来轨迹——仍缺乏。

在这里，我们将多群体、多年追踪数据与高分辨率海洋学再分析和CMIP6气候预测相结合，以：（1）确定南极半岛西北部阿德利企鹅夏季觅食栖息地的潜在关键环境驱动因素（图1）并量化其相对重要性；（2）评估1993年至2020年间适宜性的时空趋势；（3）预测SSP1–2.6和SSP5–8.5情景下的未来变化。通过关注觅食栖息地适宜性作为环境变化与种群响应之间的中间环节，本研究旨在提供对该区域气候影响的机制性理解，并为生态系统监测和保护提供依据。

章节摘要

阿德利企鹅的数量

阿德利企鹅的繁殖对数据来自开放获取的《企鹅种群和预测动态测绘应用》（MAPPPD）数据库（https://www.penguinmap.com/）（Che-Castaldo等人，2023年；Humphries等人，2017年）。该数据库包含成体、雏鸟和巢穴的数量；我们使用巢穴数量进行分析，因为它们通常被认为是最可靠的繁殖种群规模指标。为了描述长期种群趋势，我们使用了记录的最高数量

追踪觅食地点的海洋条件

大多数觅食地点几乎没有海冰（表1）：所有群体中，海冰覆盖率的中位数为0.04，75%的地点海冰覆盖率低于0.32（IQR = 0.32）。不同群体的模式有所不同（图S9）：KGI企鹅偶尔会遇到海冰（中位数 = 0.00，IQR = 0.36），而SI企鹅则在无冰水域觅食（中位数 = 0.00，IQR = 0.00）。SIT在大多数地点都很低（所有模型中的中位数≤0.03米），但在区域模型中显示出相当大的变异性

觅食栖息地适宜性的关键环境驱动因素

KGI和SI群体的阿德利企鹅在不同的海洋环境中觅食：KGI企鹅在布兰斯菲尔德海峡较冷、生产力较高的水域觅食，而SI企鹅则在岛屿附近的较温暖、生产力较低的水域觅食（表1，图S9）。这些差异反映了每个群体可进入的不同海洋条件。高生产力的布兰斯菲尔德海峡受到富含营养的环极深层水（CDW）侵入、锋面系统、涡流和陡峭海底地形的影响（Dotto等人，2016年；

CRediT作者贡献声明

刘宏伟：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，正式分析，概念化。杨连姣：撰写——审阅与编辑，正式分析。高月松：撰写——审阅与编辑，正式分析。岳方歌：撰写——审阅与编辑，资金筹集，正式分析。谢周青：撰写——审阅与编辑，监督，资源协调，资金筹集，正式分析，概念化。

资金支持

本研究得到了国家重点研发计划（2024YFC2813603）、国家自然科学基金（41930532）和“南极海域对气候变化的影响与响应”国家极地专项计划（IRASCC）的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们衷心感谢“南极追踪数据的回顾性分析”（RAATD）项目以及所有数据贡献者和实地研究人员，感谢他们提供了本研究使用的动物追踪数据。同时还要感谢吴旭东、陈龙和薛源在数据分析方面的帮助。