在奶牛放牧条件下，以黑麦草/白三叶草和车前草为主的草地之间的碳平衡差异不大

《Nutrient Cycling in Agroecosystems》：Little difference in the carbon balance of ryegrass/white clover- and plantain-dominated swards under dairy grazing

　　摘要：将车前草引入放牧草地被提议作为一种减少硝酸盐淋溶和一氧化二氮排放的方法。然而，必须考虑到潜在的排放替换效应，例如土壤碳（C）的减少，这可能会导致大气中二氧化碳（CO2）的增加。我们比较了两个相邻新播种的围场（每个约3公顷）的净生态系统碳平衡（NECB），其中一个围场种植传统的黑麦草和白三叶草（RyWC），另一个围场种植纯车前草，以评估车前草对碳平衡是有益还是有害的。NECB是通过结合二氧化碳的涡度协方差（EC）测量结果以及侧向碳转移的测量和估计值来计算的。同时，还定期进行了草地组成和性质的测量。在大约2.5年的实验过程中，RyWC围场的NECB为-199克碳每平方米每周期，而车前草围场的NECB为-273克碳每平方米每周期。车前草围场稍大的碳损失归因于第一年放牧时间的不同（RyWC围场为13.9天，车前草围场为5.9天），导致排泄物中含有的碳较少。第二年，两个围场的放牧管理相同，NECB也相当。两种草地的干物质生产和二氧化碳吸收量相似，尽管车前草的碳含量较低，因此通过收割或放牧方式排放的碳也较少。我们得出结论，纯车前草围场与传统黑麦草和白三叶草围场之间的NECB（以及假设的土壤碳）的微小差异与管理方式有关，而不是草种本身。

引言：放牧草地是重要的农业生态系统，用于纤维和食品生产，需要密集的管理来最大化生产力。管理措施主要集中在增加干物质以供放牧，并对土壤生物地球化学过程产生连锁效应，包括碳（C）和氮（N）的循环。在新西兰，连续放牧的草地由于光合作用的输入和稳定过程超过了呼吸作用损失，因此积累了更多的土壤碳和氮（McNeill等人2014年；Schipper等人2017年）。为了减少大气中的温室气体浓度，人们关注于寻找能够进一步增加土壤碳储量的管理措施（Minasny等人2017年；Whitehead等人2024年）和/或减少一氧化二氮（N2O）和甲烷（CH4）排放的措施（Kalehe Kankanamge等人2025年；Zhu等人2025年）。然而，任何旨在减少一种温室气体的管理措施都不得无意中增加另一种温室气体的排放（Guenet等人2021年）。通常，为了提高产量，需要通过施肥施用额外的营养物质并引入固氮植物。在无干扰（例如耕作）和过度放牧的情况下，产量的增加可能会导致土壤碳储量高于森林系统。然而，更多的氮输入也会导致氮的“溢出”，通过增强硝酸盐淋溶、铵挥发和增加的一氧化二氮排放造成不利的环境影响。因此，人们非常感兴趣于寻找和测试减少这些氮损失的方法（Springmann等人2018年；Gu等人2023年）。在许多温带国家（例如新西兰、爱尔兰、法国），由于黑麦草/三叶草混合草地的生物量生产高且具有抗放牧压力的能力，它们占据了主导地位（Chapman等人2023年）。这些系统中氮的损失，如硝酸盐淋溶和一氧化二氮排放，已有充分的记录，因为动物将植物中的氮集中在尿斑中，远远超过植物的需求（Selbie等人2015年）。为了减少这些损失，一种受到关注的管理方法是引入其他植物物种到黑麦草/三叶草混合草地中（de Klein等人2019年；Laubach等人2023年）。特别感兴趣的是引入车前草（Plantago lanceolata L.），研究表明它可以减少硝酸盐淋溶（Pinxterhuis等人2024年；Dodd等人2025年；Eme和Roche 2025年）。还有证据表明车前草可以减少一氧化二氮排放（Simon等人2019年），尽管不同研究之间的减排程度存在很大差异，在某些情况下甚至没有减排效果（Earl-Goulet等人2023年；Ding等人2025年）。车前草改变氮循环从而减少损失的机制目前正在积极研究中，包括尿液中氮含量的降低、利尿作用以及抑制土壤硝化作用（de Klein等人2019年；Pinxterhuis等人2024年；Chesney等人2025年）。虽然车前草在改变氮循环方面的作用受到了广泛关注，但对其对土壤碳循环和储量的潜在影响的研究较少。车前草可以作为其他草类和草本植物的混合物的一部分纳入放牧系统，或者作为短期（约2年）的纯草地，之后再恢复为传统的黑麦草/三叶草草地（Pinxterhuis等人2024年；Dodd等人2025年）。一些研究显示，与黑麦草/三叶草草地相比，车前草草地的碳平衡有所减少，但不清楚这种碳损失是由于选择了不同的植物物种还是由于农场管理方式的变化（Laubach等人2023年；Wall等人2024年）。据我们所知，纯车前草草地的碳平衡尚未确定。车前草具有几种与黑麦草/三叶草混合物不同的植物特性，这些特性可能对土壤中的碳循环很重要。根系被认为是通过根系周转和分泌物对土壤碳储量做出贡献的主要因素（Rasse等人2005年；Stanley等人2024年），车前草具有较大的主根和更纤维化的根系（Dodd等人2025年）。车前草还以其分泌的二次化合物而闻名，这些化合物可以直接与矿物表面结合。此外，一些车前草分泌物被认为可以增加可用碳同时改变氮循环（特别是抑制硝化作用（de Klein等人2019年））。目前尚不清楚这些特性是增加、减少还是不影响土壤碳储量，这取决于对不同车前草特性的权衡及其对碳循环的影响。有多种方法可以测量碳储量的变化，包括土壤采样和碳平衡的测量（Smith等人2020年）。土壤采样适用于检测较大的土壤碳变化，而使用微气象方法（例如涡度协方差（EC）的碳平衡测量通常能够检测到在较短时间框架内发生的较小变化。我们和其他人之前已经使用EC结合碳的侧向流动（例如牛奶中的碳输出、粪便中的碳输入）计算了不同管理措施下的草地净碳平衡（Ammann等人2020年；Feigenwinter等人2023b年；Laubach等人2023年；Wall等人2024年）。一种有用的方法是使用单个EC塔通过“分割足迹”方法测量不同管理措施下相邻围场的碳平衡（Wall等人2020年，2025年；Laubach等人2023年）。这种方法需要仔细选择地点，以确保对两个围场的测量均匀分布并代表气候条件。在适当的条件下，这种方法已经通过额外的塔得到了验证（Laubach等人2023年；Wall等人2025年）。由于数据分布在两个实验不同的围场上，因此覆盖率有所降低，但使用单个塔测量的碳平衡的不确定性仍然相对较高。能够同时减少一氧化二氮排放和增加碳储量的缓解策略将是非常理想的。相反，如果某些措施虽然减少了一氧化二氮排放，但导致土壤碳损失，则可能导致净温室气体排放（Guenet等人2021年）。因此，在大规模实施之前应检查提出的缓解策略，以确定是否会发生排放替换，从而导致净排放。另一个关键参数是车前草主导草地的生物量生产是否与黑麦草/三叶草草地相当，以鼓励农民采用。虽然已经探讨了车前草加入草地對一氧化二氮排放的影响，但关于碳平衡变化的信息很少。鉴于用于奶牛放牧系统的车前草草地与传统黑麦草和白三叶草草地的管理方式相似（即两者都提供全年覆盖并采用轮牧），我们假设车前草草地的碳平衡与传统黑麦草和白三叶草草地没有差异。在这里，我们使用EC和分割足迹方法测量了相邻的车前草主导草地和黑麦草/三叶草草地的二氧化碳交换和干物质生产。这些通量与碳的侧向流动相结合，以测试车前草加入草地是否改变了净生态系统碳平衡（NECB）。

材料与方法：
**地点描述和实验设计**
本研究在新西兰北岛Hauraki平原的一个奶牛场（Cookson Trust Farm）进行（37.561° S, 175.569° E；海拔12米；图1）。实验区域包括两个围场（G20围场种植黑麦草和白三叶草，G21围场种植车前草），每个围场的面积为3.05公顷。该地区地势平坦，形成于泛滥平原，土壤类型为排水不良的Matuku土壤（酸性Orthic Gley土壤）。2022年10月进行的土壤测量显示，0-0.1米深度的碳和氮含量分别为4.65%和0.44%。0.6米深度的土壤碳储量分别为G20为104 Mg C ha^-1，G21为109 Mg C ha^-1。2024年10月实验结束时测得的土壤pH值为G20为6.07，G21为6.42。该地区属于温带气候，年平均温度为14.3°C，年平均降雨量为1052毫米（Earth Sciences New Zealand 2025）。这种动物的饮食主要包括全年在户外放牧，饲料来源包括青饲草和干草，以及芜菁、油菜和羽衣甘蓝等饲料作物，玉米青贮饲料，还有多种干饲料产品（例如玉米粒、棕榈仁榨油残渣）和浓缩饲料（例如糖蜜）。平均而言，母牛的饮食中76%来自青饲草（新鲜和青贮的），5%来自饲料作物，19%来自非青饲草的补充饲料。牧场每年平均被放牧12-13次。在哺乳期（7月中旬到5月中旬），每次放牧时间通常不到一天；而在非哺乳期，每次放牧时间为3到5天。休息期在春季为2到3周，冬季则为2到3个月。所有基于青饲草的补充饲料（青贮饲料和干草）都在牧场内提供，而非青饲草的补充饲料则在专门的喂食区或挤奶厅内提供。关于实验牧场的具体管理方法与上述不同之处，将在“草地和管理比较”部分详细说明。

### 实验设计
实验场地中的一个牧场（G20）种植了传统黑麦草（Lolium perenne L.）和白三叶草（Trifolium repens L.），另一个牧场（G21）则种植了车前草（Plantago lanceolata L.），以形成两种不同的处理组进行对比。分别将这两个牧场称为RyWC（黑麦草和白三叶草牧场）和Pla（车前草牧场）。在建立这些处理组之前，这两个牧场已经由奶牛进行了数十年的轮牧。2021年10月，两个牧场都种植了玉米用于青贮，2022年3月收获。2022年4月16日，这两个牧场开始播种：RyWC牧场播种了PGG Wrightson公司的Base黑麦草种子（播种量为26公斤/公顷）和两种白三叶草种子（Legacy大叶型和Quartz中叶型，每种2公斤/公顷）；Pla牧场播种了Agricom Ecotain公司的车前草种子，播种量为14公斤/公顷。由于RyWC牧场中白三叶草较为普遍，且农民希望Pla牧场也能种植黑麦草，因此在2023年4月13日和9月23日分别再次补播了黑麦草（PGG Wrighton公司的Base黑麦草种子，播种量为10公斤/公顷）。测量期从2022年4月16日持续到2024年10月7日，之后对两个牧场施用了除草剂，为种植夏季补充饲料作物做准备。2024/25年度夏季种植前，2024年4月23日又在两个牧场中补播了年度黑麦草（PGG Wrightson公司的Winter Star II种子，播种量为20公斤/公顷）。

### 大气-生态系统CO2交换的测量
大气-生态系统CO2交换的测量是在RyWC牧场和Pla牧场之间的边界处使用单套EC系统进行的（见图1）。通过量化每个牧场的非CO2物质通量，分别获得了每个牧场的NECB（Net Ecosystem Carbon Budget）。在整个研究期间，还测量了每块牧场的干物质（DM）产量、碳含量和青饲草的可消化率。更多测量细节见后续章节。

### 数据输入
用于计算NECB某些组成部分的数据输入（见“非CO2通量计算”部分）仅在农场记录定义的年度尺度上可用，记录时间范围为7月1日至6月30日。因此，NECB数据只能对应这些时间段进行计算，具体数据如下：
- 第1年（部分）：2022年4月16日至6月30日
- 第2年：2022年7月1日至6月30日
- 第3年：2023年7月1日至6月30日
- 第4年（部分）：2024年7月1日至10月7日

### 牧场生产和草地特性
牧场产量的测量方法是将0.5米×0.85米的区域剪至0.04米的高度（大约是放牧高度），然后让其再生三周到两个月。再生后，在长出的草地上选择一个0.45米×0.45米的样方，并将其割至0.04米的高度（视为放牧高度）。从初次修剪到采样的时间间隔即为牧场内的休息期，这一间隔会随季节变化而变化。为防止奶牛在采样期间再次踩踏该区域，会在初始修剪的地方放置牧草隔离笼子。随后对采集的样本进行物种组成分析，将其分为草类、三叶草、车前草、杂草和死亡物质几类。采集的样本和剩余的牧草样本在95°C的烤箱中干燥24小时，以计算物种组成（按重量计）和总干物质含量（以千克干物质/公顷计）。每个牧场每个采样点都采集四个样本，并在整个研究期间重复进行。每个牧场的代表性子样本——包括来自牧草隔离笼内的样本和四个笼子的混合样本——被送往商业实验室进行分析，内容包括总碳含量（使用杜马斯燃烧法）和牧草的饲料特性，如有机物的代谢能/可消化率（通过近红外光谱法估算）。

### 碳平衡计算
NECB的计算考虑了进入和离开生态系统的主要碳流动（Chapin等人，2006年），包括实验中的两个牧场的碳流动（包括横向和垂直流动）。垂直CO2交换的测量使用EC系统进行，并报告为净生态系统交换（NEE），其他碳流动则被视为收获的牧草（FHarvest）和放牧的牧草（FGrazing）中的碳输出，以及来自放牧动物排泄物（FExcreta）、牧场内喂食的草青贮饲料（FSupp）和化肥施用（FFertiliser）中的碳输入。由于附近先前研究显示（Sparling等人，2016年；Wall等人，2020年），通过土壤剖面底部淋溶的溶解有机碳损失可以忽略不计，因此未进行量化。同样，种植牧草时作为种子引入的碳也被视为可以忽略不计，未纳入NECB计算。虽然未测量甲烷（CH4）排放量，但据观察矿物土壤中的甲烷排放量通常非常低（Hortnagl等人，2018年；Feigenwinter等人，2023a），而肠道产生的甲烷则计入FGrazing项中。NECB的计算公式如下：
$$NECB = -NEE + F_{\text{S}u\text{p}\text{p} + F_{\text{F}e\text{r}\text{t}\text{i}\text{s}\text{e}\text{r} + F_{\text{E}\text{x}\text{c}\text{r}\text{e}\text{t}\text{a}} - F_{\text{G}\text{r}\text{a}\text{z}\text{i}\text{n}\text{g}} - F_{\text{H}\text{a}\text{r}\text{v}\text{e}\text{s}\text{t}}$$
NECB是从生态系统的角度出发的，因此正值表示生态系统碳的净增加，负值表示碳的净损失。然而，CO2通量数据是以NEE的形式呈现的，这是从大气的角度出发的，因此负值表示生态系统吸收碳，正值表示生态系统释放碳。

### 仪器设备
EC系统的测量包括使用CSAT3仪器（Campbell Scientific Inc.，美国犹他州洛根市）进行的高频（20 Hz）三维风速测量，以及使用LI-7200封闭路径红外气体分析仪（LI-COR，美国内布拉斯加州林肯市）进行CO2和H2O浓度测量。测量在1.56米的高度进行，并通过CR3000数据记录器（Campbell Scientific Inc.）记录。大气和土壤特性的辅助测量以1秒的采样频率进行，使用CR3000和CR1000数据记录器（Campbell Scientific Inc.）以半小时的分辨率进行积分和记录。辅助测量包括：1.04米处的四组分净辐射计（NR01；Hukseflux Thermal Sensors，荷兰代尔夫特市），1.52米处的空气温度和相对湿度（HMP155；Vaisala，芬兰赫尔辛基市），大气压力（CS100；Campbell Scientific Inc.），以及0.46米处的降雨量（TB3/0.2；Hydrological Services Pty Inc，澳大利亚新南威尔士州）。 soil测量包括表层下0.05米和0.10米处的体积含水量和温度（CS616和107温度探头；Campbell Scientific Inc.），以及表层下0.08米处的土壤热通量板（HFP01；Hukseflux Thermal Sensors）和平均热电偶（TCAV，Campbell Scientific Inc.），测点位于土壤热通量板正上方0.02米和0.06米处。

### 数据处理
CO2通量的半小时数据通过EddyPro软件（EddyPro ? Version 6.2，2016年）从原始的20 Hz三维风速和气体浓度测量数据中计算得出。关键的数据处理步骤包括原始数据筛选、双轴旋转处理、块平均趋势去除、使用内置的自动时间延迟优化程序进行时间延迟校正以及光谱校正。原始数据筛选遵循Vickers和Mahrt（1997年）的方法，并检查数据中的峰值、振幅范围、异常值、绝对限值、偏度和峰度、不连续性及时间延迟。光谱校正用于补偿低频（Fratini等人，2012年）和高频过滤效应（Moncrieff等人，2004年）以及仪器分离效应（Horst和Lenschow，2009年）。根据Mauder和Foken（2004年）的方法，对数据质量进行评估，仅保留0和1等级别的数据用于碳平衡计算。

### 流源区域确定
使用Kormann和Meixner（2001年）的流源模型对所有具有有效流量的半小时数据（即通过Mauder和Foken（2004年）质量控制测试的数据）进行处理。对于每个半小时，将模型化的流源区域与实验中考虑的两个牧场的轮廓进行重叠，计算每个牧场对总流量的贡献。当代表性牧场的流源密度函数贡献超过60%（夜间数据）或70%（白天数据）时，确定该流量来自其中一个牧场。选择60%和70%的阈值是为了在数据覆盖率和流源确定性之间取得平衡，同时确保流量主要来源于感兴趣的牧场（见图1中的80%流源贡献）。较高的阈值可以提高测量数据的确定性，但会导致数据覆盖率降低，从而增加累积流量的不确定性。此外，还在设备/场地维护期间、半小时仪器警告总误差超过0.5%（CSAT）和1.0%（LI-7200）时、计算出的流量超出上下限（?50 > NEE > 20 μmol m?2 s?1）时、夜间NEE低于?1 μmol m?2 s?1时、计算的NEE储存流量超过±10 μmol m?2 s?1时，以及在牧场内有奶牛存在时（仅针对NEE）时，拒绝了相应的流量数据。通过垂直风速的标准差（σw，Acevedo等人，2009年）评估了足够的湍流强度，当σw小于0.12 m s?1时拒绝数据。最后，当风向的标准差超过7°或风向来自EC系统支撑基础设施遮挡的区域时，也拒绝了半小时流量数据。

最终，RyWC牧场的最终数据覆盖率为21.3%，Pla牧场为18.4%，每个牧场的有效数据均能定期获得（见图S1）。为了计算年度和时期的总量，使用高质量的流量数据开发了单独的日夜人工神经网络（ANN）模型来填补数据缺口并生成完整的时间序列。ANN模型的输入变量根据是白天还是夜晚而有所不同。白天和夜晚ANN的驱动变量包括空气温度、土壤温度（TCAV和0.10米深度）、土壤含水量（0.05米和0.10米深度）以及生物量指数；白天ANN还使用了入射短波太阳辐射、水蒸气压力差和净辐射。生物量指数是由Lohila等人（2004年）首次提出的，Campbell等人（2015年）进一步确认其为放牧牧场生态系统中NEE对生物量去除反应的重要描述指标。每个ANN运行使用了五种不同复杂度的架构（见Wall等人，2023a），使用了70%的数据进行训练，剩余30%的数据用于验证。所有ANN模型均运行五次，每次运行后对模型数据取平均值，并与测量数据进行比较以识别和排除异常值。人工神经网络（ANN）随后又运行了50次，每次运行都选取每个半小时的最佳模型预测值作为50次运行结果的中位数。为了补偿牧草田的季节性和物候变化，ANN模型是连续地在三个 monthly 的数据子周期上运行的。为了避免在一个子周期结束和下一个子周期开始之间模型预测值的突然变化，又进行了五次ANN模型运行，每次运行时都将三个月子周期的开始和结束时间依次向前移动了半个月。最终模型预测值是这六次ANN模型运行的平均值（见图2）。

使用ANN模型，将总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸作用产生的CO2通量组分进行了划分。首先，将夜间净能量平衡（NEE）模型扩展到适用于日间输入驱动变量，其输出被认为是ER。然后，GPP被计算为日间NEE与ER之间的差值，假设夜间GPP为零（见图3）。

本研究考虑的非CO2通量包括FSupp、FFertiliser、FGrazing、FHarvest和FExcreta。FGrazing和FHarvest是使用牧草生产的质量平衡方法（如上所述）以及放牧或收获的日期来估算的。测量的牧草生产量被转化为每日基础，并将放牧和/或收获日期之间的所有牧草生长量相加。对于FHarvest，假设所有物质都被移除；而对于FGrazing，假设85%的牧草被奶牛消耗（奶牛利用率0.85；DairyNZ 2021）。干物质通过乘以测量的牧草碳含量转化为碳（见图4）。

FSupp和FExcreta的量化使用了年度农场记录的信息。FExcreta的计算方法是：$$Excreta\;C_{{per\;cow}} = \frac{{\sum {DM_{{Feed\;X}} } \times \% C_{{Feed\;X}} \times \left( {1 - Digestibility} \right)}}{{Total\;herd\;size}}$$ （2） 其中：Feed X 是农场使用的不同饲料（进口补充饲料和农场生产的牧草/作物），DM 是每种饲料类型的总干物质，%C Content 是饲料类型的碳含量估计值，Digestibility 是饲料类型的消化率估计值，Total herd size 来自农场记录。%C 和 Digestibility 的值要么来自本研究中的测量数据（即牧草的数据），要么来自类似农场的数据（参见Wall等人2025年），或是文献中的值。放牧在牧场上的时间是根据农民提供的信息和半小时间隔的时间延时图像（TLC300；Brinno，台北市，台湾）确定的。 herd 中奶牛的数量是农民提供的年平均值。

FSupp指的是实验牧场中喂给的青贮草，但未被奶牛消耗。每年总青贮草量（包括农场自产和进口的）来自农场记录，并假设在所有牧场上均匀分配。文献中给出的放牧动物对青贮草的利用率为80%（DairyNZ 2021），这意味着有20%的饲料留在了牧场上。青贮草的碳含量采用42.7%（Wall等人2025年）。FFertiliser包括了施用的合成肥料中含有的碳。关于肥料产品和施用率的信息由农民提供。施肥碳量的计算方法是将肥料中的碳百分比（来自肥料的化学成分）乘以施用率。

为了探索两种不同牧草田在CO2响应上的系统差异，我们使用了一种常用于分析和填充间隙通量数据的矩形双曲线函数，对日间NEE数据的子集拟合了光响应曲线（Lasslop等人2010）：$$NEE= \frac{\upalpha .{\text{R}}_{\text{g}}.\upbeta }{\upalpha .{\text{R}}_{\text{g}}+\upbeta }+\upgamma$$ （3） 其中：a 是光合作用的光利用效率，β 是光合能力，γ 是生态系统呼吸作用，Rg 是入射的短波（全球）辐射。分别对两个牧场的数据集拟合了光响应曲线，这些数据集包括（1）所有测量数据，（2）在土壤水分含量低（?1.0 kPa）条件下的测量数据。用于子集（2）和（3）的测量数据来自放牧前的七天。为了考虑牧草（无论是哪种草皮）的光响应依赖于两次放牧之间的再生阶段（参见Campbell等人（2015）），曲线仅拟合到被认为是给定光照水平下最大CO2吸收的数据。对于数据集（1），光响应曲线拟合到0–10百分位的数据子集；而对于数据集（2）和（3），由于数据较少，使用了0–20百分位的数据。最后，曲线被拟合到平均分为20个区间的NEE和Rg数据上，每个区间包含相同数量的数据点。

NEEB的非CO2组分的不确定性分析采用了贝叶斯求解方法（O’Hagan等人2006），不确定性以95%概率区间报告，这些区间通常是不对称的。为了确定概率区间，NECB的所有计算都进行了1000次模拟，得到了每个组分的1000个估计值，最终得到NECB。概率区间是通过测量值与所有模拟结果的2.5百分位数和97.5百分位数之间的差异来计算的。每次模拟都需要从以计算中使用的值为中心的分布（假设为正态分布）中抽取样本，分布的方差来自可用的测量数据，或者基于专家意见确定的合理范围。NEE的方差来源于（1）随机测量误差（遵循Hollinger和Richardson（2005年）以及Dragoni等人（2007年）的方法），（2）σw的选择，（3）足迹阈值的选择，以及（4）ANN填充间隙运行中的方差。与牧草收割（放牧和收获）相关的方差来自牧草生产样本；而FFertliser、FSupp和FExcreta大多数组分的方差则来源于Wall等人（2025年）对类似农业系统的测量数据、文献值以及与农民的讨论确定的合理范围。当95%概率区间不重叠时，认为不同地点和年份在统计上是不同的。关于方法的更详细描述见Wall等人（2020年）。

研究期间的气候条件遵循该地区的典型模式。两年中的气温都在一月份达到峰值，2024年夏季的最高气温接近30°C（见图2a），而每个冬天都记录到了多次霜冻（最低温度为-4.5°C）。全年都有降雨，尽管夏季降雨较少，导致此时土壤水分含量较低。2023年和2024年的夏季都没有持续干旱的时期（见图2b），尤其是在2023年，年降水量为1333毫米，远高于2022年（994毫米）或2024年（794毫米）。蒸汽压差（见图2c）也呈季节性变化，一月至二月份最高，七月中旬最低。2024年夏季较干燥的条件导致了比2023年更大的蒸汽压差。

两个牧场之间的植物组成分析显示出明显差异。Paddock Pla中含有大量的芭蕉，尤其是在2024年之前；而RyWC在整个研究期间都没有测量到芭蕉（见图3）。尽管最初在RyWC中只种植了少量的草，后来自然生长出了三叶草。事实上，在RyWC中测量到了大量的三叶草，这促使农民在研究期间三次额外播种了黑麦草（见图4d）。据农民反映，在主要以黑麦草和白三叶草为主的农场中，纯芭蕉牧场难以管理，因此也在Pla牧场中额外播种了黑麦草，从而随着时间的推移增加了草的数量。研究接近尾声时，两个牧场的物种组成变得更为相似（见图3）。

两个牧场的总产量在整个研究期间非常相似（彼此之间没有显著差异），RyWC的产量为39.7±1.0吨干物质/公顷，Pla的产量为38.1±0.9吨干物质/公顷（平均值±标准误差）。两个牧场的生长模式相似，都在晚春到初夏期间生长最快，冬季最低（见图4a），两者之间没有系统性差异。两个牧场的最大生长率都出现在种植后的第一个春天，这在新建立的牧场上很常见。虽然总体产量相似，但在草场干物质含量（见图4b）和消化率（见图4c）上存在差异。不出所料，从2024年初开始，当Pla中的芭蕉比例减少，草场组成更加相似时，这些属性趋于一致（见图3）。在以芭蕉为主的Pla牧场期间，RyWC的碳含量和消化率分别比Pla高大约2%和5-10%。

两个牧场的放牧管理在第二年有所不同（第一年没有放牧），RyWC被放牧了13次，总放牧时间为13.9天，而Pla被放牧了10次，但每次放牧时间只有5.9天（见图4d）。第三年，RyWC被放牧了12次，Pla被放牧了10次，但总放牧时间几乎相同（分别为10.2天和10.5天）。第四年，两个牧场都有三次放牧事件，每次放牧时间大约为2.5天。

第一年（部分数据）涵盖了新牧场建立和初期生长之后的阶段。在此期间，生物量缓慢增加，但由于光合作用受限，加之持续的呼吸作用损失，导致了净CO2损失（见图5）。大约在第二年开始时（2022年7月1日），两个牧场都达到了生长阶段，每日GPP超过了ER，因此成为CO2的净汇。这一转变在RyWC中发生的稍微早于Pla（见图5a）。第二年和第三年的净CO2交换总量在Pla中略高于RyWC，尽管两种处理之间没有显著差异（表1中的-NEE）。同样，虽然Pla的GPP和ER都略高于RyWC，但差异并不显著。CO2吸收的模式与Waikato地区的牧场典型情况一致，春季和初夏期间净吸收最强，冬季吸收减缓，或者有少量损失。尽管草场组成差异很大，但两个牧场的CO2吸收模式没有差异。

为了进一步探索两个牧场之间的任何差异，我们考虑了可用测量数据中的光响应曲线（见图6）。因为被放牧的牧场通过光合作用吸收二氧化碳的能力取决于可用的生物量，从而也取决于放牧后的再生阶段，因此很难得到一个清晰、具有指示性的模式。在图6中，原始数据点根据植物量指数值进行了着色，该指数值作为放牧的代理指标，其中较高的值表示有更多的生物量可用。当仅考虑生物量最丰富的测量结果时（PI > 0.9），RyWC和Pla草地的响应非常相似（图6a和b）。由于芭蕉（具有更深的主根）不同的根系结构，表明在较干燥的夏季条件下，它可能比黑麦草和三叶草具有更好的二氧化碳捕获能力。当分析限制在土壤湿度低于0.25 m3 m?3且放牧后七天内的数据时——在干燥的夏季条件下，植物量指数的作用较小——Pla草地的二氧化碳吸收率略高于RyWC草地（图6d对比图6c）。之前，Goodrich等人（2024年）提出，蒸汽压差（VPD）比土壤湿度对二氧化碳吸收的影响更大，并且由于夏季VPD普遍较高，因此也考虑了VPD对光响应的影响（图6e和f）。在较高的VPD条件下，两种草地之间没有明显的差异，这表明这种限制对两种草地的影响是相同的。总之，两种牧草吸收二氧化碳的能力受到气候条件和管理干预的相似控制，在夏季，以芭蕉为主的草地并没有获得明显的好处。

图6
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黑麦草和白三叶草（RyWC）草地（左侧列）以及芭蕉草地（右侧列）的光响应曲线。（a）和（b）展示了所有可用数据对入射全球辐射（Rg）的净能量输入（NEE）响应，而（c）和（d）则是针对土壤湿度低于0.25 m3 m?3的子集，（e）和（f）则是针对蒸汽压差大于1 kPa的子集。图（c）至（f）仅考虑了放牧前七天的数据，因为这段时间内的吸收量可能最大。填充的灰色点代表用于生成光响应曲线的PPFD和NEE值（粗黑色线）。较小的彩色点代表单个测量值，其颜色根据植物量指数进行标注。

碳平衡
在整个研究期间，两种牧草都释放了碳，其中Pla草地的碳损失量大于RyWC草地（分别为-273 g C m?2 period?1 vs -199 g C m?2 period?1）。第一年涵盖了牧草建立后的初始阶段，此时没有观察到碳的横向流动，导致两个草地的总碳损失几乎相等。第二年，两个草地的碳损失都有所增加，但Pla草地的损失量更大（尽管这种差异在统计上并不显著），这主要是由于管理决策所致。尽管总产量以及通过收割和放牧移除的牧草碳量相似，但Pla草地的排泄物返还量显著较低（121 g C m?2 year?1 vs 286 g C m?2 year?1）。较低的碳返还量有两个原因：首先是奶牛在草地上的停留时间减少（因此排泄物沉积的机会减少），其次是有一次额外的收割事件，导致没有排泄物沉积。第三年，较低的生物量产量加上更大的二氧化碳吸收量使得净生态系统碳平衡（NECB）趋于中性，因为两个草地的管理措施非常相似——每个草地都进行了一次收割，放牧持续时间也相同，因此排泄物中的碳返还量也相似。值得注意的是，尽管在第二年和第三年两个草地都被收割用于制作青贮草，但通过喂食青贮草也实现了碳的净返还，估算损失约为20%。这部分返还至少部分抵消了收割过程中的碳损失。当两个草地的管理措施相同时（第一年、第三年和第四年），观察到的NECB更为相近。

讨论
我们的主要目标是确定以黑麦草/三叶草为主和以芭蕉为主的草地之间的碳平衡是否存在差异。在排除了第一年更新阶段生物量被破坏时预期的碳损失后，两种草地在随后的2.5年内释放的碳量分别为-107 g C m?2 period?1（黑麦草/三叶草草地）和-142 g C m?2 period?1（芭蕉草地）。这些观察到的损失值在Wall等人（2024年）总结的65个新西兰放牧草地碳平衡数据年际变化范围内（平均值为12 g C m?2 year?1，个别年份的碳损失量通常大于100 g C m?2 year?1或小于-100 g C m?2 year?1）。计算出的两种草地之间的差异（35 g C m?2 period?1；相当于每年平均15 g C m?2）非常小，可以认为是零。我们认为，任何可能的差异可能是由于管理措施的差异而非植物类型的差异所致。

此前新西兰研究调查含有芭蕉的牧草NECB的研究主要集中在包含多种植物的草地，而非以芭蕉为单一作物的草地（Rutledge等人2017年；Laubach等人2023年；Wall等人2023b年）。在这些研究中，比较结果表明，增加多样性（包括芭蕉）会导致碳损失量从-33 g C m?2 year?1到-188 g C m?2 year?1，相比之下黑麦草/三叶草草地的碳损失量较低（Wall等人2024年总结）。这可能部分是因为在这些研究中建立和维持多种植物覆盖的难度较大（Laubach等人2023年；Wall等人2023b年），从而导致NECB较黑麦草和三叶草草地差。相比之下，本研究中的芭蕉单作种植情况良好，草地上芭蕉的比例较高，并且一直保持到农民出于口感考虑而有意减少为止。因此，从碳储存的角度来看，纯芭蕉草地可能会表现得更好。

时间和管理对NECB的影响
碳损失（两个草地都存在）主要发生在两个时期：首先是最初的建立期，大约两个半月；其次是第一个完整的泌乳季节（第二年）。牧草建立期间的碳损失已有大量文献记载（Merbold等人2014年；Ammann等人2020年），并且只包括了播种后的时期（即不包括之前作物的结束时间）。有趣的是，黑麦草和三叶草草地建立得更快，大约比芭蕉草地早两周成为二氧化碳的净吸收源，因此减少了39 g C m?2的碳损失。

研究的第二年（2022年7月1日至2023年6月30日）是两个草地碳损失的另一个关键时期。这一时期有一个降雨充足的夏季，保持了土壤湿度，支持了两种草地的生长。事实上，与第二年那个降雨量和土壤湿度较低的典型夏季相比，这两个草地的生长都要好得多。尽管第二年的牧草生长量更大，但两年的净二氧化碳交换量和生态系统呼吸与总初级生产的分配通量相似。然而，更多的草生长意味着更多的碳通过放牧（和收割）的生物量被移除，而这部分增加的碳并没有被更多的二氧化碳吸收所抵消。因此，尽管人们可能期望更长的草生长会增加净碳平衡，但这些增益被放牧动物带来的更大碳循环和损失所抵消。Wall等人（2025年）也报告了包含同样湿润夏季的年度碳损失，表明气候条件对碳损失有很强的控制作用。

农民做出的管理决策也是决定草地是碳源还是碳汇的关键因素。首先，每个草地内作为排泄物沉积的碳量取决于动物在草地上的停留时间。最初，芭蕉草地更像是一种饲料作物，奶牛只吃几分钟（通常只有2-4小时）就会移到农场的其他区域吃黑麦草和三叶草草地。这种放牧方式持续3-5天，直到整个草地被吃完。相比之下，RyWC草地的放牧方式更为常规，奶牛几乎整天都在那里放牧。因此，第二年RyWC草地的放牧时间是芭蕉草地的两倍，导致更多的排泄物碳沉积。追踪排泄物的返还情况对于准确了解草地系统的碳平衡至关重要（Felber等人2016年；Wall等人2019年）。

农民做出的第二个影响NECB的管理决策是在第二年从芭蕉草地再收割一次青贮草。收割与放牧对碳的进出口有两个影响：（1）收割会移除所有生物量（及其所含的碳），而放牧会导致一部分牧草被浪费（例如被践踏、覆盖排泄物等）而没有被移除；（2）收割会导致放牧期间不会出现排泄物碳的返还。收割的这两个后果都不利于单个草地的碳平衡。然而，由于收割后的材料被制成青贮草并作为补充饲料在农场其他地方喂养动物，从而在那个地方增加了碳（Wall等人2019年），因此整个农场的净影响可能是微不足道的（即在生产地点的损失但在其他地方得到了补偿）。

第二年草地较短的放牧时间和对芭蕉草地的额外收割相结合，导致更多的碳通过生物量形式输出，而较少的排泄物碳输入到芭蕉草地。由于这些管理决策，第二年两个草地的净碳损失导致了它们之间的差异，而不是由于草地类型的差异。当草地管理措施相同时（第三年和第四年），两种草地的NECB也更为相似，主要体现在二氧化碳交换的差异上。值得注意的是，到了第三年年末（大约四月开始）和第四年，芭蕉草地重新以黑麦草和白三叶草为主，这可能解释了那段时间观察到的相似性。

农场规模的管理决策也影响了NECB。平均而言，农场奶牛的总饲料中有19%是从外部引入的（即不在农场内生产的），其中一部分会被排泄出来，包括在实验草地内。这种净碳输入会根据奶牛在各自草地上的停留时间对两个草地产生影响，如上所述。大多数补充饲料是在受控环境中提供给奶牛的（专用饲料区和挤奶厅喂养设施），以最大化摄入量并减少浪费。然而，出于操作原因，农场将所有青贮草直接放在草地上供奶牛食用，使得草地上的碳净增加（估计增加了20%（DairyNZ 2021年））。这些农场范围的管理决策和做法共同增加了碳的进口量，从而提高了NECB。

总体而言，黑麦草/白三叶草草地和芭蕉草地观察到的NECB可以归因于气候和管理因素的综合作用，而不是牧草物种之间的系统性差异。农场的气候条件和管理决策对两个草地的影响是相同的，而草地级别的管理决策则影响了两者之间的相对差异。

影响NECB的芭蕉特性
单个植物物种的特性不仅直接影响碳循环（De Deyn等人2008年），还影响碳平衡。芭蕉干物质的碳含量始终低于相邻的黑麦草和白三叶草草地（图4）。因此，在相同的干物质产量下，大蕉生物量中所储存的碳总量较低，如果放牧者对牧场的利用程度相同，那么放牧或收获所带走的碳也会较少（即碳损失较少）。同样，大蕉草地的消化率低于黑麦草和三叶草草地，这意味着有更多的碳会以排泄物的形式排出体外。在像本实验这样的情况下，一个农场中只有一个大蕉草地，而其他地方主要是黑麦草和白三叶草草地，并且放牧活动持续时间较短，因此较低消化率（即更多的碳以排泄物形式排出）的潜在好处主要体现在大蕉草地之外。如果大蕉经常成为动物饮食的一部分，较低的消化率有可能通过排泄物将更多的碳返还给生态系统，尽管总的碳返还量也可能受到大蕉本身较低碳含量的影响。先前的研究表明，在夏季通常较干燥和较热的条件下，大蕉在产量上具有优势（Minnee等人，2013年），这表明其光合作用吸收碳的能力可能优于黑麦草和三叶草。通过比较光响应曲线来衡量两种草地的二氧化碳吸收效率，可以发现在大蕉为主草地的条件下，土壤湿度较低时其二氧化碳吸收潜力略高（图6）。然而，这种差异非常微小，对总体碳吸收的贡献也较小；此外，大部分关于干燥条件下的数据来自第三年，那时大蕉的比例较低（20-50%）。Goodrich等人（2024年）指出，在高蒸气压亏缺条件下，这种差异更为重要，他们对黑麦草和三叶草的研究表明，光响应曲线非常相似，说明两种草地都受到相同的大气条件限制，影响了二氧化碳的吸收。

关于结果的解读，这里考虑的是最初为单一种植大蕉的草地情况；然而，随着时间推移，草地逐渐转变为包含三叶草和草类的混合草地（例如图3）。三叶草的自然生长是随机的，而草类的引入是为了提高动物的适口性。所报告的数据是通过被动监测获得的，在此过程中研究人员没有主动干预以维持大蕉的比例，因此这些数据被认为能够代表实际播种纯大蕉草地的情况。此外，大蕉长期单独种植可能存在问题（Moorhead和Piggot，2009年；Dodd等人，2022年），因此预计会出现自然地向混合草地过渡的趋势。然而，在将此处结果解释为主动维护的单一种植大蕉草地时需谨慎（即大蕉比例保持较高的情况）。使用“分割足迹”方法本身会在测量的通量数据中引入局限性，这一点需要予以承认。仅使用来自某些风向的数据会减少数据覆盖范围（此处为18.4-21.3%），从而由于需要填补更多数据缺口而增加总体不确定性。此外，该方法假设生态系统（以及由此产生的通量）在测量和未测量的风向区域的响应方式相同——如果这一假设不成立，可能会对通量数据产生偏差。虽然本研究中没有验证这一假设，但Wall等人（2025年）和Laubach等人（2023年）已经证明，在新西兰的条件下，这一假设影响不大。然而，这种方法的优点在于可以以较低的资源需求进行比较研究（即只需要一个Ec系统而非两个），现在这种方法也在其他地方得到应用（例如Wiesner等人，2022年）。

在计算NECB（净生态系统碳预算）中的补充饲料浪费（FSupp）和排泄物返还（FExcreta）部分时，时间粒度受到农场管理数据的限制，这些数据是按年度提供的。具体来说，这包括对牧场青贮饲料的施用时间和数量的不确定性，以及放牧前动物所摄入饲料的数量和类型，从而影响排泄物沉积量的准确估计。对于补充饲料浪费，这种数据可用性对NECB的影响可能可以忽略不计，因为其绝对值相对于NECB计算中的其他项来说较小。然而，对于排泄物返还量的计算影响较大，因为其数值较大。需要注意的是，由于放牧时间的差异，不同牧场之间的排泄物返还量存在实际差异，这一点已经得到充分量化。尽管在商业运营的农场上进行此类研究存在挑战性（因为农场的优先事项可能不同于研究重点），但获取尽可能详细的信息以计算这些指标仍然是可取的。最后，与许多NECB研究一样，必须承认这里的发现可能仅代表这个特定田地的结果，该田地的土壤、气候和管理方式都是独特的，这些因素都影响了NECB以及大蕉草地与黑麦草和白三叶草草地的对比表现。然而，根据Jones等人（2025年）关于研究持续时间的评论，我们认为，将单个田地的研究与其他类似研究相结合，可以更好地理解农业碳循环。

在这项研究中，我们比较了新西兰怀卡托一个商业奶牛场中纯大蕉草地与传统黑麦草和白三叶草草地的NECB，持续时间约为2.5年。总体而言，两种草地的干物质产量非常相似；然而，在实验期间，大蕉草地损失的碳量比黑麦草/白三叶草草地更多。两种草地都损失碳的原因首先是建立期光合作用受限，其次是2023年夏季较潮湿的气候条件。与大蕉草地相比，黑麦草/白三叶草草地直接影响了NECB：（i）大蕉建立速度较慢，导致更多的碳损失；（ii）大蕉的生物量碳含量较低，从而减少了放牧和收获的碳输出；（iii）大蕉的消化率较低，意味着更多的碳以排泄物形式排出。通过分析光响应曲线，发现两种草地的表现非常相似，尽管大蕉在干旱夏季条件下表现出略高的光合潜力。大蕉草地损失的更多碳归因于放牧管理，因为较短的放牧时间导致较少的排泄物碳输入，而额外的收获事件又减少了排泄物碳的返还。因此，我们得出结论，NECB（以及假设的土壤碳）的差异是由大蕉草地的管理方式控制的，而非大蕉本身。虽然这些结果仅代表一个田地的情况，但它们表明，在与整体农场管理方式一致的条件下，使用纯大蕉草地可以减轻硝酸盐淋溶和/或N2O排放。这与之前关于多样草地（包括大蕉）的研究结果相反，那些研究显示草地相对于黑麦草/三叶草覆盖层存在碳损失，因此需要进一步研究不同草地和混合草地的表现。