大堡礁南部平台礁系统中，珊瑚礁的形状、位置和水流状况会影响白化的严重程度

《Coral Reefs》：Reef shape, position and flow regime mediate bleaching severity in a southern Great Barrier Reef platform reef system

　　摘要
珊瑚白化是全球珊瑚礁面临的主要威胁。由于水浅、水体停留时间长、光照强度高以及珊瑚礁边缘效应，泻湖系统中的斑块珊瑚礁极易发生白化。地貌、空间和水动力因素在改变环境压力方面起着重要作用，但它们在影响白化反应中的相互作用机制尚未得到充分理解。在这项研究中，我们调查了斑块珊瑚礁的形状、边缘复杂性、位置、地形起伏、朝向、水流速度以及先前死亡的珊瑚（遗留因素）作为预测大堡礁南部One Tree Island地区热应力引发的白化和珊瑚死亡率的指标的重要性。我们观察到所有26个调查过的斑块珊瑚礁中都出现了广泛的珊瑚白化现象，所有珊瑚属和生长形态都受到了影响，其中88%的珊瑚覆盖面积要么发生了白化，要么已经死亡。白化死亡率（BMI）与珊瑚生长形态显著相关，并受到斑块珊瑚礁二维形状复杂性、距离平台珊瑚礁顶部的距离和水流速度的调节。位于泻湖系统中央的低复杂性、低水流速的斑块珊瑚礁受影响最为严重，而靠近珊瑚礁顶部的水流速度较高的斑块珊瑚礁受白化影响最小。我们的研究表明，即使在同一平台珊瑚礁系统内，局部水动力和地貌条件也可能对白化结果产生显著影响，这突显了在预测和管理未来海洋热浪的影响时考虑斑块珊瑚礁形状、位置和水流相互作用的重要性。

引言
珊瑚白化是全球珊瑚礁生态系统面临的最严重威胁之一（Hoegh-Guldberg等人，2023年）。海水温度上升、酸化加剧以及极端天气事件导致白化事件的强度和频率增加（Bauman等人，2022年；Hughes等人，2018年）。预计在未来几十年内，全球大部分珊瑚礁将长期功能退化（Heron等人，2016年；Montefalcone等人，2018年），进而影响海洋生物多样性、海岸保护和渔业（Magel等人，2019年；Strona等人，2021年；Luza等人，2024年）。斑块珊瑚礁——这些位于较大海洋景观中的小型孤立珊瑚礁——是珊瑚礁生态系统的重要组成部分，为生物提供栖息地、生物多样性和生态系统服务（Panzetta等人，2025年；Sullivan Sealey等人，2024年）。虽然它们可能在白化事件后成为幼虫再补给的来源，有助于增强珊瑚礁的恢复力，但由于水浅、水体停留时间长、光照强烈以及边缘效应，泻湖中的斑块珊瑚礁特别容易受到环境压力的影响（Enos和Robertson，2025年；Sullivan Sealey等人，2024年）。地貌和水动力因素（如水流速度、结构复杂性和连通性）可能影响白化的程度（Davis等人，2021年；Lazarus和Belmaker，2021年；Lenihan等人，2008年；Nakamura和Van Woesik，2001年）。例如，地貌会影响水流模式，从而调节温度并防止热分层，从而在极端事件期间为珊瑚提供一定程度的保护（Page等人，2019年；Wells等人，2025年）。尽管水流与白化之间的关系复杂，但在水族馆实验中表明，中等流速对珊瑚生长和白化后的恢复最为有利（Lentz等人，2024年）。到目前为止，许多关于水流的研究都是理论或实验性的，实地进行的相关白化研究相对较少。空间因素（包括珊瑚礁的连通性和位置）是珊瑚礁白化敏感性和恢复力的关键因素（Dietzel等人，2021年；Thomas等人，2015年）。这些因素可能影响水流速度和方向、物理干扰的暴露程度以及幼虫的再补给（Madin和Connolly，2006年）。虽然孤立珊瑚礁距离人类干扰较远，但它们可能并不比不那么孤立的珊瑚礁更具恢复力，甚至可能因为缺乏先前的选择压力和恢复力较低而更容易受到干扰（Baumann等人，2021年）。孤立珊瑚礁可能会减少局部压力（如陆地污染），但仍容易受到热应力等广泛因素的影响，并且可能依赖于局部幼虫的保留（Baumann等人，2021年；Grimaldi等人，2024年）。白化影响与结构复杂性之间存在复杂而微妙的关系。珊瑚礁的结构复杂性在珊瑚礁生态系统中起着关键作用，粗糙度与珊瑚覆盖率、珊瑚恢复和鱼类群落之间存在正相关（Graham和Nash，2013年）。精细的三维（3D）结构复杂性通常与珊瑚群落相关，因为复杂性反映了珊瑚物种组成，并且可能与白化有关，例如更容易受影响的珊瑚物种（如分枝状的Acropora）的存在（Yadav等人，2023年）。然而，复杂的珊瑚礁也包含自然遮阴区域，这些区域可以为珊瑚提供庇护，并在极端事件期间减轻白化的影响（Liesegang等人，2025年；Tagliafico等人，2022年）。因此，复杂的珊瑚礁形状可能具有温度避难区，温度分布不均匀，从而减轻热应力（Darling等人，2017年；Graham等人，2015年；Liesegang等人，2025年）。垂直地形起伏是一维的复杂性指标，可能与白化呈负相关，因为地形起伏较大的珊瑚礁具有更深的水域，由于温度更稳定和光线穿透减少，可以保护珊瑚免受白化（Frade等人，2018年；Meoded-Stern等人，2025年）。相反，如果珊瑚礁较深且缺乏抵抗热应力的机会，它们可能更容易受到白化的影响（Mu?iz-Castillo等人，2024年）。在所有斑块珊瑚礁都较浅（<10米）的泻湖系统中（Bridge等人，2014年），垂直地形起伏与其他空间和复杂性因素的结合作用尚未得到充分研究。此外，迄今为止关于珊瑚礁结构复杂性的大多数研究都集中在三维属性上，如分形维度或派生指标（如3D/2D表面积或粗糙度），而对基于平面或俯视角度测量的二维复杂性的关注相对较少。随着气候变化导致干扰之间的恢复时间缩短，物种群落对白化等极端事件的反应可能取决于之前的干扰（Hughes等人，2019a）。之前的白化事件可以通过提高存活群体的可塑性和恢复力、选择性地去除敏感物种以及重组群落及其共生体组成来影响后续的白化模式（Cheng等人，2023年；Grottoli等人，2006年；Januchowski-Hartley等人，2017年）。反复暴露于热应力可能会提高某些物种的恢复力，同时增加其他物种的患病率和死亡率（Brandt和Mcmanus，2009年；Schoepf等人，2015年；Byrne等人，2025b）。因此，考虑之前的白化事件指标（如死亡珊瑚的范围）对于理解白化模式非常重要。

在2023-2024年澳大利亚夏季，大堡礁经历了自1998年以来的第七次大规模白化事件。海表温度达到了有记录以来的最高水平，导致大堡礁南部地区的极端热应力，热应力范围在12到15.5个加热周（DHW）之间（Cantin等人，2024年）。在大堡礁南部的Capricorn Bunker Group中的One Tree Island，一项研究记录到灾难性的白化事件，到2024年7月，53%的被追踪群体和95%的Acropora珊瑚死亡（Byrne等人，2025a）。我们研究了斑块珊瑚礁的复杂性、空间、水动力和遗留因素如何影响2023-24年One Tree Island泻湖系统中斑块珊瑚礁的白化程度。One Tree Island的孤立性和高保护状态为确定这种影响提供了理想的研究系统，无需考虑局部人为影响。我们考察了珊瑚礁边缘（三维）和形状（二维）复杂性、垂直地形起伏、朝向（阴凉与阳光朝向）、距离泻湖珊瑚礁顶部的距离、距离最近的珊瑚礁的距离、水流速度以及先前死亡的珊瑚（作为之前干扰（如白化）的指标）的作用。我们还开发了一种分类系统，根据影响白化的关键因素组合来描述斑块珊瑚礁，为预测泻湖系统中自然存在的各种类型斑块珊瑚礁的白化敏感性提供了实用工具。在整个手稿中，我们使用“斑块珊瑚礁”或“珊瑚礁”来指代我们研究地点的孤立斑块珊瑚礁，使用“平台珊瑚礁”或“珊瑚礁系统”来指代由“珊瑚礁顶部”围成的更大的One Tree Island平台珊瑚礁系统。我们的研究有助于扩展关于空间、地貌和水动力因素在浅水、离岸、透明水珊瑚礁系统中热应力引发的白化作用的知识，利用的是近年来最严重的白化事件之一的现场收集数据。

方法
One Tree Island（南纬23.51°，东经152.09°）位于澳大利亚大堡礁的Capricorn Bunker Group。它是一个拥有三个相连泻湖和广泛斑块珊瑚礁网络的平台珊瑚礁。我们通过航拍照片预先选择了用于研究的斑块珊瑚礁，目标是选择面积小于一公顷、分布在整个泻湖珊瑚礁系统中的不同复杂性的斑块珊瑚礁，还有一些斑块珊瑚礁位于珊瑚礁坡外的泻湖中。然后我们利用详细的无人机航拍照片和水下评估进一步筛选了研究地点，排除了那些不够孤立或边界不明显的斑块珊瑚礁站点，最终确定了26个研究地点：17个位于最大泻湖（泻湖1），3个位于泻湖2，3个位于泻湖3，以及3个位于珊瑚礁坡外的泻湖中（图1b）。在2024年的调查中，我们还在Steve’s bommie外的泻湖系统外机会性地收集了一组照片样方，以记录更深处的白化情况（16米）。

图1
该图像的替代文本可能是使用AI生成的。
全尺寸图像：
a. One Tree Island在大堡礁的位置；
b. 按位置划分的调查斑块珊瑚礁站点。平台珊瑚礁的顶部和边界由黑色边界线表示；One Tree Island被标为亮绿色。
每个站点都使用50米长的测量带进行调查，从斑块珊瑚礁边缘的随机位置开始，顺时针沿着每个斑块珊瑚礁的边界进行测量。测量带沿着珊瑚礁边缘的轮廓进行，深度不超过5米，受到珊瑚礁顶部和沙坡的限制。2023年的珊瑚调查在白化事件之前的5月和9月/10月进行，而2024年的珊瑚调查则在白化事件之后的4月/5月进行。每个测量带进行了三次调查：Reef Life Survey（www.reeflifesurvey.com），包括移动物种和栖息地的调查，以及结构复杂性的摄影测量和珊瑚群落级别的鉴定调查。我们使用索尼RX-100相机和宽角（24毫米等效）镜头及双闪光灯拍摄了Reef Life Survey照片样方。在每条样带上共拍摄了20个详细的、朝向底部的海底照片样方，每个样方的尺寸约为30厘米×50厘米，这些样方以大约2.5米的间隔随机分布，并从距离基底约40厘米的高度进行拍摄。我们首先在样带上六个位置放置了30厘米的刻度尺，覆盖了不同的深度和位置范围，然后沿着样带两侧游动，使用固定装置和3个GoPro 11相机以1秒的间隔拍摄照片。相机设置为原生白平衡模式，输出为jpg格式，并使用线性镜头。珊瑚鉴定工作包括第四次沿着样带游动，拍摄所有视觉上可区分的珊瑚群落的整体、分支和珊瑚虫级别的照片。

2023年，我们利用详细的无人机（UAV，DJI Mini 3型号）拍摄的照片、水中的记录以及Google My Maps中的线性和多边形工具（Turnbull 2023），测量了斑块珊瑚礁的空间特征（面积、周长、最长内部距离、到最近珊瑚礁和珊瑚礁顶部的距离）。朝向（作为太阳影响的代理指标）是根据每个50米样带中点的朝向连续计算的，其中朝北的朝向设为1，朝南的朝向设为0。电流数据收集于2025年4月30日至5月21日期间，使用了23个Marotte HS流速计（James Cook大学海洋地球物理实验室），这些流速计安装在所有泻湖区域的样带中间位置，尽可能接近样带的深度，同时避免受到局部地形特征的干扰。

我们通过CoralNet软件（Beijbom等人2012年）分析海底照片样方，在每张照片上随机标注了20个点，这些点分别代表硬珊瑚（属和生长形态）、其他生物（包括棘皮动物、水螅、软体动物、海绵、软珊瑚和虫黄藻）、藻类以及基底（沙子和碎石）。珊瑚生长形态的标注参考了Madin等人（2016年）提供的形态学特征。硬珊瑚的 bleach程度和死亡率评分介于0到3之间：0表示没有 bleaching，1表示中度 bleaching/荧光，2表示严重 bleaching/白色，3表示最近死亡。所谓“最近死亡”的珊瑚仍然有组织结构可见，有时表面覆盖着一层薄薄的藻类或细菌；而“之前已经死亡”的珊瑚则没有组织结构，珊瑚石结构无法辨认，并且被藻类或其他生物覆盖。通过“之前已经死亡”的珊瑚比例，我们可以推断出基底不再容易被 bleaching 的情况。先前死亡的珊瑚也可能表明存在更耐热的残余珊瑚，尽管珊瑚的恢复力还取决于幼虫供应和未来的环境压力等因素（Grottoli等人2014年；Thomas等人2024年）。

我们计算了 bleaching 死亡指数（BMI）公式为：BMI = ∑(Pi×Si)/∑Pi，其中 Pi 表示属于某一类别的珊瑚群落比例（即调查中属于该 bleaching 评分的珊瑚群落占总数的比例），Si 表示 bleaching 的严重程度评分（0-3分）（Szereday等人2024年）。我们使用紧凑度补数（1-C）（Giménez-Romero等人2025年）、周长的平方根与面积的比值（P2ASqrt）以及相关边界函数（RBF）来评估斑块珊瑚礁的空中或平面（2D）形状复杂性。RBF 是多边形面积与包围该多边形的圆形面积的补数（Spatial Analysis Online 2023）。珊瑚礁边缘的三维（3D）复杂性是通过Metashape 1.8.4版本中的结构生成模型从摄影测量数据计算得出的（Agisoft LLC, 2022年）。我们使用刻度尺和深度数据对模型进行了缩放，照片对齐的精度为中等，关键点限制为50,000个，tie点限制为5,000个。由此生成了一个中等质量的密集点云，并从该点云中创建了数字高程模型。将模型以1厘米的分辨率导出为GeoTIFF格式。接着在GIMP 2.10.34版本中从每个GeoTIFF中抽取了8个4米×4米的样方，沿样带均匀分布，并根据需要进行了细微调整以避免未映射的空间。然后我们使用Fukunaga和Burns（2020年）的方法，从这些样方计算出了珊瑚礁边缘复杂性指标，包括64厘米和128厘米分辨率下的分形维数（FD64和FD128）以及3D到2D的表面积复杂性。

我们使用R版本4.4.1中的glmmTMB包（Akaike, 1998年；R Core Team 2013年；Brooks等人2017年）中的广义线性混合模型，评估了三种斑块珊瑚礁2D形状指标（1-C、P2ASqrt和RBF）和3D边缘复杂性指标（FD64、FD128和表面积复杂性），以找到能够最好地预测珊瑚 bleaching 模式的指标，并获得最低的Akaike信息准则值（AIC）。随后我们使用多元和单变量方法分析了珊瑚 bleaching（BMI）模式。预测变量包括FD64、RBF、到珊瑚礁顶部的距离、到最近珊瑚礁的距离、垂直起伏、朝向、之前已经死亡的珊瑚以及平均和最大流速，并检查了异常值、分布、零膨胀和共线性（Zuur等人2010年）。我们使用PERMANOVA和受限主坐标分析来评估 bleaching（BMI）的预测因子，方法是基于每个地点和属的BMI的平方根变换后的Bray–Curtis相似性矩阵（vegan，Oksanen等人2007年）。每次分析都包括所有预测因子，然后逐步减少模型以获得最低的AIC值。多元 bleaching 模式通过nMDS和dbRDA图表进行了可视化，并使用SIMPER（Oksanen等人2007年）分析了属之间的差异。

接下来，我们使用单变量分析和高斯家族方法研究了哪些斑块珊瑚礁复杂性指标（2D形状的1-C、P2ASqrt和RBF以及3D边缘复杂性指标（FD64、FD128和表面积复杂性）能够最好地预测珊瑚 bleaching 模式，并在R版本4.4中获得了最低的Akaike信息准则值。然后我们使用glmmTMB（glmmTMB）进行了进一步的分析。

我们首先在汇总层面上（调查地点、属和生长形态）进行了主要单变量分析，以便将BMI作为响应变量进行计算。我们使用DHARMa软件通过基于模拟的残差诊断来评估模型假设（Hartig 2024年）。对于属和生长形态的成对比较，我们使用了emmeans包和Holm调整的多重检验方法（Lenth 2017年）。为了评估结果是否受到属组成的影响，我们在单个注释点层面进行了二次分析，使用bleaching严重程度评分（即0=未 bleached，1=中度 bleached等）作为bleaching强度的衡量标准，同时将属作为随机效应纳入考虑。我们通过单独分析三种数据最丰富的属（即Acropora、Montipora和Porites，见补充图S2）来确认我们的二次分析结果。

为了确定不同的斑块珊瑚礁类型是否进一步解释了 bleaching 模式，我们使用基于bleaching重要预测因子（珊瑚礁形状（RBF）、流速和相对于珊瑚礁顶部的位置）在base R中的k-means聚类方法（Jain 2010年；R Core Team 2013年）对斑块珊瑚礁进行了分析。我们使用不受限制的主成分分析（Oksanen等人2007年）可视化了斑块珊瑚礁及其类型在预测因子梯度上的分布，并使用glmmTMB（Brooks等人2017年）测试了珊瑚礁类型在预测BMI方面的显著性。

**结果**
2024年的One Tree Island事件中，所有地点、属和珊瑚生长形态都发生了珊瑚 bleaching。2024年所有地点的总珊瑚覆盖率为26.9%，其中23.8%（占珊瑚覆盖率的88%）受到了明显影响，即被标注为三种 bleaching 状态之一（中度 bleaching/荧光、严重 bleaching/白色或最近死亡）（见补充表S1）。泻湖内部和珊瑚礁外的斜坡位置都受到了影响，各地点的 bleaching 死亡指数（BMI）评分范围从0.08到0.85（图2a，补充表S1）。

**图2**
a. 2024年夏季One Tree Island的珊瑚覆盖率（比例）和 bleaching 死亡指数（BMI）。
b. One Tree Island上按地点和属划分的bleaching评分的主坐标受限分析，括号内表示解释的方差百分比，地点按bleaching 死亡指数（BMI）分类，显著因素的向量包括最大流速、斑块珊瑚礁形状复杂性（RBF）和到珊瑚礁顶部的距离。

最常见的三种珊瑚属Acropora、Montipora和Porites经历了严重的 bleaching，其BMI评分分别为0.76、0.58和0.44（见图3b，补充表S2）。BLEaching程度最高的属是较少见的Seriatopora和Stylophora（分别为0.98和0.88），而Pavona的BMI最低（0.17）。树状和灌木状的生长形态BMI最高（0.83和0.85），而叶状生长形态的BMI最低（0.15）（见补充表S3）。在我们的调查时，有五个属已经出现了50%或更多的最近死亡珊瑚：Acropora、Galaxea、Pocillopora和Stylophora（补充表S2），其中Seriatopora的最近死亡比例最高，达到了94.74%。在我们研究的23个属中，只有10个属有未受影响的珊瑚群落（无 bleaching，评分=0）（见补充表S2）。这三个最常见的属具有多种生长形态，它们的 bleaching情况各不相同。在Acropora中，灌木状和树状生长形态的 bleaching最严重，其次是数字化和扁平状生长形态（见图3b）。Montipora的BMI从扁平状的0.62到覆盖状的0.47不等。Porites的BMI从块状生长的0.5到覆盖状的0.19不等，只有一个注释点被标记为扁平状且死亡。

**图3**
a. 2024年夏季One Tree Island的珊瑚覆盖率（比例）和 bleaching 死亡指数（BMI）。
b. 按属划分的bleaching评分的主坐标受限分析，括号内表示解释的方差百分比，地点按bleaching 死亡指数（BMI）分类，显著因素的向量包括最大流速、斑块珊瑚礁形状复杂性（RBF）和到珊瑚礁顶部的距离。

模型得出的平均BMI显示，Seriatopora受到 bleaching 的影响最大，Cyphastrea受影响最小（见图3c）。灌木状生长形态被列为受影响最大的，而叶状生长形态受影响最小。

**地貌和流体力学因素**
相关边界函数（RBF）是预测BMI的最佳斑块珊瑚礁2D形状复杂性指标，在我们的模型中获得了最低的AIC值（-5.7，相比之下P2ASqrt为-0.9，1-C为-1.5）。边缘（3D）复杂性因素的AIC值相似（均为-5.7），因此我们选择了Fukunaga和Burns（2020年）推荐的64厘米尺度下的分形维数（FD64）。然后我们测试了这两个选定的复杂性因素以及其他空间、流体力学和遗留因素。所有因素都不存在共线性（r<0.7）（Dormann等人2013年），除了最大和平均流速，这两个因素在任何模型中都没有一起使用。流速范围从低（平均0.02 m/s，最大0.11 m/s）到高（平均0.11 m/s，最大0.50 m/s）（Lentz等人2024年）。流速最高的地点位于泻湖系统的入口处，分别是Labyrinth（OTIA1）和Gutter（OTIB06），以及可能的出口Coral Tree（OTIB07）（见补充表S4）。流速最低的地点分布在泻湖系统的各个位置，包括Right Reef（OTI06）、Dog Reef（OTIB08）和Flea Reef（OTIB15）。

2024年所有26个地点的 bleaching 模式都可以通过RBF和到珊瑚礁顶部的距离来解释（PERMANOVA，p=0.037和0.015，见补充表S5和图4a-d）。将分析限制在23个泻湖地点，以便纳入流速数据，结果表明虽然平均流速不是 bleaching 模式的显著预测因子，但最大流速却是显著的（p=0.018）。这一点在受限主坐标分析中得到了证实（pRBF=0.008，pdist.crest=0.034，pmax.flow=0.016，见图2b，补充表S5）。形状复杂性较低的斑块珊瑚礁（RBF）比形状复杂性较高的地点 bleaching 更严重（p=0.002，见图4a，补充表S6、S7a和S7b）。虽然之前已经死亡的珊瑚覆盖率在统计上不显著（p=0.053），但我们观察到了一个具有生态学意义的趋势（见图4b），将其纳入模型后略微提高了拟合度（AIC=-11.162对比-9.660）。将分析限制在泻湖内部地点并考虑流速后，我们发现平均流速较低的地点 bleaching 更严重（pRBF<0.001，pave.flow=0.02，见图4c，补充表S6）。

**图4**
a. 表明硬珊瑚属和生长形态的珊瑚丰度（覆盖率）和 bleaching 死亡指数（BMI）的地图。
b. 根据模型预测的属和生长形态的平均边际均值，95%置信区间条，2024年夏季One Tree Island的数据。

模型得出的属的平均BMI显示，Seriatopora受 bleaching 影响最大，Cyphastrea受影响最小（见图3c）。灌木状生长形态被列为受影响最大的，而叶状生长形态受影响最小。

**结论**
边界函数（RBF）是预测BMI的最佳斑块珊瑚礁2D形状复杂性指标，在我们的模型中获得了最低的AIC值（-5.7，相比之下P2ASqrt为-0.9，1-C为-1.5）。边缘（3D）复杂性因素的AIC值相似（均为-5.7），因此我们选择了Fukunaga和Burns（2020年）推荐的64厘米尺度下的分形维数（FD64）。这两个选定的复杂性因素与其余的空间、流体力学和遗留因素一起进行了测试。所有因素都不存在共线性（r<0.7，Dormann等人2013年），除了最大和平均流速，这两个因素在任何模型中都没有一起使用。流速范围从低（平均0.02 m/s，最大0.11 m/s）到高（平均0.11 m/s，最大0.50 m/s）（Lentz等人2024年）。流速最高的地点位于泻湖系统的入口处，分别是Labyrinth（OTIA1）和Gutter（OTIB06），以及可能的出口Coral Tree（OTIB07）（见补充表S4）。流速最低的地点分布在泻湖系统的各个位置，包括Right Reef（OTI06）、Dog Reef（OTIB08）和Flea Reef（OTIB15）。

通过PERMANOVA分析，2024年所有26个地点的 bleaching 模式都可以通过RBF和到珊瑚礁顶部的距离来解释（p=0.037和0.015，见补充表S5和图4a-d）。将分析限制在23个泻湖地点以纳入流速数据后，结果表明虽然平均流速不是 bleaching 模式的显著预测因子，但最大流速却是显著的（p=0.018）。这一结论在受限主坐标分析中也得到了证实（pRBF=0.008，pdist.crest=0.034，pmax.flow=0.016，见图2b，补充表S5）。形状复杂性较低的斑块珊瑚礁（RBF）比形状复杂性较高的地点 bleaching 更严重（p=0.002，见图4a，补充表S6、S7a和S7b）。尽管之前已经死亡的珊瑚覆盖率在统计上不显著（p=0.053），但我们观察到了一个明显的生态学相关趋势（见图4b），将其纳入模型后略微改善了拟合度（AIC=-11.162对比-9.660）。将分析限制在泻湖内部地点并考虑流速后，我们发现平均流速较低的地点 bleaching 更严重（pRBF<0.001，pave.flow=0.02，见图4c，补充表S6）。

**图4**
a. 表明 bleaching 的显著单变量预测因子的BMI图；b. 珊瑚礁形状复杂性；c. 边缘流速；d. 具有生态学意义的但统计上不显著的预测因子——之前已经死亡的珊瑚；e. 显著的多变量预测因子——到珊瑚礁顶部的距离。趋势线a-c来自模型预测，d. 带有95%置信区间带的线性回归；点表示实际数据。**2024年，一棵树岛**

在我们的二级分析中，针对白化严重程度注释级别，RBF（Reef Boundary Factor）和死亡珊瑚都是所有站点白化得分的重要预测因子（两者均p<0.001）（见补充表S6）。通过对Top三个属的数据进行分析，发现Acropora、Montipora和Porites这些属在形状较简单的斑块礁上的白化程度更高（见补充图S2），这一结果与所有属的整体情况一致。

### 斑块礁类型学

为了进一步研究白化的驱动因素，我们基于模型中识别出的预测因子开发了一种斑块礁的分类方法：包括礁石的二维形状复杂性（RBF）、水流速度以及与礁顶的距离。这种分类方法得出了四种礁石类型，能够捕捉到泻湖系统内的主要物理特征（见图5）。

#### 图5

这种图像的替代文本可能是由人工智能生成的。

**斑块礁类型**

这些类型是通过对其重要预测因子进行聚类分析得出的，包括：
a. 障石的二维形状复杂性（RBF）；
b. 与礁顶的距离；
c. 平均水流速度；
d. 珊瑚丰富度；
e. 之前已经死亡的珊瑚；
f. 白化死亡指数（BMI）。

- **类型1斑块礁（低复杂性，低流量，泻湖中部）**的白化程度显著高于**类型3礁（高复杂性礁，泻湖中部）**和**类型4礁（高流量礁，靠近礁顶）**（p值分别为0.031和0.015）（见补充表S6及图5a和f）。
- 尽管这种事后比较在统计上并不显著（p=0.099），但**类型4礁**的白化程度低于**类型2礁**（靠近礁顶的低流量区域）（见图5f）。
- **类型1礁**的Acropora珊瑚数量显著多于**类型3礁**（见补充表S8和图6c）。
- **类型2礁**的Montipora珊瑚数量显著多于**类型4礁**。
- **类型4礁**的Porites珊瑚数量显著多于**类型3礁**（见补充表S8和图6c）。

#### 图6

这种图像的替代文本可能是由人工智能生成的。

**斑块礁类型的空间分布**

- a. 显示白化死亡指数（BMI）的分布图；
- b. 无约束主成分分析图，展示了不同类型站点的质心（X符号）、解释的方差（括号内）以及礁石形状复杂性（RBF）、水流速度和与礁顶距离的向量；
- c. 2024年一棵树岛上珊瑚属的分布情况。

### 讨论

随着珊瑚白化事件变得越来越严重和频繁，了解能够抵抗热应激的因素至关重要。据我们所知，我们的研究首次揭示了一组地貌、空间和水动力因素的组合，这些因素能够最好地解释大堡礁南部复杂珊瑚礁泻湖系统的白化现象。我们报告的这次白化事件的白化程度与大规模、低分辨率航空调查的结果一致（Cantin et al. 2024; Ceccarelli et al. 2026），但在泻湖礁系统内部以及礁坡上的小尺度、少被报道的斑块礁范围内存在空间异质性。2024年初，一棵树岛上的珊瑚群落经历了广泛的严重白化，所有调查的斑块礁、珊瑚属和生长形态都受到了影响。虽然白化效应因环境和生物因素而异，但观察到没有一座调查的礁石、珊瑚属或生长形态能够完全免受白化的影响，这种情况可以被认为是灾难性的（Byrne et al. 2025a）。这项研究记录了迄今为止在整个泻湖系统中最广泛的白化事件之一，突显了即使是偏远且受保护程度较高的礁石也对升高的热应力敏感（Baumann et al. 2021）。

**地貌、空间和水动力因素**

礁石的二维航空形状复杂性（以相关边界图RBF衡量）被证明是白化的最强预测因子，据我们所知，这是首次报告这种显著关系。三维礁石复杂性可以通过提供微生境、 shaded区域和局部水动力效应来保护珊瑚免受白化（Bauman et al. 2022; Lenihan et al. 2008）。我们的研究表明，二维航空或平面视图形状复杂性也可能提供保护作用，可能是通过提供生态位、避难所和调节机制实现的。例如，复杂的二维形状可以创造出具有局部遮荫和水流条件的微生境，类似于三维结构复杂性所创造的情况。除了其物理作用外，二维复杂性还可以通过调节物种间互动来促进营养调节。增加的栖息地异质性可以为捕食者提供庇护，从而通过直接捕食珊瑚食者和非消耗性效应减轻对珊瑚的压力（Mitchell and Harborne 2020）。此外，复杂性还可以通过为草食性珊瑚（如鹦嘴鱼）提供庇护所来增加其密度，从而增强啃食压力并限制藻类的竞争（Bozec et al. 2012）。这些机制共同表明，二维复杂性可以通过自上而下的和自下而上的途径间接影响珊瑚的状况。

在更小的尺度上，三维礁缘分形维度和三维/二维结构复杂性与白化结果没有显著关联。这种尺度上的复杂性可以反映珊瑚群的组成，更复杂的生长形态会导致更高的礁石复杂性。这种复杂性可能通过不同生长形态和属的敏感性以及提供细粒度避难所来间接影响白化结果（Ferrari et al. 2016; Hoogenboom et al. 2017）。尽管我们的研究发现，在一棵树岛上，更大尺度的二维复杂性是最重要的预测变量，但仍需要进一步研究来了解更精细尺度上的群落组成和复杂性的影响（Mariana et al. 2025）。由于预计珊瑚礁会在气候变化下失去结构复杂性（Bauman et al. 2022; Bozec et al. 2015），我们的发现强调了在管理措施（如礁石恢复）中纳入二维礁石复杂性因素的必要性（Giménez-Romero et al. 2025）。

水流速度和空间背景是一棵树岛上白化强度的重要预测因子。位于泻湖中部的低二维复杂性、低流量斑块礁和位于礁顶附近的中等复杂性、低流量斑块礁经历了最严重的白化。海洋水流入泻湖的中等水流可能通过增强冲刷、降温、减少光抑制效应以及可能的边界层效应来提供一定程度的保护（Lentz et al. 2024; Nakamura et al. 2005）。这些因素又会影响珊瑚与水之间的气体、营养物质和代谢产物的交换，从而影响珊瑚经历的热应力（Stocking et al. 2018）。相反，非常高的水流条件可能会通过减少珊瑚预先受到的压力来加剧白化，从而限制适应机会（McClanahan et al. 2005）。例如，在泻湖出水口处的高水流温度也会增加热应力（Morais et al. 2024）。我们的研究中没有发现白化与水流之间的关系有明显转折点，可能是因为我们测得的最高平均水流速度（0.11米/秒）属于中等流量范围，而不是先前研究中的高流量范围（Lentz et al. 2024; McClanahan et al. 2005; Nakamura and Woesik 2001）。我们研究中水流制度的持续效应需要进一步研究，因为中等流量并不总能长期保护珊瑚（Page et al. 2021）。

我们的发现强调了空间背景对于理解泻湖系统中水动力和地貌因素对白化结果影响的重要性。在礁顶附近，水流似乎会影响白化强度，而在泻湖中部，斑块礁的二维形状变得重要。一个可能的解释是，礁顶和泻湖中部的水动力条件有显著差异，礁顶处相对较高的水流成为白化模式的主要驱动因素。较高的水流可能会有效覆盖其他因素（如礁石形状复杂性）的影响。相比之下，泻湖中部的环境通常水流较低（见图5b和c及补充表S4），限制了缓冲效应。在泻湖中部，局部结构特征（如礁石形状）可能起更大的作用，例如通过改变水动力条件、遮荫和微生境多样性（West and Salm 2003）。

在一个单一的平台礁系统中，斑块礁的相对位置和形状可能会影响白化的驱动因素以及珊瑚的生物响应。随着大规模、高分辨率礁石地形数据的日益丰富，可以在整个礁石系统中量化礁石的形状和位置，从而预测白化风险较高的区域（Giménez-Romero et al. 2025）。这些见解还可以用于精细尺度的礁内系统白化模式建模，提高对局部礁特征如何调节应力暴露和珊瑚响应的理解（Cresswell et al. 2024）。这对于大规模管理和恢复具有直接应用价值，因为预测结果可以指导有针对性的监测，优先保护更具抗性的区域，并为在不太容易受到热应力影响的地方进行珊瑚移植提供信息。通过将空间明确的地形与白化敏感性联系起来，这些方法可以增强精细尺度和更广泛尺度上的白化响应建模，提高预测影响和实施主动管理策略的能力。

**白化模式**

主要珊瑚属（Acropora、Montipora、Porites）的高白化率表明，这次白化事件已经并预计将继续对生态系统产生重大影响，包括珊瑚覆盖率和生物多样性的减少（Gardner et al. 2019; Matsuda et al. 2020）。从已知易受影响的属（如Seriatopora、Stylophora、Pocillopora）到传统上 less susceptible 的属（如Porites、Platygyra、Goniopora）都受到了严重影响，这预示着在未来变暖情景下，珊瑚群落将经历广泛的重组，包括物种、生长形态及其生态功能的丧失（Burn et al. 2023; Marshall and Baird 2000; Page et al. 2023）。

在我们的研究中，生长形态影响了白化风险，其中树枝状和灌木状形态的白化程度最高，而叶状形态的白化程度最低。这一结果与其他研究一致，这些研究发现细腻分枝的珊瑚比结构更为坚固的珊瑚更容易受到白化（例如Hughes et al. 2017; Loya et al. 2001; Mizerek et al. 2018），这种现象被认为与组织厚度和形状相关的质量传递差异有关（Loya et al. 2001）。例如，当2016年大堡礁南部经历轻度至中度白化时，许多结构更为坚固的物种几乎没有或完全没有受到白化（Hughes et al. 2017）。然而，在强烈的白化事件中，这些差异消失了，所有物种都受到了白化的影响（Hughes et al. 2017）。2024年，大堡礁南部记录到了有史以来最高的热应力，Capricorn–Bunker礁受到了严重影响（高达11.7 DHWs），2025年的航空调查显示，这些礁上的珊瑚覆盖率相比2024年下降了57.2%（Ceccarelli et al. 2026）。如果我们的研究观察到的白化模式转化为死亡率结果，那么结构复杂的物种（如树枝状和灌木状珊瑚）的丧失可能会导致礁石结构复杂性的降低（Bauman et al. 2022）。同样，大规模生长形态的丧失，这些形态通常更能抵抗白化，可能会对珊瑚群落产生广泛而长期的影响（Thangadurai et al. 2024）。此外，向更耐受压力的形态（如附生珊瑚）的潜在转变可能会减少多样性，同时增强对未来事件的抵抗力（McWilliam et al. 2020）。

因此，这里报告的特定物种的白化模式预示着一棵树岛珊瑚群落的物种和功能组成可能会发生潜在的变化，这种变化受到物种功能特性和恢复动态的影响（Magel et al. 2019; McWilliam et al. 2020）。叶状珊瑚由于其宽阔平坦的表面可以影响营养物质的可用性和栖息地的提供（Zawada et al. 2019），在我们的研究中对白化的影响最小。虽然分枝状、灌木状和树枝状珊瑚容易受到白化，但它们也能促进快速殖民、生长和在干扰后的恢复（Darling et al. 2012）。长寿的大型珊瑚有助于维护结构完整性、提高抗性、促进碳酸盐生产（Januchowski-Hartley et al. 2017），但由于生长缓慢，它们通常恢复较慢（Pratchett et al. 2020）。例如，Morais et al.（2021）发现，在蜥蜴岛发生的三次白化事件中，Acropora经历了繁荣-衰退的动态，而Porites珊瑚则经历了长期衰退。这些动态也受到干扰频率和严重程度的影晌，不频繁但严重的干扰有利于Acropora，而频繁的中等强度干扰则有利于Porites（Pratchett et al. 2020）。值得注意的是，这表明那些容易受到白化影响但具有较高再生能力的珊瑚物种（如Acropora）能够在受到干扰后恢复过来，只要周围珊瑚礁的幼虫能够继续在空缺区域定居并在干扰后迅速生长（Pratchett等人，2020年；Morais等人，2021年）。然而，由于2024年大堡礁南部地区严重受到白化的影响（例如Byrne等人，2025a；Byrne等人，2025b；Rowell等人，2026年；Ceccarelli等人，2026年），由于种群补充受到抑制（Hughes等人，2019b），恢复过程可能会更加漫长。

我们对斑块珊瑚礁的分类将其分为四种常见类型：1）位于泻湖中部的低二维复杂度、低流速的珊瑚礁；2）靠近礁顶的低流速、中等二维复杂度的珊瑚礁；3）位于泻湖中部的二维复杂度高、流速低的珊瑚礁；4）靠近礁顶的高流速珊瑚礁。这些分类表明，在靠近礁顶的区域，水流对白化敏感性最为重要，而在泻湖中部，二维珊瑚礁形态的复杂性更为关键。受到白化影响最严重的1型和2型斑块珊瑚礁中，高度受到影响的物种比例较高，分别是Acropora和Montipora；而受白化影响最小的4型斑块珊瑚礁中，则以Porites为主。Porites的分枝形式在4型斑块珊瑚礁中最为丰富，其白化程度低于主导1-3型珊瑚礁的块状形态（图3b）。尽管这些社区差异可能对研究结果产生了影响，但大多数其他物种在不同类型的珊瑚礁间并没有显著差异。总体而言，这些模式表明白化结果并非由单一因素决定，而是生物过程和物理过程相互作用的结果。具体来说，与珊瑚群落组成相关的物种特异性耐受性变异可能与珊瑚礁地貌和水动力学的环境差异共同作用，从而影响了不同类型珊瑚礁的白化反应。

保护珊瑚礁的结构复杂性对于未来的管理措施至关重要（Bauman等人，2022年）。例如，珊瑚礁的复杂性与底栖生物和珊瑚鱼类的多样性密切相关（Pratchett等人，2018年；Torres-Pulliza等人，2020年）。我们的研究强调了二维珊瑚礁形态复杂性、距离礁顶的距离以及水流速度在珊瑚礁管理中的重要性，这些因素可以为监测、恢复和保护工作提供决策依据（Migliaccio，2024年；Montefalcone等人，2020年）。例如，在选择保护对象时，可以考虑包含多种珊瑚礁类型、具有不同二维形态、空间分布和水流模式的泻湖系统。这样的保护设计将覆盖广泛的生态位，从而在环境变化的情况下增加维持生物多样性和生态系统恢复力的可能性（Harvey等人，2018年）。结构异质的珊瑚礁系统可以通过支持具有不同白化反应的多样化的珊瑚群落来减轻热应力事件的影响，从而增强其恢复力。

我们的发现强调了将珊瑚礁结构类型纳入分类框架的潜在价值，这可以指导未来的研究和保护计划。根据地貌、水流暴露情况以及空间位置等属性来对珊瑚礁进行分类，可以帮助进行更有条理和可比较的研究，并引入光照强度和温度等其他因素。在应用层面，我们的研究可以通过识别哪些珊瑚礁类型最有利于恢复或作为避难所，以及指导供体地点和移植位置的选择，为恢复策略提供依据（Ferrari等人，2021年）。此外，将这种珊瑚礁分类整合到海洋空间规划中，可以确保更大范围内涵盖多种类型的珊瑚礁，从而提高保护区域网络的有效性。最终，将这些结构因素纳入研究和管理框架中，可以为制定更具预测性、适应性和恢复力的珊瑚礁保护策略提供方向（West和Salm，2003年）。

微观环境变异，包括微生境条件、温度和光照强度的差异以及局部水流效应，已被证明会影响珊瑚的生理反应和白化敏感性（Jimenez等人，2011年；Lentz等人，2024年；Liesegang等人，2025年；Tagliafico等人，2022年）。One Tree Island不同地点的水流情况表明，海水进入泻湖系统后会流经基底并流向泻湖出口，这可能导致不同地点之间的水温存在差异（补充图S1）。为了理解这些局部效应，需要进一步的研究，整合高分辨率的温度、光照和其他环境数据，以及可能的微生境级别的数据。群体层面的微尺度因素，如形态类型和温度敏感性，也会影响白化结果，例如结构复杂的形态类型在白化后的死亡率更高（Meoded-Stern等人，2025年）。珊瑚的耐热性由动物宿主与其藻类共生体的复杂相互作用决定，两者之间的相对贡献因物种和系统而异（Chan等人，2023年）。例如，在Pocillopora acuta中，藻类共生体被发现在珊瑚整体生物体中更为敏感（Jury等人，2022年）。虽然我们的研究没有量化共生体的密度或身份，但这些因素可能介导了微生境条件对珊瑚表现的影响。未来的工作应该研究相似的微观环境梯度下共生体群落组成和密度的变化情况。

这项研究表明，在浅水、开阔水域的泻湖系统中，受到高热应力影响的珊瑚白化受到地质形态、空间和水动力因素的影响，这些因素通过二维珊瑚礁形态复杂性（RBF）、距离礁顶的距离以及水流速度来衡量。我们发现水流速度对靠近礁顶区域的白化有影响，而在泻湖中部，珊瑚礁形态的复杂性更为关键。2024年One Tree Island发生的广泛白化影响了所有调查的珊瑚礁、物种和生长形式，其后果可能会在未来延续到整个泻湖系统中。珊瑚礁的结构复杂性、珊瑚群落及其生态功能都受到了影响，这对恢复力、恢复能力和管理措施都有潜在的影响。

通过突出珊瑚礁形态复杂性、距离礁顶的距离以及水流速度的作用，我们的研究增加了对能够显著改变单个珊瑚礁系统内白化结果的地方性因素的认识。我们强调在管理决策中考虑这些因素的重要性，以保护珊瑚礁。我们强调需要在更大范围的区域模型中纳入小尺度特征，以改进对白化风险的预测，并为应对气候变暖下的管理措施提供依据。