综述：解开非生物胁迫引起的氧化应激之谜以及植物激素响应机制与人工智能驱动的精准农业在作物种植中的应用：综述

《Industrial Crops and Products》：Unravelling the mystery of abiotic stress-induced oxidative stress and phytohormonal response mechanism to AI-driven precision Agriculture in crops: A review

　　伊夫提哈尔·侯赛因·沙阿 | 谢杰·陈 | 周晨 | 张伟航 | 朱春燕 | 穆罕默德·哈立德·哈米德 | 穆罕默德·萨纳乌拉·马利克 | 穆罕默德·阿米尔·曼祖尔 | 阿萨德·雷赫曼 | 张丽颖
上海交通大学农业与生物学院，上海200240，中华人民共和国

**摘要**
由于植物的固着性，它们不可避免地会遭受各种非生物胁迫，因此进化出了强大的适应机制来忍受这些胁迫。非生物胁迫因素使全球的平均产量减少了50%以上。包括干旱、盐碱、高温和低温在内的非生物胁迫通过抑制植物的遗传潜力来限制其生长和产量。本研究探讨了通过植物系统外部的传感器传递的胁迫信号的新见解，这些信号会触发信号级联反应，并激活核转录因子在信号通路中表达特定的基因集。此外，植物激素介导非生物胁迫响应通路，并调节其他细胞壁修复机制、根毛形成、离子平衡、叶绿素含量和叶片形态。整个网络最终在生理、生物化学和分子层面上促进了植物对非生物胁迫的耐受性。本综述认为，机器学习和深度学习领域的持续进步为提高农业生产力、可持续性提供了重要机会，并探索了创新的成像方法，以提供关于农业区非生物抗性机制的全面见解。这样的农业区可以转向更高效、环境可持续和经济可行的实践，为全球粮食安全和环境保护做出贡献。

**1. 引言**
作为固着生物，植物本质上受限于动态且经常不友好的环境中，这些环境阻碍了它们的生长和发展（Gao等人，2024；Saati-Santamaría等人，2026）。诸如干旱、热胁迫、寒冷、盐碱以及重金属（铝、砷、钴和镉）污染等非生物因素对全球农作物产量有显著不利影响。这些有害胁迫对作物产量构成严重威胁，进而引发了对粮食安全的重大关切（Islam和Sandhi，2023；Yousaf等人，2025）。气候变化预计会加剧此类非生物胁迫的频率和强度。值得注意的是，由于干旱条件的迅速扩展和土壤盐碱化，到2050年全球超过50%的耕地可能会受到盐碱化的影响（Devi等人，2022；Sharma等人，2026）。因此，由于气温上升和冰川加速融化，特别是在中纬度地区，作物产量和肥沃的农业用地正在迅速减少（Walia和Gaba，2026）。此外，人类活动可能导致大气、土壤和水圈中的毒素负荷增加，增加植物生存的难度。大多数植物在生长季节受到超过90%的非生物胁迫影响。这种日益严重的非生物胁迫挑战与全球人口增长对食物和自然资源的需求不断增加相吻合，突显了在农业领域开发强大适应策略的迫切需求。

因此，植物的胁迫响应对于培育有抵抗力的品种并通过分子和生理机制确保粮食安全至关重要。在非生物胁迫下，植物通过复杂的感官系统感知并转换特定的胁迫信号。这些胁迫通常会导致渗透压失衡和离子毒性，从而扰乱植物的形态生理过程并抑制其生长和发展（Jan等人，2025）。研究表明，非生物胁迫通过诱导氧化应激、分子变化、代谢功能障碍以及核酸、蛋白质和膜脂质等细胞成分的损伤对作物产量产生不利影响。据报道，盐碱和干旱通过破坏离子平衡和水分势引起不同但重叠的信号响应。这些干扰从形态水平传播到分子水平，破坏植物的平衡并影响其整体功能（Farooq等人，2025）。水和离子平衡的严重破坏可能导致分子途径受损，抑制植物生长，最终导致植物死亡。在这些途径中，初级胁迫信号可以启动特定的细胞响应，而次级信号分子主要控制替代反应。对盐碱和干旱胁迫的响应的一个关键组成部分是脱落酸（ABA）的快速积累，它在生理和分子调整过程中作为高渗信号的响应而被合成（Bao等人，2026；Waseem等人，2025）。

另一方面，寒冷或冷胁迫通过根本改变植物的细胞结构来不利地影响植物的营养生长和生理功能。最初的反应是由植物细胞膜完整性的变化引发的，这触发了植物的关键冷胁迫反应。随后，冷冻胁迫抑制了酶（如活性氧清除酶）的功能，并使蛋白质和/或蛋白质复合物不稳定（Abro等人，2025）。这些活动导致严重的膜损伤、光抑制以及光合作用效率的下降。第三个关键影响是蛋白质合成和基因表达的损害，因为冷冻条件促进了干扰正常翻译过程的次级RNA结构的形成（Abro等人，2025）。实现植物胁迫耐受性的三个相互依存的适应原则是：首先，避免或减轻细胞损伤；其次，在新的胁迫环境中恢复稳态平衡；第三，即使以较低的速度恢复生长（Hussain等人，2018）。对植物对外部胁迫反应的形态、生理、细胞和分子机制的理解已经取得了显著进展。此外，对胁迫刺激的感知会触发基因表达的深刻变化，从而导致植物转录组、蛋白质组和代谢组的全面重塑。对于非生物胁迫，对刺激的特定响应构成了复杂的集成电路，包括多个信号通路、特定细胞区室、组织之间的相互作用以及各种辅因子和/或信号分子的协调（Costa-Mattioli和Walter，2020；Jan等人，2022）。高通量组学技术（包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学）的出现使得这些复杂的分子相互作用得以系统分析。如图1所示，这些工具能够识别和表征暴露于非生物胁迫下的植物中不同胁迫响应、膜蛋白、受体、信号转导级联、基因表达谱和代谢重编程之间的复杂关系。几个世纪以来，环境胁迫对作物生产产生了负面影响，对全球粮食安全构成了严重威胁，并导致全球产量损失约10-16%（Strange和Scott，2005；Ula?等人，2025）。早期疾病检测和诊断对于避免经济损失至关重要。传统上，农民依靠视觉和表面检查来识别疾病（Shaikh等人，2022）。然而，计算机视觉和人工智能（AI）技术结合人类观察可以快速准确地识别疾病，并提供生态和农业管理优势（Javidan等人，2024）。

**图1. 多种胁迫及其抗性响应：** 高温、寒冷、盐碱和干旱等重要非生物胁迫下植物响应和耐受机制的示意图。高温胁迫下的热信号会导致钙（Ca2+）进入细胞并激活热休克因子（HSFs）和热休克蛋白（HSPs，如SlHSP40），这些因子抑制蛋白质变性并促进蛋白质泛素化途径，以帮助维持蛋白质稳定性。细胞耐受性得益于解毒过程和ROS的产生。冷胁迫下，包括microRNAs（miRNAs）、锌指蛋白（ZATs）和昼夜节律相关基因（如HvCCA1、HvTOC1、HvPRRs、HvELF3、HvLUX）在内的信号通路调节冷响应基因。这些协调反应提高了植物的生长和耐寒性。

本综述旨在讨论非生物胁迫管理中的胁迫感知、植物激素调节、适应机制和遗传技术，并通过AI技术在文献中的合作，比较不同算法和数据集的性能，以帮助开发促进农业生产产量、质量和可持续性的策略。这里的结果旨在全面揭示AI驱动方法在胁迫相互作用中的表现，突出文献中的趋势和未来的研究方向。

在盐胁迫下，SOS通路（SOS1）、CBL–CIPK信号通路、NHX转运蛋白、氯离子通道（CLC1/CLC2）和转录因子（如MYB108A）有助于减少盐胁迫下的离子失衡。通过控制渗透压平衡、钙信号传导和离子平衡，这些因素最终提高了植物的盐耐受性。最后，在干旱胁迫下，NCED3和CYP707调节脱落酸（ABA）的生物合成和分解代谢。ABA信号激活的下游组分包括PP2Cs、ABFs、NAC、MAPKs和转录因子（DREB、MYB、WRKY），这些组分调节胁迫响应基因的表达并提高干旱耐受性。

**2. 植物的胁迫感知和响应机制**
广泛认为，胁迫感知发生在细胞膜或细胞表面，因为它通常类似于配体识别。然后，信号会被传递到细胞核和其他亚细胞位置（Silva和de Lavor，2025）。温度信号等胁迫信号会改变细胞成分（如蛋白质、DNA、RNA、碳水化合物和/或脂质）的状态或细胞区室（例如细胞区室内的代谢反应），这种改变随后会影响其他细胞成分或活动，并能检测到细胞内的生理胁迫信号（Jin等人，2024）。内质网（ER）胁迫是一种重要的生理反应，由ER腔内的蛋白质折叠变化引起。胁迫信号不仅限于ER；它涉及一个包括叶绿体、线粒体、过氧化物酶体和细胞壁在内的细胞器网络（Gawlak-Socka等人，2026）。这些细胞器产生的信号共同控制响应胁迫的基因表达和其他细胞过程，以恢复植物的细胞稳态（图2）。传感器是能够检测环境中的不利变化并通过释放系统内的信号分子来触发即时反应的生物分子。像寒冷、盐碱和干旱这样的胁迫因子会导致额外的Ca2+从细胞外来源或内部储备进入细胞质（Zhong和Schleifenbaum，2019）。一种用于感知胁迫信号的传感器被认为是调节Ca2+进入的通道。除了Ca2+之外，其他参与诱导植物对冷胁迫响应的信使分子还包括活性氧（ROS）和一氧化氮（NO）。植物在应对各种胁迫时会产生ROS，如过氧化氢（H2O2）、羟基自由基（OH）和超氧离子（O2˙?）（Cui等人，2025）。受体样激酶（RLKs）具有细胞内激酶结构、跨膜结构和细胞外结构，配体与这些结构结合或发生蛋白质-蛋白质相互作用。当配体与细胞外结构结合时，RLKs结构中的组氨酸残基会发生自磷酸化（Khan等人，2026）。随后，磷酸基团被转移到传感器蛋白的的天冬氨酸受体区域或其他蛋白质上。被激活的传感器蛋白可以直接磷酸化特定目标，或者通过其他丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联引发与信号相关的细胞响应。

在植物中实现胁迫耐受性的三个相互依存的适应原则是：首先，避免或减轻细胞损伤；其次，在新的胁迫环境中恢复稳态平衡；第三，尽管速度减缓，但仍恢复生长（Hussain等人，2018）。对植物对外部胁迫响应的形态、生理、细胞和分子机制的理解已经取得了显著进展。此外，对胁迫刺激的感知会触发基因表达的深刻变化，从而导致植物的转录组、蛋白质组和代谢组的全面重塑。对于非生物胁迫，对刺激的特定响应构成了复杂的集成电路，包括多个信号通路、特定细胞区室、组织间的相互作用以及各种辅因子和/或信号分子的协调（Costa-Mattioli和Walter，2020；Jan等人，2022）。高通量组学技术（包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学）的出现使得这些复杂的分子相互作用得以系统分析。如图1所示，这些工具允许识别和表征暴露于非生物胁迫下的植物中不同胁迫响应、膜蛋白、受体、信号转导级联、基因表达谱和代谢重编程之间的复杂关系。几个世纪以来，环境胁迫对作物生产产生了负面影响，对全球粮食安全构成了严重威胁，并导致全球约10-16%的产量损失（Strange和Scott，2005；Ula?等人，2025）。早期疾病检测和诊断对于避免经济损失至关重要。传统上，农民使用基于视觉和表面检查的方法来识别疾病（Shaikh等人，2022）。然而，计算机视觉和人工智能（AI）技术与人类观察相结合，可以快速准确地识别疾病，并提供生态和农业管理优势（Javidan等人，2024）。

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**图1. 多种胁迫及其抗性响应：** 在高温、寒冷、盐碱和干旱等重要非生物胁迫下植物响应和耐受机制的示意图。高温胁迫下的热信号会导致钙（Ca2+）进入细胞并激活热休克因子（HSFs）和热休克蛋白（HSPs，如SlHSP40），这些因子抑制蛋白质变性并促进蛋白质泛素化途径，以帮助维持蛋白质稳定性。细胞耐受性还得益于解毒过程和ROS的产生。冷胁迫下，包括microRNAs（miRNAs）、锌指蛋白（ZATs）和昼夜节律相关基因（如HvCCA1、HvTOC1、HvPRRs、HvELF3、HvLUX）在内的信号通路调节冷响应基因。这些协调反应提高了植物的生长和耐寒性。

本综述旨在讨论非生物胁迫管理中的胁迫感知、植物激素调节、适应机制和遗传技术，并通过AI技术在文献中的合作，比较不同算法和数据集的性能，以帮助开发提高农业生产产量、质量和可持续性的策略。这里的结果力求全面揭示AI驱动方法在胁迫相互作用中的表现，突出文献中的趋势和未来的研究方向。

在盐胁迫下，SOS通路（SOS1）、CBL–CIPK信号通路、NHX转运蛋白、氯离子通道（CLC1/CLC2）和转录因子（如MYB108A）都有助于减少盐胁迫条件下的离子失衡。通过控制渗透压平衡、钙信号传导和离子平衡，这些因素最终提高了植物的盐耐受性。最后，在干旱胁迫下，NCED3和CYP707调节脱落酸（ABA）的生物合成和分解代谢。ABA信号激活的下游组分包括PP2Cs、ABFs、NAC、MAPKs和转录因子（DREB、MYB、WRKY），这些组分调节胁迫响应基因的表达并提高干旱耐受性。关键的保护途径包括激活 late embryogenesis abundant (LEA) 基因和 HSPs 以保护细胞，以及调节离子转运蛋白的 SOS 信号通路 (SOS1/SOS2)，在盐度胁迫下维持离子平衡。此外，根际微生物多样性和植物激素信号传导通过增强下游基因激活来帮助植物适应胁迫。干旱、盐度和寒冷胁迫都会导致细胞水分减少，从而降低细胞的渗透势。然而，这些损失的原因因胁迫类型而异：(i) 在干旱胁迫下，土壤或大气中的水分不足是导致细胞含水量下降的原因；(ii) 在盐度胁迫下，Na+ 和 Cl? 离子降低了根区的渗透势或水分势，使得根部更难以吸收水分并将其输送到代谢活跃的细胞中；(iii) 在寒冷胁迫下，渗透胁迫主要是由于根际水分无法输送到叶肉细胞中。在任何情况下，众所周知，细胞失水会刺激 ABA 的产生，而 ABA 与受寒冷、盐度和干旱影响的植物系统中敏感基因的激活有关 (Osland et al., 2025, Varadharajan et al., 2025)。细胞水分的丧失和这些胁迫引起的溶质浓度（尤其是 Na+）的升高会导致渗透势降低以及对蛋白质和酶的损害。增加低分子渗透调节物质（如脯氨酸、甜菜碱和碳水化合物）的产量可以通过防止细胞脱水和膨压损失来减轻这种影响 (Choubey et al., 2025)。响应寒冷、盐度和干旱的一种典型方法是增加低分子渗透调节物质的产生。虽然渗透压、Na+ 和离子毒性是盐度胁迫和寒冷胁迫下的主要原因，但大多数生化反应，包括光合作用、碳代谢和酶活性，都会受到所有类型胁迫的影响 (Bartas, 2024)。

3. 植物激素对非生物胁迫反应的调控
植物激素作为一种可持续的、环境友好的策略，近来在提高园艺作物对非生物胁迫的耐受性方面受到了重视。作为以微量形式产生的内源性化学调控因子，植物激素管理植物的生长、发育和对环境变化的适应性反应 (Dhiman et al., 2026)。植物激素协调不同的信号转导途径，在植物的非生物胁迫反应中起着关键作用，并在控制显著影响植物发育的各种内部和外部刺激方面发挥重要作用 (Thilakarathne et al., 2025)。最近的研究表明，植物激素可以控制植物在非生物胁迫下的生理、生化和分子机制，包括乙烯 (ETH)、细胞分裂素 (CKs)、生长素、水杨酸 (SA)、ABA 和赤霉素 (GAs) (Fàbregas Vallvé et al. 2026)。

3.1. 生长素
生长素是一种多功能且重要的植物激素，在植物生长的许多方面发挥着重要作用。它控制维管组织的分化、花器官的发育、腋芽的形成、顶端优势以及根的生长 (Saini et al., 2021)。此外，通过控制结合、降解过程、信号传导、运输和生物合成，生长素影响植物对环境胁迫的反应 (Mroue et al., 2018)。在无胁迫和正常条件下，生长素都是调节植物根生长的重要激素。研究表明，外源生长素的应用可以通过增加抗氧化酶 (SOD、CAT 和 POD) 的活性来降低多种园艺作物中的非生物胁迫，促进脯氨酸和色素的积累，同时相应减少 H2O2 含量、ELO 水平和 DNA 损伤 (Arabidopsis)。由于生长素控制了许多参与非生物胁迫反应的基因，因此它被认为是防御反应的重要组成部分 (Singh et al., 2026)。

3.2. 乙烯
乙烯 (ETH) 是一种小分子烯烃类信号分子，可以促进种子发芽、根系发育、果实成熟、花瓣脱落和叶片枯萎 (Wu et al., 2025)。乙烯处理显著增加了植物的茎和根的生长，并减少了非生物胁迫下的细胞损伤 (Masood et al., 2024, Pan et al., 2025)。此外，在温室条件下，番茄基因 Sl-ERF.B. 的表达增强了干旱和渗透胁迫等非生物胁迫。作为对环境胁迫的响应，乙烯增强了甘薯 (Gan et al., 2024)、番茄 (Pan et al., 2019) 和辣椒 (Siddikee et al., 2011) 等园艺作物的防御系统。此外，乙烯还控制多种植物物种的 adventitious 根系生成和主根生长 (Ramachandran et al., 2025)。

3.3. 赤霉素
赤霉素 (GAs) 被认为是促进植物生长的重要激素。它们调节细胞伸长、叶片扩张、细胞分裂、果实发育和开花启动 (Torres et al., 2026)。赤霉素调控植物生命周期各阶段的生长和发育。在盐度胁迫下，外源赤霉素补充剂提高了 lettuce 根中的植酸酶和酸性磷酸酶活性、生长指标和发芽率。此外，赤霉素处理在低温胁迫下增强了抗氧化酶活性和脯氨酸含量，同时显著降低了 ELO 和 MDA 含量，从而显著减轻了园艺植物的环境胁迫 (Torres et al., 2026, Younas and Younas, 2025)。

3.4. 细胞分裂素
细胞分裂素是天然存在的植物激素，能够促进生长，被认为是器官发生的主要调节因子 (Savelieva et al., 2026)。在非生物胁迫下，应用细胞分裂素显著改善了葡萄的根冠生长和根形态。在环境胁迫下，细胞分裂素处理提高了 lettuce 的可溶性糖、可溶性蛋白质和叶绿素水平 (Urbutis et al., 2024)。园艺作物通过接受外源细胞分裂素处理可以减少环境胁迫，从而促进生长、提高产量，并降低 H2O2、O2? 和 MDA 含量。此外，细胞分裂素在盐度胁迫下显著提高了小白菜中的 SOD、POD、AsA 和 GSH 活性以及脯氨酸含量 (Altaf et al., 2023, Atero-Calvo et al., 2025)。

3.5. 赤霉素
赤霉素 (ABA) 被称为“胁迫激素” (Altaf et al., 2023)。ABA 调节园艺植物中的许多生理、形态和发育过程，包括气孔开放、营养生长、种子休眠、胚胎发育以及在非生物胁迫下的贮藏蛋白质和脂质合成 (Das et al., 2025)。ABA 应用提高了烟草在干旱和臭氧胁迫下的生长、净光合速率和氧化还原平衡，并减少了氧化损伤 (Pandey and Ghosh, 2026)。

4. 植物的非生物胁迫及其响应机制
气候变化使得温度胁迫成为植物科学家面临的一个严重问题，对全球农业生产造成了影响 (Terán et al., 2024)。植物有理想的生长和发育温度范围。极端温度会对植物的代谢和生长产生灾难性后果。极端温度胁迫被认为是全球气候变化背景下植物生物量和产量的关键因素，植物对高温的反应因植物种类、温度升高的时间和程度而异 (Hamed et al., 2024, Kamatchi et al., 2024, Naaz et al., 2025)。高温可能对呼吸作用、水分关系、膜稳定性、光合作用以及激素和主要代谢物水平等重要生理功能产生负面影响。植物在发育过程中应对热胁迫的主要方式是增加多种热休克相关蛋白的表达和活性以及活性氧 (ROS) 的生成。脂质过氧化与较高的 ROS 浓度相关；特别是细胞膜容易受到氧化损伤。此外，植物在高温下发展出的耐热性或获得的热耐受性是通过增强对氧化损伤的防御机制来实现的 (Chen et al., 2026; Naaz et al., 2025)。相反，低温胁迫（通常称为冷胁迫）也是影响植物生产和生长的重要因素，会导致显著的作物损失。栽培植物面临的主要非生物胁迫是冷胁迫或低温，包括冷害 (≤20°C) 和冻害 (≤0°C) (Liu et al., 2025, Roussos et al., 2020)。这些条件会影响植物的生长和产量，进而降低作物产量。它会引起 ROS 的生成、细胞膜脂质的相变以及微器官的功能紊乱。此外，它还会引发一系列代谢途径的变化，包括膜脂肪酸组成的改变、抗氧化酶的活性以及基因调控和氧化还原状态的改变。许多研究表明，为了提高作物的耐寒性，正在深入研究控制高等植物温度反应的机制 (Gu et al., 2021, Shahzad et al., 2024, Wang et al., 2020)。高温和低温都可能导致多种细胞变化，产生过多的有害物质，包括 ROS，从而导致氧化应激。ROS 可以引起膜脂质过氧化（如丙二醛 (MDA) 水平的增加）、蛋白质氧化、DNA 损伤和色素降解；然而，植物已经进化出了多种防御机制来对抗极端温度，从而减轻损伤并保持细胞稳态。ROS 的清除与植物在热胁迫条件下的耐受性之间存在直接关联，这通常与抗氧化防御酶活性的增强有关，从而赋予植物对高温和低温的抵抗力 (Kazmi et al., 2022, ?enol et al., 2023, Singh et al., 2024)。

4.1. 高温
高温是一种重要的经济胁迫，可能对净同化和作物产量产生显著影响 (Joshi et al., 2026)。然而，由于光抑制和叶绿体损伤，长期暴露在低温下的谷物表现出 PSII 的光化学效率下降。极端温度胁迫通过破坏代谢活动（包括呼吸作用和光合作用）导致植物生长减缓，这可能是由于细胞清除氧自由基的能力降低或 ROS 水平升高所致 (Paul and Machavaram, 2026)。为了修复热敏感成分并防止氧化损伤，当膜脂质在高温度胁迫下过氧化时，会形成 MDA（这是脂质过氧化和细胞膜氧化损伤的标志物）(Defalque et al., 2025)。在小麦、水稻、玉米和高粱等园艺作物中，高温胁迫导致膜流动性降低、酶变性以及膜损伤 (Chandio et al., 2025, Francini and Sebastiani, 2019, Paul and Machavaram, 2026)。研究发现，在小麦和水稻幼苗中，高温条件下的第一片叶子的 MDA 含量更高。这是因为超氧自由基 (O?2) 的生成增加。在 40-35°C 的极端温度下，水稻和玉米基因型的 MDA 含量分别增加了 1.8 倍和 1.2–1.3 倍 (Hasanuzzaman et al., 2013, Jyothi, 2022)。在 45/40°C 的温度下，两种作物的 MDA 含量进一步增加，其中水稻基因型增加了 2.2–2.4 倍，玉米基因型增加了 1.7 倍。随着温度升至 45°C 或 40°C，水稻基因型的氧化损伤加剧 (Jyothi, 2022)。在世界温带地区，热胁迫单独或与干旱结合会阻碍谷物的花药形成和灌浆过程。高温延长了灌浆时间，降低了籽粒密度和产量。然而，棉花对大量和微量营养素的吸收能力同样受到热胁迫的限制 (Liaqat et al., 2025)。同样，热胁迫还会减少玉米和其他园艺作物中的碳水化合物、蛋白质和油脂含量。在干旱条件下，籽粒重量分别减少了 12–25% 和 25–33%，而干旱与高温的结合则导致籽粒长度降低 (Liu et al., 2023)。在极端胁迫下，氮含量增加足以防止淀粉积累。这表明淀粉积累比氮积累更容易受到花后胁迫的影响。当干旱与高温结合时，比热应力更有可能显著降低田间大麦的籽粒重量。通过减少每株植物的籽粒重量和数量，热/温度胁迫还会干扰籽粒的填充过程。例如，如果在籽粒填充阶段温度升高1°C且超过15-20°C，籽粒重量每天可能会减少1.5毫克（Gautam等，2022年）。理解植物应对胁迫的方法并发展出耐受性至关重要。为了对抗胁迫的后果，研究人员已经确定了几个关键的耐受机制，包括离子转运蛋白、渗透势调节剂、自由基清除酶、信号级联以及十字花科植物（如小白菜）中的转录调控途径（Shobna等，2026年）。甘氨酸甜菜碱是一种中性的季铵化合物。通过提高作物对胁迫的抵抗力并使用谷氨酰胺作为缓解剂，可以减轻热应力的破坏性影响（Muzafar等，2026年）。

4.2 冷胁迫
冷胁迫是一种严重影响作物生长和产量的重要类型，尤其是在谷物作物中。然而，长期的冷胁迫还会导致膜通透性增加，损害光系统，并影响作物的生长发育（Ji等，2026年）。Yordanova和Popova（2007年）首次发现，当小麦植株在3°C下暴露48-72小时后，其总叶绿素含量、二氧化碳固定能力、蒸腾作用和光合速率都会下降，甚至导致细胞死亡（Yordanova和Popova，2007年）。这是由于ATP合成酶活性降低，进一步限制了RuBisCo的再生和光磷酸化。此外，冷胁迫还会增加小麦中的电解质泄漏指数、H2O2和MDA的含量。一些早期研究还表明，其他作物也因冷胁迫而经历氧化应激。例如香蕉（Musa spp.）中，冷胁迫会对膜特性和酶活性产生负面影响，导致植物和组织坏死。许多园艺作物也对应冷敏感，并且其生理特性受到不利影响（Altaf等，2023年；Javed等，2024年）。

4.3 对热胁迫和冷胁迫的响应机制
除了长期的极端温度外，还包括膜通透性、流动性、组成、叶片方向的变化以及代谢途径的不平衡，这些都会导致酶的变性。这些对作物的不利影响会增加ROS（活性氧）的水平，从而引发氧化应激。植物能够快速适应各种环境条件，并表现出多种生存策略来应对极端温度（Hanaka等，2023年；Toscano等，2022年）。植物对后来致命的高温的耐受性主要是通过使植物适应中等高温来诱导的。高温会导致许多作物过早成熟，这通常与产量降低有关，这可能是由于激活了渗透保护剂、抗氧化酶、离子转运蛋白、信号级联和其他一般的热适应机制，这些机制对于防止胁迫的负面后果非常重要（Ahmad等，2024年）。在胁迫条件下，最初的胁迫信号表现为渗透压或膜流动性的变化，从而触发转录控制和随后的信号通路。为了恢复稳态和受损的膜蛋白，次级信使（如NO、Ca2+、ABA）会激活多种胁迫响应基因和通路（Altaf等，2023年）。如果没有这种快速的适应反应，植物即使在正常温度范围内也会因高温而死亡。此外，植物对温度的显著变化很敏感，这可能导致热耐受性的发展。这可以触发一系列过程，支持日常的氧化还原代谢稳态管理（Yan等，2024年）。随着证据的积累，HSPs（热休克蛋白）、组氨酸激酶（HSK）、钙依赖性蛋白激酶（CDPK）和MAPK都因高温应力导致的脂质双层流动性增加而失调（Atif等，2019年）。除了维持植物细胞中的氧化还原稳态外，这些不同的信号级联还会产生抗氧化剂和适当的渗透调节物质，以保持细胞水分平衡和渗透调节。暴露在高温下的植物的一个关键适应机制是形成渗透保护剂（Kumar等，2024年）。为了防止膜损伤和维持细胞氧化还原状态，需要多种渗透保护剂如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱和总可溶性糖来调节渗透活动，从而提高植物的耐受性并适应极端温度（Awasthi等，2015年）。此外，与胁迫耐受性和适应相关的另一个重要生理特征是在热应力下碳水化合物（如葡萄糖和蔗糖）的增加（Awasthi等，2016年）。还有研究表明，碳水化合物在植物中既具有抗氧化功能，又在较低浓度下作为信号分子，在较高浓度下作为ROS清除剂。例如，番茄的高温耐受性是由于较高的 sinks（糖转运系统）强度和糖信号活性。此外，通过增加蔗糖向未成熟果实的转运（Wu等，2025年），次级代谢产物也有助于植物的适应反应。报告还指出，通过刺激其产生并抑制其分解，植物可以在高温胁迫下积累酚类化合物（Chen等，2024年；Usharani等，2024年）。通过修复热敏感成分、防止额外的热损伤和维持胁迫下的氧化还原稳态，植物可以存活或适应极端温度条件。

在冷胁迫下，先前暴露在次优、低温和非冰点的温度下的植物通过冷适应发展出耐受性；然而，不同植物物种处理冷胁迫的能力各不相同，这由适当的基因表达变化控制，这些变化会影响它们的生长和代谢（Shah等，2024年）。植物通过产生抗冻化学物质、糖醇和低分子量含氮化合物来应对冷胁迫。这些分子与脱水素蛋白（DHNs）、冷调蛋白（CORs）和HSPs一起作用，稳定膜磷脂和细胞质蛋白（Szlachtowska和Rurek，2023年）。此外，抗冻溶质有助于维持疏水性相互作用、离子稳态、保护质膜免受冰附着，并清除ROS和由此引起的细胞损伤。还有一些非酶类抗氧化剂，包括兼容的有机溶质、脯氨酸、三肽硫醇、甘氨酸甜菜碱、谷胱甘肽、抗坏血酸、α-生育酚和水杨酸以及抗氧化酶活性的增强，对于冷适应和维持细胞氧化还原稳态也很重要（Manzoor等，2021年）。通过增加构成磷脂的不饱和脂肪酸的比例（这对于维持质膜的功能至关重要），冷适应还会改变细胞的脂质组成（Shantappa等，2022年）。在作物中，冷适应诱导的耐寒性与显著的细胞渗透调节、氧化损伤减少、电解质泄漏减少、内源ABA的积累、兼容的有机溶质和抗氧化酶的积累以及根系的相对生长速率有关（Awasthi等，2016年）。先前的研究发现，许多作物中内源ABA的增加也提高了耐寒性。为了保护植物免受氧化应激的细胞毒性影响，植物通过改变H2O2浓度和GSH/GSSG比值来调节细胞的氧化还原状态，并通过氧化还原信号链触发独特的防御机制（Fu等，2017年；Yu等，2020年）。在番茄（Lycopersicon esculentum）中，由冷适应引起的耐寒性主要依赖于NADPH氧化酶在细胞质外空间产生的H2O2，以及与某些蛋白质结合的Ca2+，这些蛋白质有助于某些植物在暴露于冷胁迫时通过促进抗冰蛋白的合成来阻止冰核的形成（David等，2022年；Ilea等，2024年）。当赤霉素含量与ABA的比例有利于ABA时，冷适应所需的生长会受到抑制。十字花科植物中的一种称为DELLAs的核生长抑制蛋白家族，属于C-repeat（CRT）结合因子1（CBF1）介导的冷胁迫反应，可以控制赤霉素的浓度（Shen等，2024年）。另一方面，赤霉素会促进DELLAs的分解。该模型展示了温度应力引起的多种细胞变化和代谢稳态（图3B）。

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图3. 植物对热胁迫和冷胁迫的分子和生理反应的综合综述。
(A) 极端温度会导致全身性的生理紊乱，包括气孔导度下降、电解质泄漏、叶绿素缺失、ATP耗尽和ROS积累增加。这些变化阻碍了水分和养分的吸收，最终降低生物量产量、根系生长和抗氧化酶活性，同时增加氧化损伤和渗透失衡。
(B) 胁迫信号最初在细胞水平的质膜处被检测到，那里的信号级联由膜流动性的变化引发。温度胁迫（热胁迫和冷胁迫）导致氧化应激和氧化还原信号，这是由于Ca2+的流入以及来自线粒体、质体和过氧化物酶体的ROS产生。胁迫响应基因的表达通过重要的激素（如ABA）和激酶介导的通路（如MAPK、CDPK）进行调控，这些通路在核中激活转录因子（包括MYB、WRKY、bZIP、NAC、CBF和ICE1）。
冷胁迫通过进一步激活与细胞壁相关的蛋白质和CBF/COR通路来增强冷适应。HSP70/90、分子伴侣蛋白和抗氧化剂有助于稳定蛋白质并维持细胞稳态。

4.4 盐胁迫和干旱胁迫
盐胁迫和干旱胁迫都会导致植物失去膨压，因为它们都会引起渗透胁迫和氧化胁迫，并降低气孔导度。然而，除了水分限制外，长期暴露于盐还会导致毒性及营养失衡。尽管光合作用受到气体交换不良的影响，但气孔关闭是盐度和干旱共同引起的正常生理反应，以减少通过传输途径造成的水分损失（图4A）。土壤盐度是一个动态且有害的因素，会严重影响植物生长和种子萌发（Abdelraheem等，2019年；Adil等，2022年）。21世纪的可持续农业生产面临着气候变化、环境退化、人口激增、水资源短缺和盐碱入侵等全球性问题（Dong等，2019年；Hayat等，2020年）。目前，统计数据显示有6200万公顷的土地因盐胁迫而不适合耕种（Bhattarai等，2020年）。许多研究集中在盐度对作物产量的影响及缓解策略上（Acharya等，2024年；Liu等，2026年）。植物由于盐度而生长受阻是由于盐度引起的干旱、氧化损伤、营养失衡、离子毒性、膜结构破坏以及细胞内的不稳定性（Wani等，2020年）。钠（Na+）和氯（Cl?）等离子的摄入以及营养亏缺会由于水分张力和细胞毒性而阻碍植物生长和发育。此外，盐度通常伴随着氧化应激的产生（Isayenkov和Maathuis，2019年；Van Zelm等，2020年）。为了应对这些问题，植物具有抗氧化系统。通常应对盐度的植物可以分为两个阶段：第一阶段是独立产生抗氧化物质，抑制细胞膨胀和气孔关闭；第二阶段是产生ROS以耐受盐胁迫（Isayenkov和Maathuis，2019年）。为了有效管理盐胁迫和其他胁迫，植物具有多种关键的信号转导通路系统。在作物适应策略中，K+的稳态对于植物在非生物胁迫下的生长和发育非常重要（Shabala和Pottosin，2014年；Tr?nkner等，2018年）。分子生物学的最新进展表明，钾在叶肉CO2导度、叶绿体活性、Rubisco形成以及光合产物在韧皮部的转运中起着重要作用。盐度还会导致根部和地上部分的K+减少，盐耐受性与保持K+的能力和细胞质中的K+/Na+比率有关（Yang等，2020年）。K+运输网络是信号通路的关键，有助于环境变化，如K+的吸收、转运和气孔运动。在植物中，先前已有研究报告描述了多种通道和转运蛋白（Bisht等人，2026年；Wang等人，2025年）。下载：下载高分辨率图像（678KB）下载：下载完整尺寸图像。图4综合展示了植物如何应对干旱和盐胁迫的联合影响，强调了决定耐逆性的细胞、生理和分子过程。在左侧，盐胁迫和干旱导致离子失衡、水分吸收减少以及活性氧（ROS）的积累，这些因素通过改变膜通道和转运蛋白（例如K?、H?、Cl?、NO??）来干扰水和离子的运输。最终，这些胁迫会阻碍根系生长和植物的整体表现，因为它们扰乱了细胞功能，如细胞器活性、液泡功能以及通过木质部和韧皮部的远距离物质运输，并影响气孔导度。

在盐耐受机制中，NHX转运蛋白（NHX3/NHX4）和TPC1等通道以及SOS信号系统（SOS1、SOS2、SOS3/SCaBP8）在盐胁迫下控制Na+的排出并将其隔离到液泡中。这些机制有助于恢复离子平衡，ATP驱动的质子梯度也起着重要作用。虽然渗透调节物质和抗氧化机制有助于缓解盐胁迫，但在干旱条件下，通过受体（如RLK、GPCR、HK）感知到的胁迫会触发涉及MAPKs和CDPKs的Ca2?介导的信号通路，同时ABA和JA激素也会发挥调节作用。当ABA依赖性通路（PYLs–PP2Cs–SnRK2s）激活转录因子（如DREB、ABRE结合蛋白、MYB和bZIP）时，会表达响应胁迫的基因。这些协调反应支持细胞防御、控制水分平衡，并增强抗氧化防御系统。

管理策略
开发出耐非生物胁迫的基因型并采用有效的胁迫管理技术对于提高园艺产量至关重要。因此，需要耐非生物胁迫的基因型和特定地点的生产技术包，以在恶劣环境中维持和提升园艺生产力。为此，科学家和育种家正在寻找合适的方法来增加园艺产量，以满足不断增长的人口对粮食的需求。以下部分将简要回顾几种提高干旱条件下园艺作物抗性的方法。

5.1. 农艺策略
农艺技术（如肥料管理、植株布局和播种时间）可以提高非生物抗性（Gonzalez Guzman等人，2022年）。这些管理策略的主要效果是提高作物的蒸腾作用，减少水分通过蒸散作用和杂草造成的损失，从而提高雨水利用效率。尽管难以克服对根系生长的化学限制，但石膏处理可以通过絮凝土壤颗粒来改善土壤结构，促进水分渗透和根系生长。为了减轻非生物胁迫对园艺的不利影响，还需要采用其他农艺措施，如生物防治、免耕、覆盖物和雨季深耕。在这种情况下，选择合适的品种同样重要。

5.2. 养分管理
培育耐非生物胁迫的植物需要控制微量和大量养分的施用量，因为良好的营养状况可以有效减轻水分短缺的负面影响（Arif等人，2019年）。氮肥的管理对雨水利用效率和最终产量有积极影响。含有氮和磷的肥料可以降低蒸发率，提高作物用水效率。例如，在干旱条件下，磷营养可以促进根系发育、气孔导度、叶片水分势、膜稳定性和光合作用（Arif等人，2019年；Kaur等人，2021年）。通过在干旱期间保持较高的组织水分势，适当的钾肥处理可以提高园艺作物的光合效率。此外，补充氮肥还能提高产量、植物蛋白质含量和与产量相关的特性。施用无机肥料和农家肥可以提高大豆土壤中的碳含量；与对照组相比，WUE（水分利用效率）和最终产量分别提高了76%和103%（Liu等人，2024年）。在关键时期适时适量的浇水可以减少荚果脱落和产量下降，从而大大提高园艺生产力。添加硒（Se）可以增强植物在非生物胁迫下的吸水能力（Bangre等人，2024年）。在干旱条件下，细豆籽和大豆暴露于硒可减少脂质氧化，并增强抗氧化酶（包括谷胱甘肽过氧化物酶GPX和SOD）的活性。硒的应用还可以延缓叶片衰老，促进老化幼苗的生长。脯氨酸、甜菜碱和硅（Si）的处理显著提高了植物的相对含水量（RWC）（Guardado-Félix等人，2019年）。此外，硅的添加还可以在水分不足的情况下增强液泡膜和质膜的结构完整性及叶绿素荧光。在豇豆中，硅的施用增加了根瘤活性，从而增强固氮作用（El-Beltagi等人，2020年）。在多种作物中，硅和钾的补充显著提高了茎干干物质含量（Ahmed等人，2025年；Luís Oliveira Cunha和de Mello Prado，2023年）。研究发现，叶面施用锌（Zn）在非生物胁迫条件下显著提高了产量和质量（Ganguly等人，2022年；Khan等人，2023年）。除了提高RWC外，铁（Fe）和锌的添加还有助于提高谷物的微量元素和蛋白质含量（Ghouri等人，2025年）。

6. 使用生理和生物技术手段培育耐非生物胁迫的品种
同时开发耐非生物胁迫的品种和有效的水资源管理技术对于提高园艺生产力至关重要。因此，将现代工具与传统育种方法结合使用可能会带来显著优势。本节介绍了用于提高园艺作物耐非生物性的育种技术、分子生物学和转基因策略。

6.1. 育种方法
一种实用的农业改进方法是通过传统育种来提高植物的耐旱性（Rosero等人，2020年）。为了实现园艺作物的耐非生物性，基因组测序、选择方法和育种方法需要大量的可遗传多样性（Sandhu等人，2021年；Singh等人，2025年）。然而，选择性状的遗传基础以及对农业产量反应的生理机制理解不足常常阻碍育种进展。此外，基因型与环境之间的显著相互作用以及干旱期间降水量和时间的变化导致遗传力较低。无论如何，找到能够在非生物胁迫下提供产量潜力或稳定性的性状至关重要。此外，还需要改进环境特征分析，以便在胁迫条件下筛选出所需的表型性状。早花、早熟等特性可以作为逃避策略，用于广泛筛选以提高干旱条件下的产量。干旱通常与较凉爽的冠层和较高的气孔导度相关；这些性状可以作为间接选择压力。利用光谱反射率这种高效的非破坏性高通量表型分析方法，可以快速简便地评估碳同化、新鲜生物量积累和植株冠层大小等动态复杂性状（Altaf等人，2025年；Meena等人，2025年）。因此，可以利用冠层光谱反射率对园艺基因型进行非生物抗性筛选。热红外成像可以评估整个植物或冠层随时间的变化情况，这在改善耐旱性的育种计划中可用于间接选择产量（Hashem等人，2025年）。此外，根据重要的生理性状（如水分利用效率、根系发育、碳同位素歧视（13C）、气孔导度、生理属性和叶片温度）对园艺基因型进行耐旱性和耐盐性筛选也有益处（Farooq等人，2025年）。细豆中改良的根系结构可以作为间接指标，因为不同基因型在碳同位素歧视方面存在显著的遗传变异（Waqas等人，2019年）。另一种用于在物种内或之间产生所需性状的育种技术是广泛杂交。许多谷物育种家尝试了种间杂交，取得了不同程度的成功（Varman，2025年）。然而，根据植物的生理阶段或胁迫程度，渗透调节可能不太稳定（Gul和Huda，2025年）。一些具有非生物胁迫适应性的园艺作物产生了有前途的种质资源，其中一些是在细豆中发现的（例如ICC 4958）（Noori等人，2018年）。这些种质资源与根长密度和冠层温度有关。

6.2. 非生物耐受性的数量性状位点（QTLs）
不同的QTL可能影响所需的性状，基于基因组的方法有助于鉴定优选等位基因。影响耐旱机制的形态和生理性状是可遗传的。因此，标记辅助选择（MAS）中最有前景的方法之一是发现与耐旱性相关的QTLs（Mores等人，2021年）。此外，还采用多种育种技术来提高基于MAS的作物对非生物胁迫的耐受性。在细豆中发现了12个与幼苗耐旱性相关的QTL（Farooq等人，2017年）。此外，在豇豆中发现了7个与耐旱性相关的标记（Muchero等人，2010年）。同样，在大豆中发现了4个与水分亏缺胁迫相关的标记（Nadeem等人，2019年）。还有两个QTL与根系结构有关，这是耐旱和耐盐的重要特性（Bazzer，2020年；Fan等人，2015年）。此外，5个QTL（Gm01、Gm02、Gm03、Gm04和Gm20）与大豆的纤维根有关（Nadeem等人，2019年）。在先前的研究中，使用BARCBean6K_3 Beadchip的SNP发现了14个与普通豆类耐旱性相关的QTL。最近的研究描述了AND-277xSEA-5的杂交组合，绘制了与耐逆性相关的QTL图谱，以评估影响普通豆类干旱反应的变量（Abdelraheem等人，2019年；Fan等人，2015年）。

6.3. 生物技术和功能基因组学
基于基因的技术已成为深入理解非生物胁迫复杂机制的重要策略，并被认为是引入基因改造的协作方法，这得益于作物转基因技术的发展（Varadharajan等人，2025年）。生物技术的最新突破使我们能够改变谷物园艺作物的基因组成，通过发现来自其他生物或物种的耐非生物胁迫基因来增强其抗旱性（Altaf等人，2025年）。有多种方法可用于转化转基因园艺作物，包括农杆菌介导的转化和生物弹道转化。在引入其他基因组后，观察到目标抗性基因也能提高植物生产力（Bharathraj等人，2025年；Ebeed和Ceasar，2024年；Singh等人，2021年）。目前正在进行多项研究，某些实验通过来自基因组和其他物种的孤立基因创建的转基因在多种园艺作物中显示出有效性（Kaba等人，2025年；Roy等人，2024年）。单基因转化被用于设计编码参与渗透保护物质、晚期胚胎发生蛋白和膜脂质修饰的酶的园艺植物。整个过程受多种因素调控，包括干旱程度、抗性机制的传递能力以及对生物量和植物产量的影响。将P5CSF129A基因（渗透调节功能）插入豇豆基因型后，虽然生物量积累没有显著增加，但脯氨酸合成得到增强，MDA和自由基水平也有所降低（Adegbaju等人，2024年）。此外，AP2/ERF和DRED转录因子家族中的多个基因对植物生长和发育至关重要，并被认为在应对复杂胁迫条件中起关键作用。在表达DREB1A的转基因豇豆植株中，DREB1A基因的表达在土壤干旱度达到50%之前就已经增强（Kumari等人，2025年）。早期研究表明，DREB1A在干旱条件下影响气孔响应机制、水分吸收、根系结构和蒸腾效率，从而提高耐旱性（Nghia等人，2020年）。LOSS/ABA3的过度表达通过增加ABA的积累来提高大豆对非生物胁迫的耐受性，从而激活应激响应基因的表达，并诱导多种生理和生化抗性机制（Pandiyan等人，2023年）。6.4. 基于组学的方法利用基于组学的技术已经鉴定出了必要的特征基因及其精确功能。这种独特的方法通过使用基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学数据发现了候选基因，有助于QTL作图（Ijaz等人，2024年）。最近的科学研究所阐明了基因、蛋白质和代谢物在园艺作物对非生物胁迫敏感性中的作用。表型组学是组学方法中的另一种识别特征的方法；随着下一代测序（NGS）技术的引入，基于转录组的园艺作物测序开启了一个新时代。已经开发了许多使用NGS技术的基因组规模sRNA调查（Iqbal等人，2021年；Saleem等人，2025年）。例如，利用NGS技术为大豆创建了一个转录组图谱，对14种不同干旱胁迫条件下的样本进行了RNA测序（Srikanth等人，2025年）。根据最近的一项研究，RNA测序有助于识别大豆在干旱胁迫下的转录反应（Aleem等人，2021年）。另一项研究通过比较转录组分析解释了干旱敏感和干旱抗性大豆品种在干旱胁迫下的转录变化。通过芥子油酸生产基因的转录组分析，在水分亏缺条件下发现根部的茉莉酸早期诱导（Li等人，2022年）。除了提供高质量的转录本以用于基因鉴定和创建与耐旱性相关的功能标记外，EST也可能有助于培育耐非生物胁迫的园艺植物（Ezzougari等人，2025年）。脱水响应蛋白在低水分胁迫下对于信号传导和细胞壁重塑至关重要（Gupta等人，2016年）。他们鉴定出205个具有差异调控的蛋白质位点和147个与分子伴侣、核质运输、基因转录和复制、染色质重塑、活性氧途径以及细胞信号传导相关的差异表达蛋白质（Cloutier和Coulombe，2013年）。研究发现，在胁迫期间，某些称为脱水素的LEA蛋白（如CaN-600）会形成，通过清除ROS来保持酶的活性（Nadeem等人，2019年）。此外，蛋白质组在许多生化过程中相互关联，并在干旱期间会产生多种代谢产物。此外，代谢组学分析表明，在缺水条件下，氮和糖的代谢以及植物化学物质的代谢尤为重要（Lin等人，2021年）。下载：下载高分辨率图像（460KB）下载：下载全尺寸图像图5. 最新的代谢技术整合：(A) 组学方法——包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学——提供了对应激响应基因、蛋白质和代谢途径的全面了解。(B) 转基因技术涉及基因鉴定、载体构建和转化以培育耐胁迫植物，随后进行筛选和表型分析。(C) CRISPR/Cas系统利用引导RNA和Cas9实现精确的基因编辑，随后通过基因分型和表型分析进行验证。(D) 人工智能和机器学习工具支持胁迫检测、高通量表型分析（高光谱成像）和数据驱动的建模，最终促进了智能农业实践的发展。这些综合方法共同加速了气候适应性作物的开发。6.5. CRISPR/Cas9：基因编辑目前最有效和精确的基因编辑技术是CRISPR/Cas9。为了在全球人口快速增长的情况下确保粮食安全，研究人员、育种者和政府必须优先考虑在变化的环境条件下实现可持续的作物生产（Adegbaju等人，2024年；Rasheed等人，2021年）。然而，通过随机突变或基因重组进行作物改良非常耗时，无法满足日益增长的粮食需求。CRISPR/Cas9使得能够更高效地编辑任何基因组序列中的目标基因。CRISPR/Cas9可用于培育具有理想性状的非转基因植物，从而在非生物胁迫条件下提高作物产量（图5B）。近年来，CRISPR/Cas9已被应用于多种作物中，包括玉米（Chilcoat等人，2017年）、甜瓜（Ad?güzel等人，2023年）、黄瓜（Zhao等人，2022年）、番茄（Li等人，2019年）、青椒（Mishra等人，2021年）和小白菜（Kim等人，2024年）。根据最近的评估，CRISPR/Cas9介导的基因工程对于培育更能抵抗非生物胁迫的作物至关重要。尽管CRISPR/Cas9仅被用于少数与耐旱性相关的园艺研究，但它对未来用于分子育种以改善耐旱性至关重要。首次成功的CRISPR/Cas9介导的基因工程是在大豆中实现的，Cai及其同事使用一个单 sgRNA作为转基因（bar）和六个针对两个大豆基因（GmSHR和GmFE12）不同位点的sgRNA来研究sgRNA在毛根中的效果（Du等人，2016年）。与开花时间相关的大豆基因（GmFT2）被CRISPR敲除，突变体在短日照和长日照环境下均表现出晚开花（Yu等人，2023年）。因此，CRISPR/Cas9基因编辑和定向突变在培育具有改进且持久气候抗性的优质园艺品种方面具有巨大潜力。总之，CRISPR/Cas9将是维护粮食安全和缓解世界饥饿问题的最有效工具，因为它将用于未来的作物育种，并针对复杂数量特征的基因变异。6.6. 人工智能和大数据在未来育种计划中的整合由于时空气候模式的增加不可预测性和植物病害爆发频率的上升，作物面临各种严重的环境胁迫，如土壤盐碱化、营养缺乏和干旱条件（Dey和Ahmed，2025年）。这些胁迫导致了显著的产量损失，而且不同地区和作物之间的损失差异很大。因此，为了保护未来的粮食供应，早期诊断和实时监测植物胁迫变得至关重要，尽管这需要大量资源。将人工智能和大数据分析整合到作物育种计划中有望推动下一波品种创新。通过利用机器学习算法的能力，育种者可以分析来自基因组学、表型学和环境研究的庞大数据集，从而识别与理想性状相关的关键遗传标记（Bian等人，2024年；Cozzolino等人，2023年；Fu等人，2021年）。这种数据驱动的方法使得选择更加精确，并加速了育种过程，最终培育出符合消费者偏好并能适应变化环境条件的辣椒品种。在美国、德国、中国和印度等科技先进的国家，已经建立了许多基于人工智能的公司来解决与农业相关的各种挑战（Dey和Ahmed，2025年）。因此，这些国家的研究成果比世界其他地区更为显著。此外，人工智能在预测建模中的应用使育种者能够基于遗传和环境变量模拟潜在的育种结果，从而增强决策过程（Guo等人，2021年；Li, B.等人，2020年）。例如，人工智能模型可以预测特定基因组合在各种非生物胁迫条件下的表现，指导育种者选择具有抗性的基因型（Grzybowski等人，2021年；Liu等人，2022年；Tyagi等人，2024年）。促进多组学数据收集和分析的大数据平台的整合将提供对园艺作物复杂性状的全面理解，从而制定更精准的育种策略。精准农业领域在很大程度上得益于人工智能的发展，尤其是在自动化的植物胁迫监测方面。然而，输入数据的类型和精度、传感技术的时间和空间维度以及涉及的胁迫因子的生物学复杂性都会影响人工智能模型的效果（图5D）。由于不同的作物和胁迫情况带来不同的检测问题，因此需要战略性地组合算法、传感器类型和计算机资源。6.7. 深度学习（DL）技术深度学习在检测植物胁迫方面取得了显著进展，因为它能够从图像或光谱数据中自动提取有意义的特征，学习复杂模式，并访问大规模数据集。通用深度学习模型的多个层次处理输入，识别模式，并根据这些模式提供预测。人工智能已被用于多种植物胁迫表型分析任务，许多研究集中在非生物胁迫的检测、分类和预测上（表1）。表1。基于深度学习模型的文章综述。
**数据获取**
**非生物胁迫**
**ModalScore准确性**
**参考文献**

1. **RGB相机**
- **玉米**
- **干旱胁迫**
- 使用CNN、BRNN、LSTM、BLSTM
- 准确率为80.3%，F1分数为78.8%（Li等人，2018年）

2. **智能手机**
- **茄子**
- **非生物胁迫**
- 使用AlexNet、Visual Geometry Group 16（VGG16）、VGG19、ResNet101和DenseNet201
- 确认准确率为97.3%（Gerakari等人，2025年）

3. **AS RGB相机**
- **油菜**
- **缺铁（IDC）**
- 使用CNN、CAE2、Ran-CNN
- CAE-CNN的R2范围从0.48到0.70，显示出比基线Ran-CNN模型更高的稳健性（Li等人，2020年）

4. **佳能EOS 60D（RGB）**
- **蚕豆**
- **水分胁迫**
- 使用CNN-LSTM
- 在JG-62上的准确率记录为98.52%，在Pusa-372上为97.78%（Azimi等人，2021年）

5. **公开可用设备**
- **高粱**
- **缺氮**
- 使用VGG16_LSTM
- 准确率为85%（HAMMOUCH等人，2023年）

6. **公开可用设备**
- **多种物种**
- **多种胁迫**
- 使用MobileNetV2、InceptionV2、ResNet50和VGG16
- 实验室数据集准确率为99.31%，野外数据集准确率为87.02%

7. **配备移动热成像相机的设备**
- **甘蔗**
- **水分亏缺**
- 使用Inception-Resnet-v2
- F分数为0.889（de Melo等人，2022年）

8. **未提及的设备**
- **波罗蜜**
- **多种胁迫类型**
- 使用VGG 16、RESNET、MobileNet、Inception、ResNetV2、Inception和Xception
- Xception-RF的准确率为100%（Abisha和Bharathi，2024年）

9. **iPhone X**
- **水稻**
- **12种疾病和缺素**
- 使用DenseNet201、Xception、MobileNetV2和ResNet50
- DenseNet201的准确率为0.9803（Nayak等人，2023年）

10. **其他设备**
- **佳能PowerShot SX740、iPhone 11、MI Note 4和三星Galaxy M21**
- **小麦**
- **水分胁迫**
- 使用AlexNet、GoogLeNet、Inception V3、MobileNet V2和ResNet 50
- GoogLeNet在小麦（92.9%）和玉米（97.9%）上的准确率最高（Chandel等人，2022年）

11. **公开可用设备**
- **水稻**
- **氮磷钾缺乏**
- 使用InceptionV3、VGG16、VGG19、ResNet50和ResNet15
- 准确率范围从91%到99%（Dey等人，2022年）

12. **iPhone 13 Pro Max**
- **苦瓜**
- **葫芦科植物营养缺乏**
- 使用EfficientNetB0、MobileNetV2和DenseNet
- DenseNet的测试准确率为99%（Orka等人，2024年）

13. **Matrice 600无人机、尼康D800（RGB）**
- **油菜**
- **氮缺乏**
- 使用U-Net，F-measure为91.56%，IoU为83.19%（Zhang等人，2020年）

14. **Resonon’s Pika-L HSI相机、DJI Matrice-600 Pro无人机**
- **蚕豆**
- **水分胁迫**
- 使用3D-2D CNN
- 准确率为95.44%（Sankararao等人，2021年）

15. **Micro-Hyperspec VNIR传感器**
- **无芒雀麦**
- **干旱胁迫**
- 使用深度学习多层感知器
- 准确率范围为94.6%至100.0%（Ou等人，2024年）

16. **Kaggle仓库**
- **水稻**
- **营养缺乏**
- 使用DenseNet-B，测试准确率为96%（Sathyavani等人，2022年）

17. **高光谱（Surface Optics Corporation (SOC)-701-SWIR）**
- **番茄**
- **冷冻和干旱胁迫**
- 使用ProtoNet、RelationNet
- 准确率为69.57%（Ruan等人，2023年）

18. **智能手机**
- **油菜**
- **营养缺乏**
- 使用PSPNet、DeepLab v3+、U-Net、Attention block
- U-Net-Attention的准确率为90%（Li等人，2023年）

19. **Geoscan-401 UAS、DJI Matrice 600pro、Pika L multispectral相机**
- **作物（未指定）**
- **氮营养**
- 使用U-Net、R2U-Net、Attention
- U-Net和U-Net3+对不同作物更稳健可靠（准确率为97.59–99.96%）（Blekanov等人，2023年）

20. **rduCam Noir相机**
- **拟南芥**
**光照胁迫**
- 使用FCN、Conv2D、ConvLSTM2D、Encoder、LSTM、ResNet
- ConvLSTM2D的准确率为80%（Le，2024年）

21. **公开可用设备**
- **水稻**
**10种胁迫类型**
- 使用YOLOv8，mAP为98%（Li等人，2024年）

22. **公开可用设备**
- **番茄**
**多种胁迫类型**
- 使用ViT和ResNet50，准确率超过90%（Thokala和Doraikannan，2023年）

23. **公开可用设备**
- **油菜**
**八种不同的大豆胁迫**
- 使用ResNet50，准确率为95.09%（Saini等人，2023年）

24. **未提及的设备**
- **小麦**
**干旱胁迫**
- 使用DenseNet12，准确率为94.67%（Yao等人，2024年）

25. **公开可用设备**
- **11种作物**
**多种胁迫类型**
- 基于Inception-ResNet-V2的模型，准确率为0.999±0.002（Rajpal等人，2024年）

26. **RGB-D（红-绿-蓝-深度）相机、RedEdge-MX**
- **杨树苗**
**干旱胁迫**
- 使用ResNet18-LSTM和ResNet18-CBAM-LSTM，准确率为99.69%（Wang等人，2024年）

27. **Seek thermal compact相机**
- **番茄**
**水分和光照胁迫**
- 使用监督神经网络
- 未提及（Zuo等人，2023年）

28. **索尼ILCE-5000L/A5000相机（RGB）**
- **紫叶生菜**
**光照胁迫**
- 使用MFC-CNN，准确率为87.95%（Zuo等人，2023年）

29. **公开可用设备**
- **番茄**
**营养过剩或缺乏**
- 使用AR-GAN，FID为47.15（Wen等人，2023年）

30. **CCD Panasonic WV-SW396AH（RGB）**
- **玉米**
**水分胁迫**
- 使用CNN-SVM，AWTR为88.41%，AWSR为93.87%（Zhuang等人，2020年）

31. **RGB相机（GoPro HERO5）**
- **番茄**
**水分胁迫**
- 使用多模态神经网络C-Drop，R2为0.429（Wakamori等人，2020年）

32. **RedEdge-M、GPS、红外（IR）热相机、树莓派3B、无人机（DJI Matrice 600 Pro）**
- **油菜**
**洪水伤害**
- 使用自定义FNN，准确率为90%（Zhou等人，2021a）

33. **ESA Copernicus网站的entinel-2 VIRNOite图像**
- **甘蔗**
**水分胁迫**
- 使用DenseResUNet，mIoU为61.91%，准确率为80.53%（Wakamori等人，2020年）

34. **DJI? Matrice 100无人机、MicaSense RedEdge-M?多光谱相机、GPS设备、下行光传感器（DLS）**
- **欧芹**
**氮、磷和钾（NPK）**
- 使用Custom ANNR2，N为0.63，P为0.89，K为0.93（Siva，2019年）

35. **无人机平台（DJI Matrice 600 Pro）、RGB相机（GoPro Hero 5 Black）**
- **油菜**
**干旱胁迫**
- 使用混合CNN，R2为0.78（Zhou等人，2021b）

36. **佳能EOS 60D（RGB）**
- **高粱**
**缺氮**
- 使用自定义23层CNN，准确率为84%（Zwiener，2021年）

37. **智能手机（iPhone 11）**
**桃子**
**水分胁迫**
- 使用HortNet417，测试准确率为93%（Tejasri等人，2022年）

38. **无人机平台DJI Inspire-1 Pro、Zenmuse X5 RGB传感器**
- **玉米**
**干旱胁迫**
- 使用集成U-Net，平均IoU为0.71（Micallef等人，2021年）

39. **公开可用设备**
- **多种物种**
**多种胁迫类型**
- 使用DACL RNA，准确率为96%（Boonpook等人，2023年）

40. **公开可用设备**
**列撒小麦**
**盐胁迫、赤霉病**
- 使用光谱卷积和通道注意力网络（SC-CAN）
- 在CS、co(CS)、sp(CS)、Kharchia和Fusari上的总体准确率分别为83.08%、88.90%、82.44%、82.10%和82.78%（Khotimah等人，2022年）

41. **HR数码相机（RGB）**
**生菜**
**非生物胁迫**
- 使用弱监督语义分割方法（WSSS），平均IoU为0.74，F1分数为0.85（Franchetti和Pirri，2022年）

42. **Micasense RedEdge-MX多光谱相机**
- **玉米**
**水分胁迫**
- 使用StressNet，验证准确率为91.30%（Nampally等人，2023年）

43. **高光谱传感器（PIKA II、Resonon）**
**番木瓜**
**盐胁迫**
- 在盐胁迫数据上的平均准确率为85.29±0.26，在木薯数据上的平均准确率为88.64±1.60（Wasonga等人，2021年）

44. **三星A52S移动相机**
- **番茄**
**由真菌、细菌、病毒和感染引起的非生物胁迫**
- 使用自定义CNN，准确率为99.81（Houetohossou等人，2023年）

45. **高光谱成像仪（SOC710VP）**
**玉米**
**尼科松隆毒性**
- 使用多分支深度学习模型，准确率为91.37%（Xiao等人，2024年）

46. **NAPSCAN VNIR（可见光和近红外）高光谱相机**
- **草莓**
**干旱胁迫**
- 使用cDCGAN，准确率为0.91（Zhu等人，2024年）

47. **配备相机模块的树莓派**
**花生**
**磷、氮和钾胁迫**
- 使用混合量子-经典模型（HQCM），准确率为97.79%（Venkatesh等人，2024年）

48. **公开可用设备**
**番茄**
**温度、营养和水分胁迫**
- 使用深度卷积神经网络模型（Hybrid-DSCNN），准确率为98.25%（Kaur等人，2024年）

49. **公开可用设备**
**多种作物**
**营养缺乏和多种疾病**
- （a）香蕉为90.00%，咖啡为90.54%；（b）马铃薯疾病为96.18%，PlantDoc数据集为84.30%（Bera等人，2024年）

50. **索尼DSC-HX400V RGB相机**
**玉米**
**干旱胁迫**
- 使用自定义CNN，测试数据集准确率为98.53%（Goyal等人，2024年）

51. **公开可用设备**
**野油菜**
**营养缺乏**
- 使用CropSyst（R2=0.948，RMSE=1.96 mg/株）（Chang等人，2023年）

**农业应用**
通过集成学习方法可以预测作物（如玉米、小麦和甘蔗）的胁迫程度，这些方法使用RGB或热成像技术来评估胁迫情况。AI还可以预测对植物生长至关重要的营养素浓度（如氮、磷和钾）。经常使用高光谱和多光谱成像技术结合回归模型（如偏最小二乘法和多元线性回归）来估计水稻、小麦和柑橘等作物的营养水平。AI还常用于识别植物疾病或胁迫指标。

**迁移学习（Transfer Learning, TL）**
TL是一种机器学习技术，它利用从一项任务中获得的知识来提高相关任务的性能。在植物胁迫分类中，TL因能够使用预训练模型来提升性能、加速训练并应对数据不足问题而受到广泛应用。多项研究使用预训练的CNN模型进行特征提取（如表1所示）。预训练模型的权重在整个TL模型训练过程中通常保持不变，仅最后一层会根据目标任务的类别数量进行调整。

**深度学习模型的现状**
DenseNet-BC是一种广泛应用于植物胁迫检测的CNN架构示例，因为它能够从植物照片中学习层次化特征。然而，数据集的特点和具体任务最终决定了哪种深度学习架构最适合某种应用。评估和比较不同设计的性能是确定最佳模型的常用且有效的方法。

**结论与未来展望**
目前，我们对植物对非生物胁迫的分子响应（特别是在生长调节、转录和转录后调节、早期信号传导和胁迫感知方面）的理解仍存在显著差距。大多数已报道的胁迫传感器只能被视为假定的传感器，因为它们的生理功能和机制作用尚未明确定义。分子生物学和功能基因组学的持续进步为园艺作物的创新育种策略铺平了道路。将AI和大数据分析整合到育种程序中，为精确识别和选择对提高作物表现至关重要的性状提供了前所未有的机会。CRISPR/Cas9基因编辑技术的应用有望实现特定性状的定向增强，如抗病性和辣椒素产量，这对经济可行性和消费者偏好都非常重要。随着气候变化和食物需求增加带来的挑战加剧，开发具有抗逆性的作物品种变得至关重要。未来的研究应侧重于利用作物种质的遗传多样性，并利用先进的生物技术工具培育出既能高产又能抵御环境胁迫的品种。通过全面理解分子机制和创新育种方法，可以解决这些挑战，从而促进可持续农业实践和全球粮食安全。将AI与