狍鸟狩猎中的空间策略与狩获动态

《European Journal of Wildlife Research》：Spatial strategies and harvest dynamics in roe deer hunting

　　摘要
理解猎人的空间策略以及影响狩猎成功率的因素对于可持续的野生动物管理至关重要。本研究分析了意大利西北部皮埃蒙特大区（Piedmont Region）发生的6,338次狍子（Capreolus capreolus）捕猎事件，评估了与狩猎地点选择和狩猎努力相关的环境及人为因素，后者通过每次成功捕猎所需的狩猎次数来衡量。空间选择通过匹配的案例-对照资源选择函数（Resource Selection Functions, RSFs）进行建模，而狩猎努力则使用带有泊松分布的广义线性混合模型（Generalized Linear Mixed Models, GLMMs）进行分析，分析结果也证实了这一点。研究结果表明，关键的空间预测因子存在部分重叠：开阔的栖息地、适中的坡度以及靠近人类居住区的位置都是影响地点选择和狩猎成功率的重要因素。然而，与步道的距离却产生了相反的效果——猎人倾向于选择靠近步道的区域，但在更偏远的地点实现了更高的狩猎效率。这表明经验更丰富的猎人在难以到达、干扰较少的栖息地中活动，这些地方猎物更为丰富，狩猎成功率也更高。整合RSF和狩猎努力模型有助于更全面地理解狩猎动态，突显了人类行为、景观特征以及猎物适应策略之间的相互作用。这些发现为制定有针对性的管理策略以及缓解生态和农业敏感地区的人与野生动物冲突提供了宝贵的见解。

引言
近几十年来，人类活动的扩张增加了自然生态系统内的干扰，即使在以前受影响较小的区域也是如此（Prugh等人，2023年）。这种累积性的干扰会改变野生动物的栖息地使用情况，影响其生存，并改变种群动态（Tajchman等人，2024年；Picardi等人，2019年）。主要因素包括基础设施开发、栖息地破碎化、娱乐活动的增加以及在某些情况下的狩猎压力。捕食者与猎物之间的相互作用对景观尺度的生态过程有着深远的影响，影响着物种的空间分布及其与警戒和觅食相关的行为（Brown等人，1999年）。在此背景下，狩猎既是一种娱乐活动，也是一种管理工具，特别是在控制入侵物种或数量过剩的物种方面尤为重要（Meier等人，2025年；Lebel等人，2012年），其对动物行为和生态平衡的影响正受到越来越多的关注。许多研究表明，狩猎压力引发了猎物快速的适应性行为反应，反映了它们应对环境变化的能力（Conner等人，2001年；Picardi等人，2019年；Potratz等人，2024年；Ruco和Marucco，2025年）。大多数研究集中在猎人存在作为猎物感知到的干扰的影响上（Little等人，2014年，2016年；Marantz等人，2016年），而对猎人的空间选择和策略如何影响狩猎成功率的研究则较少（Meier等人，2025年）。理解人类活动的影响对于全面理解共享环境中的互动至关重要。狩猎成功率通常表示为捕获猎物的猎人占总参与者的比例，而狩猎努力则通常通过单位时间内的捕获次数来衡量，例如每天的狩猎次数（Grau & Grau，1980年；Iijima，2017年）。众所周知，成功的概率随着个人努力的增加而增加，这又受到环境、生态和操作变量（如能见度、可进入性和景观配置）的影响（Murphy，1965年；Lebel等人，2012年；Iijima，2017年；Ranglack等人，2017年）。在这方面，“可捕获性”（cullability）这一概念来自渔业资源管理，非常有用。可捕获性代表了捕获的有效概率，它会根据环境和行为因素在空间和时间上发生变化（Salthaug和Aaes，2003年；Wilberg等人，2009年；Thurfjell等人，2017年；Vajas等人，2020年；Vajas等人，2021年）。例如，植被会限制能见度，地形会降低猎人的移动性，从而影响捕获效率（Lebel等人，2012年；Wszola等人，2019年；Vajas等人，2020年；Vajas等人，2021年）。此外，猎人的领地使用并非随机：栖息地选择可能取决于对猎物行为和景观结构的了解（Griesberger等人，2023年），导致狩猎努力在景观中的分布不均匀。

本研究的目标是调查意大利西北部皮埃蒙特大区狍子（Capreolus capreolus）的捕猎空间模式，特别关注环境和人为因素在塑造猎人空间行为和捕获效率中的作用。为此，研究围绕以下具体目标展开：
1. 使用资源选择函数（Resource Selection Function, RSF）方法评估捕猎地点的空间选择，将实际捕猎位置与一组随机选定的可用点进行比较，以确定影响地点被选为成功捕猎可能性的环境（如海拔、坡度、土地覆盖类型）和人为（如距离道路、步道或人类居住区的距离）变量。
2. 研究景观和人为因素对狩猎努力的影响，狩猎努力定义为实现捕获所需的出猎次数。目标是识别哪些景观配置与更高的或更低的捕获效率相关，并提供有助于或阻碍猎人表现的要素的见解。最终，这项研究旨在更好地理解狩猎成功的空间决定因素，提供基于知识的工具，以提高选择性捕获作为管理策略的有效性。在野生动物可检测性较低且可进入性不均等的复杂景观中，此类见解可以支持更加有针对性和适应性的野生动物管理方法。

研究区域和数据收集
研究区域位于意大利西北部的皮埃蒙特大区，介于阿尔卑斯山脉和波河平原之间（中心坐标：45°03′ N, 7°41′ E，EPSG：4326，图1）。该区域面积约25,400平方公里，具有显著的海拔异质性，地形分布包括低地（37.8%，0–300米）、丘陵（26.8%，301–800米）和山区（35.4%，>800米）。根据Corine Land Cover 2025的数据，土地用途主要是农业（40%）和森林（38%，主要是阔叶樹种），其次是城市化区域（11%）和开放或半自然栖息地（11%）。皮埃蒙特大区拥有广泛的保护区，在这些区域内禁止狩猎，但在其他区域则根据区域和国家法律允许狩猎。具体而言，狩猎活动受2018年6月19日的区域法律第5号规范，该法律与1992年第157号法律规定的国家框架一致。基于这些法律，皮埃蒙特大区每年会制定狩猎日历，确定狩猎物种、狩猎时期、允许的方法和捕获限额，这些规定基于ISPRA（意大利环境保护和研究机构）提供的最新科学数据和建议。该区域划分为38个野生动物管理单位，包括21个领土狩猎区（Ambiti Territoriali di Caccia, ATC），主要位于低地和丘陵地区，以及17个阿尔卑斯狩猎区（Comprensori Alpini, CA），位于山区。这种空间区分使得可以根据当地生态条件和野生动物种群动态灵活管理狩猎压力。

数据集包括2022年至2025年间记录的6,338个地理参考的狍子捕猎位置（图1），这些数据根据1992年第157号法律第18条和皮埃蒙特大区法律第5/2018号第13条定义的狩猎季节进行组织。狩猎季节并不与日历年度对应，而是从起年的第一个合法狩猎日开始，持续到次年的最后一个允许狩猎日。2022/2023年和2023/2024年的狩猎季节覆盖了6月至3月的时间段，而2024/2025年的季节则从2024年6月持续到2025年2月。所有数据均经过严格的质量控制和空间一致性检查，以去除重复数据、地理参考错误以及超出允许狩猎时期的记录。对于每个事件，如果可用，还会收集详细的 Information，包括捕获日期、性别、年龄类别、授权类型和管理单位（ATC或CA）。

我们评估了一组环境和人为协变量对狍子猎人捕猎地点空间选择的影响，假设这些变量与景观可进入性、地形适宜性和能见度有关（表1）。所有协变量的选择基于它们与狩猎过程的功能相关性以及科学文献中的现有证据。表1列出了在狩猎地点选择的空间建模中考虑的环境变量，这些变量分为五类功能类别：栖息地、距离栖息地的距离、猎人的可进入性和地形。所有协变量都是连续的。百分比值（%）表示每个捕猎位置周围100米缓冲区内相应土地覆盖类别的比例，而距离测量（米）表示从捕猎点到最近相关特征的欧几里得距离。

在自然特征中，我们包括了开放区域的百分比，这一数据来自区域土地使用地图的第三级（Land Cover Piemonte）。这一协变量表示每个捕猎位置周围100米缓冲区内开放、非森林栖息地的比例。开阔区域提供了更好的能见度和射击机会，通常受到猎人的青睐（Rowland等人，2021年；Gaynor等人，2024年）。相比之下，这些环境在狩猎季节往往被狍子避开，因为它们更加暴露且安全性较低（Ciach等人，2023年；Bonnot等人，2020年；Rigoudy等人，2024年）。与假设一致，我们预计这一变量对猎人的地点选择有正面影响，而对狩猎努力有负面影响，因为更高的能见度增加了成功射击的可能性。我们还考虑了森林覆盖的百分比，即每个捕猎位置周围100米缓冲区内森林面积的比例。森林区域是狍子的主要栖息地，可能会影响动物的存在和猎人的决策。然而，由于能见度降低和进入难度增加，我们预计森林覆盖较高的地点会被猎人较少选择。距离森林的距离是通过计算每个捕猎点与森林边缘之间的最小欧几里得距离来得出的，用于评估猎人是否避开内部森林区域，这些区域通常以能见度降低和可进入性受限为特征。尽管狍子倾向于将森林作为避难所（Bonnot等人，2020年），但猎人似乎更倾向于选择森林边缘的栖息地，利用生态过渡带作为野生动物活动较频繁的区域（Plante等人，2017年；Lebel等人，2012年）。因此，我们预计靠近森林边缘的地点会被更多选择（表2）。使用高分辨率数字地形模型（DTM）计算出的100米半径内的平均坡度反映了狩猎地点的地形适宜性。猎人倾向于选择较为平坦的地区，这些地区便于移动且提供更稳定的射击位置（Proffitt等人，2013年；Rowland等人，2021年；Stedman等人，2004年），而狍子可能会利用较为陡峭的地形来躲避捕食者（Chirichella等人，2022年；Sergeyev等人，2020年）。假设预测坡度与猎人选址的可能性之间存在负相关关系（表2）。表2 测试假设与选定变量之间的关联（猎人资源选择模型）。

我们还考虑了三个与人为可访问性相关的协变量：距离道路的距离、距离小径的距离以及距离建筑物的距离，这些数据均来自OpenStreetMap并通过BBBike门户网站（https://extract.bbbike.org/）获得。距离道路的距离代表了接近主要道路基础设施的程度。道路便于进入狩猎区域，猎人经常利用它们到达收获地点（Rowland等人，2021年）。因此，我们假设靠近道路的区域更可能被选中（表2）。然而，基础设施的存在也可能干扰野生动物，从而可能增加狩猎所需的努力。距离小径的距离包括步行道、森林小径和未铺砌的道路，反映了步行者的可访问性。同样，距离小径较近通常与猎人出现的可能性更高相关（表2；Rowland等人，2021年）。尽管如此，狍子倾向于避开人类活动频繁的地区，尤其是在狩猎季节（Ruco和Marucco 2025年；Plante等人，2017年；Bonnot等人，2013年），这使得这些地区对猎人来说狩猎难度可能更大。最后，距离建筑物的距离衡量了与房屋、谷仓和农村设施等人造结构的接近程度；狍子可能会选择这些地方以逃避狩猎压力（Ciach等人，2023年；Ruco和Marucco 2025年；Menapace等人，2023年）。然而，猎人受到法律限制，禁止在距离建筑物100米范围内狩猎（意大利法律157/92，第21条）。因此，猎人预计会优先选择远离建筑物的区域，在这些地方狩猎是被允许的。同时，野生动物在避难区和觅食区之间的空间分布可能会影响这种关系（Ranglack等人，2017年；Ruco和Marucco 2025年）。

为了分析狍子捕猎的空间分布与环境及人为变量之间的关系，采用了两种互补的建模方法，每种方法都测试了与猎人行为和狩猎努力相关的不同生态假设。在基于上述假设开始建模选择过程之前，我们使用R语言中的cor()函数计算了预测变量之间的皮尔逊相关系数（r），发现森林覆盖率和开放区域百分比之间存在强负相关，这意味着一个变量的存在实际上排除了另一个变量。因此，为了避免多重共线性问题，我们决定只在模型中包含开放区域百分比。

猎人资源选择模型分析方法基于资源选择函数（RSF），用于评估猎人选择收获地点的空间分布。我们采用了匹配的案例-对照设计，这种方法在栖息地选择研究中被广泛使用（Manly等人，2002年；Boyce，2006年；Marucco和Avanzinelli 2022年）。每个实际的收获地点被视为一个“案例”（use = 1），并与2.5公里缓冲区内的30个随机生成的点配对（available = 0），这个距离被认为是单次狩猎行程可到达区域的代表。分析使用R语言中的survival包（Duchesne等人，2010年）进行了条件逻辑回归（Hosmer等人，2013年），将每组31个点（1个案例+30个对照）视为一个独立的层次。条件逻辑回归根据模型估计每个层次内地点选择的对数概率：$$\:log\:\left(\frac{P\left(stratum\right)}{P_use=0\vert stratum)}\right)\:=\:{\beta\:}_1X_1+\:{\beta\:}_2X_2+\dots\:+{\beta\:}_pX_p$$ 这表示特定匹配组（stratum）内的地点被猎人选择的概率与该地点可用但未被选择的概率的对数。这里，P/use = 1∣stratum）是地点被使用的概率，P/use = 0∣stratum）是地点可用的概率。方程的右侧是预测变量的线性组合，每个Xi对应于可能影响猎人地点选择的环境或人为因素，如能见度、距离森林边缘的距离、地形坡度或距离道路和小径的距离。系数βi估计了每个变量对选择对数概率的影响强度和方向。由于每个层次的条件逻辑回归限制，没有明确包括截距，有效地控制了各层次之间的基线差异。

为了测试与猎人选择地点相关的假设，开发了八个替代的RSF模型（模型1-8，表2），这些地点的特点是更高的能见度（开放区域）、距离森林边缘的距离、地形坡度以及靠近道路、小径和建筑物等可能便于进入的人造基础设施的距离。这些变量已知会影响空间选择，因为它们可以提高可访问性或增加遇到猎物的可能性（Plante等人，2017年；Rowland等人，2021年；Gaynor等人，2024年；Ruco和Marucco 2025年）。

我们评估了狩猎努力的驱动因素，定义为每个猎人成功捕获分配给他们的动物所需的出猎次数。这个计数变量使用具有受限广义泊松分布的广义线性混合模型（GLMM）进行建模（Famoye 1993），以解释数据中潜在的欠分散或过度分散现象。环境协变量（开放区域百分比、平均坡度、距离森林边缘的距离）和人为协变量（距离道路、小径、建筑物）是在每个收获点周围100米缓冲区内计算的。只有实际的收获点（总共6,338个）被用于分析，以确保空间数据的准确性和相关性。在建模之前，通过皮尔逊相关矩阵评估了预测变量之间的共线性，以确保可靠性。连续变量使用R语言中的scale()函数进行了标准化，以提高可解释性和数值稳定性。包括了一个对应于狩猎管理单元（ATC或CA）的随机效应，以解释狩猎法规和景观配置中的空间依赖性和未测量的异质性（Bolker等人，2009年；Zuur等人，2009年）。模型拟合使用lme4包中的glmer()函数（Bates等人，2015年）进行，模型选择由赤池信息量准则（AIC）指导，选择AIC最低的模型，ΔAIC > 2，并且具有很强的生态解释性（Cavanaugh，1997年；Burnham和Anderson 2002年；Harrison等人，2018年）。受限广义泊松回归模型（Famoye 1993）通过对数链接函数将观测iii的预期出猎次数μi与预测变量联系起来：$$\:log\:\left({\mu\:}_{i\:}\:\right)=\:{\beta\:}_{0}+{\sum\:}_{j=1}^{p}{\beta\:}_{j}{X}_{ij}+{b}_{k}$$ μi代表观测iii的预期出猎次数（均值）。对数函数用作链接，意味着它将预测变量与对数的均值线性关联起来，从而允许对正且非负的计数数据进行建模。变量Xij代表固定效应协变量，即观测iii观察到的预测变量和第jjj个变量，这些变量可能包括影响狩猎出猎次数的环境、时间或管理因素。系数βj量化了每个预测变量对选择对数概率的影响强度和方向。由于每个层次的条件逻辑回归限制，没有明确包括截距，有效地控制了各层次之间的基线差异。

我们开发了十个替代模型（模型1-10，表3），以测试与猎人选择地点相关的假设，这些地点的特点是更高的能见度（开放区域）、距离森林边缘的距离、地形坡度以及靠近道路、小径和建筑物等人造基础设施的距离，这些设施可能有助于进入。这些变量已知会影响空间选择，因为它们可以提高可访问性或增加遇到猎物的可能性（Plante等人，2017年；Rowland等人，2021年；Gaynor等人，2024年；Ruco和Marucco 2025年）。

在皮埃蒙特地区，开放区域百分比成为猎人选择收获地点时最重要的预测变量之一。从模型中移除这个变量导致性能明显下降，最佳模型从第八名（M8）降到了排名较低的选择中（表4）。表4 基于不同环境协变量组合的条件模型比较。模型按AIC递增顺序排列。

猎人选择了开放区域覆盖率较高的地点，这从协变量的正效应（\(\:\beta\:\) = 1.35，95% CI: 1.31–1.40，p < 0.001）可以看出，这支持了假设H1，即开放环境增强了能见度和狩猎效率。距离森林边缘的距离显示出显著的负效应（\(\:\beta\:\) = 0.998，95% CI: 0.997–0.998，p < 0.001），表明收获地点主要位于森林边缘附近。这一结果支持了假设H2，即猎人选择靠近狍子避难所和移动走廊的位置。坡度也是一个相关因素（\(\:\beta\:\) = 0.940，95% CI: 0.897–0.985，p = 0.009），选择较缓的区域，可能是为了便于狩猎活动时的移动。关于人造基础设施，距离小径的距离显示出显著的负效应（\(\:\beta\:\) = 0.891，95% CI: 0.865–0.919，p < 0.001），表明选择靠近这些特征的地点，这与假设H2一致。

同样，距离建筑物的距离也显示出类似的效果（\(\:\beta\:\) = 0.812，95% CI: 0.772–0.856，p < 0.001），表明人类特征被战略性地用作参考点或通道。相比之下，距离主要道路和次要道路的距离没有显示出显著效应（\(\:\beta\:\) = 0.978，95% CI: 0.935–1.02，p = 0.347），表明道路对收获地点的选择没有显著影响。表5报告了表现最佳模型（模型8）中包含的所有协变量的详细系数估计，该模型描述了猎人选择收获地点的情况。表格报告了每个解释变量包含在模型中的比值比（\(\:\beta\:\)）、标准误差、z统计量、p值和95%置信区间（CI 2.5% – CI 97.5%）。p值 < 0.05表示变量对地点选择概率有显著影响。

在考虑的变量中，开放区域百分比成为预测狩猎成功最重要的变量之一，狩猎成功定义为每次收获所需的出猎次数较少。开放栖息地覆盖率在解释狩猎努力方面的相关性体现在包含该变量的模型（模型10和9）显示出最低的AIC值和最高的赤池权重，而排除该变量的模型表现明显较差（表6）。与假设H1一致，开放栖息地比例较高的地区的狩猎努力显著较低（β = ?0.0554，p < 0.001），这可能是由于这些环境中的能见度提高和移动更加容易。地形坡度也显示出显著的负效应（β = ?0.0361，p < 0.001），表明在较平坦的区域狩猎努力增加，在较陡的区域狩猎努力减少，这与H3一致，因为较陡的地形可能会限制猎物的移动并便于狩猎，而较平坦的区域则有利于猎物逃跑。距离小径的距离表现出强烈的负效应（估计值 = ?0.0644，p < 0.001），表明在靠近这些特征的地方狩猎努力增加。这一结果与假设H5一致，表明猎人在靠近小径的地方更倾向于活动，因为成功的概率更高。相反，距离建筑物的距离显示出显著的正效应（估计值 = 0.0158，p = 0.045），表明随着与人造结构的距离增加，狩猎努力增加。这种效应可能反映了在较偏远地区可访问性降低或熟悉度降低的情况，部分支持了H5。最后，距离森林边缘的距离显示出负效应，但并非显著（估计值 = ?0.0156，p = 0.065），表明靠近森林边缘的位置可能有潜在但不明显的效应，这与H2一致。表7报告了表现最佳模型（模型10）的详细系数估计。

在皮埃蒙特地区分析狍子捕猎努力的Poisson回归模型中，使用了随机坡度。该模型评估了环境和人为变量对整个区域内收获时间相对概率的影响。ΔAIC列表示相对于最佳模型的AIC差异，而w列则报告了每个模型的赤池权重。表7显示了用于评估环境因素和人为变量对狩猎努力影响的最佳泊松回归模型（模型10）。该表报告了估计系数（Estimate）、标准误差（Std. Error）、z值和p值。模型中包含的所有变量都具有高度显著性（p < 0.01），负系数表明狩猎努力与平均坡度、距道路的距离、距森林的距离以及开阔区域的比例之间存在负相关关系。显著性代码：*** p < 0.001；** p < 0.01；* p < 0.05；p < 0.1；ns = 不显著。

为了进一步研究空间选址与狩猎成功率之间的关系，我们可视化了RSF（表4）和狩猎努力模型（表6）中几个关键变量的影响，突出了它们之间的相似性和差异。开阔区域比例、距小径的距离、距建筑物的距离和坡度这两个变量在两个模型中都是重要的预测因子，它们的排除导致相应模型的AIC显著增加（表4和表6）。开阔区域覆盖率、距建筑物的距离和坡度在RSF模型和狩猎努力模型中的一致性表明，猎人选择的地点与每次收获出猎次数较少的地点有重叠（图2）。相比之下，距小径的距离在两个模型中表现出相反的趋势：在RSF模型中，收获地点倾向于聚集在小径附近（图2A，β = 0.891，p < 0.001），而在狩猎努力模型中，狩猎效率随着距小径的距离增加而提高（图2B，β = -0.0644，p < 0.001）。这种差异表明，尽管猎人选择靠近小径的区域以便于进入，但在较不频繁的区域狩猎效果更好，可能是由于干扰较少。

空间变量对收获地点选择（RSF模型，绿色曲线）和狩猎成功率（狩猎努力模型，橙色曲线）的影响。曲线表示每个协变量的估计边际效应（±95%置信区间）。结果显示，猎人偏好的区域与狩猎成功率较高的区域（以每次收获出猎次数较少为衡量标准）有部分重叠。猎人倾向于选择靠近小径和建筑物的区域，这些区域看起来也更加富有生产力——可能是由于更好的可及性和更可预测的猎物存在。同样，平坦的地形和开阔的栖息地都更受青睐，并且与更好的狩猎结果相关，这可能是因为它们有助于移动和提高可见性。这些发现表明，至少在某种程度上，猎人的空间选择反映了最大化狩猎成功率的策略。

关于狩猎策略的研究主要集中在猎物对狩猎压力的反应上，而猎人的空间行为及其在景观中的努力模式却得到了较少的关注。先前的研究表明，狩猎活动通常受到道路通达性、景观特征、可见性、猎物密度和猎人经验的影响（Jacques等人，2011年；Lebel等人，2012年；Ranglack等人，2017年；O’Connor等人，2018年），而猎物种群则通过改变警戒性、移动模式和栖息地选择来应对狩猎压力（Bonnot等人，2013年；Little等人，2016年；Marantz等人，2016年；Ruco和Marucco，2025年）。我们的分析揭示了收获地点选择的空间模式以及与狍子狩猎相关的狩猎努力受到部分重叠过程的影响，但存在重要差异。资源选择函数（RSFs）表明，猎人倾向于选择视野开阔且易于进入的区域，特别是坡度适中且靠近森林边缘和人为特征（如小径和建筑物）的开阔栖息地。这种选择似乎主要是由增强视觉效果和移动性的环境条件驱动的，而不是为了在主要栖息地拦截有蹄类动物而采取的针对性策略——在本研究区域，这些主要栖息地是远离小径的森林地带（Ruco和Marucco，2025年）。猎人一致避开灌木覆盖密集的区域，因为这些区域会阻碍可见性和移动，而是偏好能够良好观察到猎物的环境。地点选择不仅限于开阔区域，还包括靠近森林边缘的区域，这些区域在可见性和隐蔽性之间提供了功能平衡，优化了狩猎机会。这些结果与先前的研究一致，后者表明开阔环境和低坡度地形通过促进移动和提高发现及接近猎物的能力来提高狩猎效率（Rowland等人，2021年；Lebel等人，2012年）。相比之下，森林覆盖率较高的区域通常更难以进入，可见性较低，且狩猎成功率较低（O’Connor等人，2018年）。我们的分析还强调了猎人倾向于选择靠近道路和小径的区域的趋势，这与Gaynor等人（2024年）的发现一致。这突显了道路网络在促进进入和塑造狩猎活动空间分布方面的关键作用。

然而，狩猎努力分析的一个显著结果表明，小径距离与成功捕获一只狍子所需的出猎次数之间存在负相关：随着距小径的距离增加，所需的狩猎努力趋于减少。有可能经验更丰富的猎人或对景观更了解的猎人会进入更偏远且更难以进入的区域，这些区域通常人类活动较少，从而野生动物出没得更频繁，从而增加了他们的狩猎成功率。支持这一解释的是，狍子似乎会避开小径，可能是因为它们将其视为风险来源，尤其是在人类活动频繁的区域（Ruco和Marucco，2025年）。因此，这些未受干扰的区域可能有利于有经验的猎人进入，这解释了在这些区域所需的出猎次数较少（即所需努力较少）的原因。距建筑物的距离在地点选择和基于努力的分析中 also 发挥了重要作用。具体来说，靠近人类居住区的狩猎努力较低，而在更偏远的位置则较高。这表明猎人在建筑物附近更有效率，可能是由于更好的可及性，也可能是由于这些区域有更高浓度的狍子，它们使用这些区域作为避难所以避开狩猎压力，这是一种称为“人类盾牌”的反捕食者策略（Ruco和Marucco，2025年）。在这些区域狩猎可能对狍子种群产生重大影响，因为狍子最近发展出了这种反捕食者策略。地点选择模型也证实了这些区域的重要性，表明它们是猎人选择最频繁的区域之一，这与Gaynor等人（2024年）和Meier等人（2025年）的发现一致，他们强调可及性和对猎物存在的先前知识都对这些选择有所贡献。尽管如此，需要注意的是，这些选定的区域可能会受到监管或后勤限制的影响，从而影响狩猎动态和成功率。

总之，我们的结果突出了猎人选择狩猎的区域与狩猎成功率最高的区域之间的明显差异。虽然RSFs显示猎人选择易于进入且视野良好的栖息地，但狩猎努力的分析表明，狩猎成功率不仅受环境特征的影响，还受猎物行为和猎人经验的影响。猎人似乎在两种不同类型的区域内操作以最大化成功率：（1）由于人类活动较少而野生动物更丰富的偏远、受干扰较小的地点；（2）靠近人类居住区的区域，这些区域可能作为猎物避开开阔、狩猎压力更大的区域的避难所。这些发现强调了综合考虑猎人行为和影响狩猎成功率的因素的重要性，将资源选择模型与狩猎努力分析结合起来，可以更全面地理解狩猎动态，这对狍子种群的可持续管理具有重要意义。

人类活动的扩张持续对自然生态系统造成干扰，甚至影响到以前未受影响的区域（Prugh等人，2023年）。这些累积效应影响了野生动物对其栖息地的利用，从而影响了它们的存活和种群动态（Tajchman等人，2024年；Picardi等人，2019年）。关键因素包括基础设施的发展、栖息地的破碎化、娱乐活动的增加，以及在某些地区狩猎压力的增加。在这种情况下，详细了解猎人和猎物的空间策略对于优化选择性狩猎至关重要，特别是在猎物种群采取适应性行为使得猎物更难以被发现时。为了支持可持续管理，我们建议进行关于栖息地选择和狩猎努力的纵向研究，结合时间和空间的狩猎效率评估，以制定适应性狩猎配额。这种方法将有助于评估受监管或不受监管的狩猎压力以及其他环境因素如何影响猎物行为和人口分布。这样的信息对于改进被猎物种群的管理策略至关重要，也可以为农业价值较高的景观（例如葡萄园）的决策提供依据，这些地方经常发生人与野生动物的冲突。持续监测对于预测和减轻负面影响以及基于扎实科学证据的适应性管理策略的制定至关重要（Little，2014年；Bonnot等人，2013年；Laundré等人，2010年；Creel & Christianson，2008年）。