种子来源地的气候和降水时间决定了干旱地区树木在炎热干燥的边缘地带的新陈代谢（即树木的生长和死亡过程）

《Journal of Ecology》：Seed source climate and precipitation timing determine dryland tree recruitment in hot and dry range margins

　　摘要

干旱森林面临多种与气候变化相关的威胁，包括更频繁的干旱和降水季节性的变化。虽然干旱地区的树种通常具有在干旱期间存活的适应性，但幼苗的补充通常是非定期的， only 在条件有利的情况下才会发生。随着条件变得更加干旱，适合幼苗生长的有利时期减少，不同种群中具有干旱适应性的表型变异可能决定其补充潜力，并导致不同的结果。我们使用了一个为期4年的共同花园实验，来评估23个Pinus monophylla种群在不同降水时间和量下的幼苗存活率和生长情况。Pinus monophylla是一种生长在美国西南部半干旱森林中的树种。之前的研究表明，母本树种的表型变异会在幼苗后代中持续存在，但其对适应性的影响尚不清楚。我们在该物种气候分布的干旱边缘播种，并通过实验性浇水处理模拟了四种季节性降水模式：环境对照（干旱）、春季补充浇水、夏季补充浇水以及春季+夏季补充浇水。我们采用了随机区组设计，在本地灌木Artemisia tridentata的树冠下播种，以满足幼苗生长的遮荫需求。种子来源地的气候与幼苗存活率存在差异：来自更干旱气候区的种子，在所有模拟降水模式下，其存活率和地上生长情况都优于来自湿润气候区的种子。气候转移距离与当地对年均温度和春季水分可利用性的适应性一致，而夏季补充浇水提高了幼苗的存活率。我们发现不同播种年份之间的幼苗存活率存在显著差异，这突显了在有利条件下非定期补充的重要性。此外，保姆灌木的树冠覆盖也是幼苗在最初两年存活率的重要预测因子。

1 引言

人类引起的气候变化速度给长寿树种带来了前所未有的挑战，尤其是在水资源有限的环境中（Loarie等人，2009年）。全球干旱森林正在经历大规模的死亡事件，这主要是由于温度升高以及干旱的频率和严重程度不断增加（Allen等人，2010年；Maestre等人，2021年）。幼苗的补充对于森林的长期存续至关重要，因为它使得森林能够在上层林木死亡后恢复（Brown & Wu，2005年；Petrie等人，2023年）。尽管干旱地区的树种通常具有在干旱期间存活的适应性（Andivia等人，2020年），但幼苗的补充往往是非定期的，仅发生在条件有利的情况下（Urza等人，2021年；Wiegand等人，2004年）。随着条件变得更加干旱且适宜幼苗生长的年份减少，具有干旱适应性的表型在不同种群间的差异可能决定了其补充潜力，并导致不同种群的响应差异（Ramírez-Valiente等人，2021年）。在最干旱的地区，观察到随着干旱程度的加剧，幼苗补充率下降，这表明森林分布范围可能会收缩（Freeman等人，2018年）。预测对正在进行和快速变化的气候的生态响应需要更好地理解幼苗对干旱的适应性差异，以及现有种群在新气候压力下的补充能力。一个物种的适应能力——即应对、适应和在变化条件下持续存在的能力——受到当地环境条件的强烈影响（Dawson等人，2011年）。即使在遗传连通性较高的情况下，树种中也普遍存在地理结构化的表型变异（Savolainen等人，2007年），并且分布在异质景观中的物种往往由对气候变化反应差异较大的种群组成（Bisbing等人，2021年；Martínez-Berdeja等人，2019年）。种群间的表型变异可能反映了当地对环境选择压力的适应，或者可能是由具有或没有可遗传遗传基础的表型可塑性引起的（Benito Garzón等人，2011年；Kawecki & Ebert，2004年）。对于占据具有陡峭气候梯度的山区环境的物种，即使地理位置相近的种群之间也可能存在表型差异（Rixen等人，2022年）。由于干旱森林边缘通常受到最严重的干旱影响，它们可能包含更适应干旱、更适合在干旱环境中生存的表型（Gonzalez de Andrés等人，2021年）。幼苗的干旱适应性可能使其能够在日益干燥的条件下持续补充，但随着气候变化的持续，种群最终可能对当地气候产生不适应（Aitken等人，2008年）。在降水季节性存在强烈区域梯度的地区，如果降水时间发生变化，对当地降水模式的适应性可能会变得不利，从而限制种群适应新条件的能力（Schwinning & Ehleringer，2001年；Schwinning & Sala，2004年）。过去关于种内变异的研究发现，表型差异及其导致的适应能力变化通常会随着个体发育而变化（Andivia等人，2020年；Spasojevic等人，2014年）。长寿树种在其生命周期中会经历环境耐受性和资源需求的深刻变化，成熟树木通常比幼苗或幼树有更高的资源需求和更好的干旱 buffering 能力（Niinemets，2010年）。幼苗的出现和存活通常是树木物种的主要人口瓶颈，这些阶段受到强烈的环境选择压力（Uriarte等人，2005年）。共同花园实验已被广泛用于评估树种对气候变化的适应性和潜在响应（Johnson等人，2022年）。然而，大多数树类共同花园使用的是在人工条件下繁殖的幼苗，这可能掩盖了生态上相关的响应（Gibson等人，2016年）。Pinus monophylla（Torr. & Frem.；单叶松）是北美洲分布最广的树种之一，在世界上一些最干旱的森林中与Juniperus物种共同主导（Miller等人，2019年）。它在地形和气候上异质多样的景观中的分布使其非常适合研究干旱响应的种内变异。其分布范围涵盖了从区域（南北）到局部（海拔）尺度的干旱梯度（Cole等人，2013年；Urza等人，2020年）。尽管其总体分布特征是冬季降水占主导，但夏季降水量从西北向东南逐渐增加（Chenoweth等人，2023年）。先前的研究发现，Pinus monophylla的母本树木在叶子和繁殖特性上存在显著的种内变异（Vasey等人，2022年）。这些特性差异在温室培育的幼苗后代中仍然存在（Vasey等人，2023年），但由于几乎所有幼苗都存活了下来，其对野外条件下的存活影响仍不清楚。在本研究中，我们使用了一个为期4年的野外共同花园，来评估23个Pinus monophylla种群在不同降水时间和量下的幼苗响应的种内变异。我们的实验地点位于该物种气候分布的干旱边缘，我们通过实验性浇水处理模拟了四种季节性降水模式：环境对照（干旱）、春季补充浇水、夏季补充浇水以及春季+夏季补充浇水。我们采用了随机区组设计，在灌木Artemisia tridentata的树冠下播种，以满足幼苗生长的遮荫需求（Chambers，2001年）。我们提出了以下问题：（1）在不同季节性降水模式下，不同种群间的幼苗存活率是否存在差异，这些差异是否随幼苗年龄或研究年份而变化？（2）是否存在对温度和降水季节性的局部适应？（3）在不同降水模式下，不同种群间的幼苗大小是否存在差异，这些差异是否能够预测存活率？我们预期来自更干旱气候区的幼苗存活率最高，并且种子来源地的夏季降水量与浇水处理之间存在交互作用，使得夏季湿润的种群从夏季补充水中获益最大。此外，我们预测种群间的差异会随幼苗年龄的增加而减少，但在不同研究年份间保持一致。我们预期结果与局部适应一致，即当幼苗来源地的气候与实验条件相匹配时，存活率最高（Kawecki & Ebert，2004年）。最后，我们预期早期地上生长的增加将有助于资源获取，因此拥有更大幼苗的种群也将有更高的存活率（Ramírez-Valiente等人，2021年）。

2 材料与方法

2.1 种子来源选择和收集

2019年9月，我们从23个Pinus monophylla种群中收集了种子（图1；表S1）。我们选择了该物种分布范围内的九个山脉，这些山脉涵盖了年均降水量和夏季降水量（7月、8月、9月）占年降水量的区域梯度，数据基于PRISM的30年平均值（Daly等人，1994年）。在每个山脉中，我们试图沿着Pinus monophylla的海拔梯度定位三个种子收集点，这些地点位于可以从道路上到达的带球果树木的最低到最高海拔区域。由于林地海拔范围狭窄或缺乏可获得的球果，有三个山脉的收集点少于三个。图1显示了种子来源地和共同花园实验地点的位置。在所有面板中，共同花园地点用深红色星号标出。（a）研究区域在北美的位置。（b）收集种子的九个山脉的一般位置（倒三角形）；每个山脉包含最多三个分布在海拔梯度上的种子收集点。米色多边形显示了Pinus monophylla的分布（Cole等人，2013年）。（c）种子来源地的气候条件（30年平均值）。颜色表示山脉；符号表示每个地点的相对海拔层次。在每个种子收集点，我们从六棵代表性的球果树木中收集球果。球果收集得到了美国林业局和土地管理局的批准。球果被放置在温暖的温室工作台上直到它们开裂，然后按照Chambers（2001年）描述的方法去除种子并检测种子填充情况。种子在空气中干燥两周后冷藏（2°C–4°C）直到播种。每棵树取出20颗填充良好的种子，称重到最接近0.01克的精度，以计算每个种群的平均种子质量（表S1），整体平均种子质量为0.618克。

2.2 共同花园实验设计

我们的共同花园位于美国内华达州卡森市附近（39.0729°，?119.784°），海拔1448米。实验地点获得了Humboldt-Toiyabe国家森林的许可。该地点的年平均降水量为245毫米，年平均温度为10.1°C（1991年至2020年的30年平均值；Daly等人，1994年）。与种子来源地相比，共同花园的气候温暖且降水量低，尤其是在春季和夏季（图1c）。相对于种子收集地点，其年平均温度处于70百分位数（70%的种子来源地气候较凉）；年总降水量处于20百分位数（20%的地点降水量较少），春季和夏季降水量分别处于第17和第1百分位数以下。我们采用了随机区组设计，在本地灌木Artemisia tridentata（Nutt. ssp. wyomingensis Beetle & Young）的树冠下播种填充良好的种子，以满足幼苗生长的遮荫需求（Chambers，2001年；Chambers等人，1999年；Urza等人，2019年）。在每个灌木树的北侧，我们在一个5×5厘米的网格（0.2平方米）内随机播种每个种群的种子。种子播种深度为3厘米，每个网格用铁丝网围起来以防止种子捕食者（Chambers，2001年）。我们连续两年播种，以测试种群间补充的差异是否受研究年份天气条件的影响。2019年11月播种了288个网格（6624颗种子，称为“第一队”），2020年11月播种了128个网格（2667颗种子，称为“第二队”）。在第二队中，由于一个种子来源地的种子数量有限，只有22个种群被纳入研究。每年春季植被生长后，我们除去杂草，以消除可能的物种间相互作用的影响。我们使用实验性浇水处理模拟了四种季节性降水模式，这些模式基于种子来源地观察到的降水极端情况（图2a）。“对照”处理没有额外加水，因此处于共同花园地点的环境干旱条件。“春季”浇水处理从4月到6月每周加一次水。“夏季”浇水处理从7月到9月每周加一次水。“春季+夏季”（“两者”）浇水处理从4月到9月每两周加一次水。每次浇水模拟了大约10毫米的降雨事件。在实施这一设计的过程中出现了一些偏差。2020年，我们担心在多年研究的第一年中死亡率会很高，因此除了上述的浇水计划外，‘春季’和‘夏季’的浇水处理在它们的处理窗口之外的3个月内（春季：7月至9月；夏季：4月至6月）额外增加了三次浇水。此外，由于附近野火产生的浓烟造成了健康问题，2021年9月没有实施浇水处理。分析中使用的处理降水量包含了这些额外的用水量。图2在图查看器中打开PowerPoint

实验性浇水处理对模拟降水量和春季（4月至6月）及夏季（7月至9月）处理期间土壤湿度的影晌。(a) 种子源降水量值（灰色点）为30年的平均值。为了计算浇水处理中的‘降水量’，将每个季节的补充用水量加到了共同花园位置的观测到的环境降水量上。黑色和彩色圆圈：4年研究期间的平均值；三角形：年度数值。(b) 春季和夏季每个浇水处理期间的体积土壤含水量（VWC）（预测平均值 ± 95%置信区间[CI]）。

2.3 数据收集

2.3.1 环境数据
我们获取了种子源地点和共同花园实验地点的环境条件数据。我们使用了1980年至2009年的30年平均值（水分平衡变量：年累计气候亏缺和蒸气压亏缺），这些数据取自AdaptWest（Dobrowski等人，2013年）。可用水量是指土壤可以为植物利用的水量，数据来自POLARIS（Chaney等人，2019年）。温度和降水量数据来自PRISM（Daly等人，1994年），并总结为以下变量：年平均温度、年降水量以及春季（4月至6月）和夏季（7月至9月）的降水量。我们使用了1991年至2020年的30年平均值来描述每个地点的气候状况，并使用了2020年至2023年研究期间的月度数据来反映季节性条件。

2.3.2 共同花园环境测量
我们在共同花园地点安装了环境测量设备来监测当地条件。一个气象站（ATMOS 41；METER Group, Inc.）安装在2米的高度，从2020年3月到2023年7月每小时收集空气温度、降水量、太阳辐射和相对湿度的数据。补充浇水的‘降水量’是观测到的环境降水量加上添加的水量。我们使用TEROS 12传感器（METER Group, Inc.）来测量体积土壤含水量（VWC），这些传感器垂直安装在土壤表面下3厘米处。土壤传感器的测量体积为1010毫升，可以整合顶部10-15厘米矿物土壤的湿度。在四种浇水处理中，每种处理都安装了七个传感器（总共28个）。数据每小时收集一次，并汇总为每日平均值。我们使用半球形照片（Olympus Tough TG-6数码相机，配备FCON-T01鱼眼转换器，视角为130度）来估计每株护林灌木的冠层覆盖度。从每个幼苗块的中心垂直角度在中午附近拍摄了两张照片。使用ForestCrowns程序（Winn等人，2016年）计算出覆盖率，并使用两张照片的平均值作为每株幼苗块的覆盖率。

2.3.3 幼苗测量
从播种后的第一年的4月到10月，我们每两周跟踪一次幼苗的出苗和存活情况。每年10月，我们记录了所有出苗幼苗的年末存活情况，并测量了所有存活幼苗的地上尺寸。我们测量了幼苗的高度（精度为0.1厘米）和最长轴及垂直于最长轴的冠层直径（精度为0.1厘米）。根据椭圆面积公式计算了幼苗的冠层面积。

2.4 数据分析
所有分析都是使用R版本4.5.0（R Core Team, 2025）在R Studio（Posit Team, 2025）中完成的。在分析过程中，所有的连续预测变量都进行了缩放和中心化处理。为了量化处理对土壤湿度的影响，我们使用混合效应模型比较了春季（4月至6月）和夏季（7月至9月）处理期间的平均每日VWC。只有当传感器在3个月的处理期间至少有60天的连续数据时，才会将其数据纳入模型。我们使用lme4包（Bates等人，2015年）将平均每日VWC（高斯分布）建模为处理、测量季节（春季或夏季）及其交互作用的函数。我们为每个传感器包含了一个随机截距，以解释重复的传感器测量结果。对于幼苗存活分析，我们只包括了那些没有受到食草动物影响或洪水冲刷的幼苗。由于不同海拔层次之间的气候差异大于不同山脉之间的差异（图1c），我们使用特定的种子源位置作为种子源气候条件的重复单位。这与之前的研究结果一致，那些研究表明P. monophylla的特征在不同海拔层次之间的变异远大于不同山脉之间的变异（Vasey等人，2022年）。为了评估种子源气候对幼苗存活的影响，我们使用了glm函数（二项分布，logit链接）进行逻辑回归分析。许多候选的种子源气候变量之间存在高度相关性（图S1）。我们尝试使用主成分分析将种子源气候分解为更少的轴，但发现前两个主成分轴几乎与水分亏缺和夏季降水量梯度相同（图S2）。因此，我们选择在模型中使用水分亏缺和夏季降水量来代表种子源气候。最终的预测变量包括种子源水分亏缺、种子源夏季降水量、处理、灌木覆盖度以及处理与每个种子源气候变量之间的交互作用。为了评估存活率的差异是否随幼苗年龄而变化，我们分别建立了模型来预测研究中的每一年的年存活率以及整个4年期间的累计存活率（表2中显示了每个模型的样本数量N）。为了测试幼苗是否适应了当地气候条件，我们计算了气候传递距离。气候传递距离表示幼苗在共同花园经历的天气与其种子源气候之间的差异程度（Mátyás，1994年）。幼苗经历的天气由2020年至2023年研究期间的观测温度和降水量平均值表示，其中降水量包括了环境降水量加上处理相关的水量添加量。种子源的温度和降水量表示为研究前一年（1991年至2020年）的30年平均值。我们使用glm函数（二项分布，logit链接）通过逻辑回归模型来模拟4年的幼苗累计存活率。预测变量包括春季降水量距离、夏季降水量距离和年平均温度距离的线性和二次项，以及灌木覆盖度。为了评估幼苗大小的差异，我们使用线性回归（高斯分布）来预测第一生长季结束时所有存活幼苗的高度和冠层面积（N=1697）。

3 结果
3.1 研究期间的天气条件
在我们研究的4年期间，天气条件差异很大（图S3）。在第一年的生长季节（2020年）播种后，温度通常较低，相对湿度较高，而第二年的生长季节（2021年）播种后的天气条件则相反。第三年的研究（2022年）条件较为适中，处于其他年份的春季和初夏范围内。2022年8月出现了一次大的降水量脉冲，2022年11月开始了一个高降水期，并持续到了次年的夏季。最后一年（2023年）异常湿润，高相对湿度与冬季和春季的强降水期同时发生。

3.2 浇水处理效果
‘对照’处理经历了共同花园地点的环境条件，其特点是春季和夏季降水量处于或接近种子源地点范围的下限（图2a中的黑色符号）。‘春季’浇水处理（图2a中的粉红色符号）接受了接近种子源地点范围上限的春季降水量，而夏季降水量较低。‘夏季’浇水处理（图2a中的橙色符号）则相反：夏季降水量接近种子源地点范围的上限，而春季降水量较低。‘春季+夏季’浇水处理（‘两者皆有’；图2a中的蓝色符号）在春季和夏季都经历了中等水平的降水量。这些浇水处理在处理期间对土壤含水量产生了预期的影响（图2b）。在春季期间，‘春季’浇水处理的VWC最高，‘对照’处理最低，其他处理的VWC介于两者之间。在夏季期间，‘夏季’浇水处理的VWC最高。处理和季节之间的VWC差异具有统计学上的显著性（p<0.001），但平均差异的幅度很小（图2b），反映出该地点整体土壤湿度较低，浇水追加的效果短暂，以及生长季节内的时间变化。

3.3 幼苗总体存活率
两个组之间的出苗和存活率存在显著差异（表1）。在第一组（2019年秋季播种）中，有3378株幼苗出苗。第一年和第二年的年死亡率约为50%，随后第三年和第四年的死亡率下降，到第四年结束时存活率为18%。第二组（2020年秋季播种）的出苗率远低于第一组，存活率也非常低；只有3.6%的幼苗在第一年存活，三年后存活的幼苗比例仅为1.2%。表1. 每年的幼苗存活率。组别
种子数量
出苗数量
第一年存活率
第二年存活率
第三年存活率
第四年存活率

注意：存活率百分比表示每年末存活的幼苗比例，相对于播种后出苗的幼苗数量。第二组是在研究开始后一年播种的，因此没有第四年的存活率数据。

3.4 不同降水条件下种子源水平的幼苗存活率差异
我们发现种子源气候、浇水处理和护林灌木覆盖度对第一组幼苗的存活率有很大影响，尤其是在出苗后的前2-3年。来自水分亏缺较高（更干燥条件）的种子源的幼苗在所有浇水处理中的存活率都高于来自较凉爽/湿润种子源的幼苗。这种效应随着幼苗年龄的增长而减弱，但在前3年仍然显著（图3a,d,g）。四年后，来自研究地点水分亏缺处于第5百分位的种子源的幼苗存活率为15%，而来自第95百分位的种子源的幼苗存活率为29%（图3m）。与我们的假设相反，种子源地点的夏季降水量变化并不能解释存活率的差异（p=0.739, 0.553, 0.279, 0.168，涵盖研究的4年）。我们没有发现种子源气候和浇水处理之间的交互作用（表2），这表明种子源的水分亏缺或夏季降水量差异并未影响浇水处理的效果。图3在图查看器中打开PowerPoint
4年研究期间的幼苗存活率（第一组）。预测的部分效应（平均值±95%置信区间）包括种子源累积气候水分亏缺（a, d, g, j, m）、浇水处理（b, e, h, k, n）和灌木覆盖度（c, f, i, l, o）。点表示每个预测变量水平的平均存活率。OR，标准化比值比。表2. 逻辑回归模型的结果，预测了研究每年第一组幼苗的存活率。### 预测变量

- 第一年存活率（N = 3378）
- 第二年存活率（N = 1697）
- 第三年存活率（N = 830）
- 第四年存活率（N = 622）
- 四年累计存活率（N = 3378）

### 卡方值（p值）

- **种子来源水分亏缺**
- 14.3 (<0.001)
- 20.7 (<0.001)
- 4.4 (0.035)
- 0.19 (0.663)
- 29.6 (<0.001)

- **种子来源夏季降水量**
- 0.11 (0.739)
- 0.35 (0.553)
- 1.2 (0.279)
- 1.9 (0.168)
- 2.1 (0.146)

- **处理（因素，4个水平）**
- 180.8 (<0.001)
- 43.8 (<0.001)
- 80.3 (<0.001)
- 5.5 (0.137)
- 184.0 (<0.001)

- **水分亏缺 × 处理**
- 1.7 (0.631)
- 0.30 (0.961)
- 2.7 (0.519)
- 0.05 (0.997)
- 4.2 (0.242)

- **夏季降水量 × 处理**
- 3.5 (0.315)
- 1.4 (0.698)
- 4.2 (0.246)
- 3.0 (0.388)
- 7.6 (0.055)

- **灌木覆盖度**
- 121.4 (<0.001)
- 47.9 (<0.001)
- 0.35 (0.557)
- 0.11 (0.738)
- 86.8 (<0.001)

**注：** 当p < 0.05时，以粗体表示重要效应。连续变量的效应大小（比值比）显示在图3中。处理效应在研究的不同年份之间存在差异（图3，中间列），尽管夏季浇水处理的幼苗存活率始终最高。四年后，夏季浇水处理的幼苗存活概率为29%，而对照组为8%，春季处理为10%，春季+夏季处理为21%。灌木覆盖度是幼苗出苗后前两年的最强预测因子（图3c,f），但这种效应随幼苗年龄增长而减弱，在第三年或第四年没有效应（图3i,l）。遮荫度低于40%的幼苗四年后存活概率为10%，而遮荫度高于55%的幼苗存活概率为36%（图3o）。第二组幼苗中只有3.6%存活到第一年结束（对照组为1.2%），而第一组幼苗中超过50%存活（表1；表S2）。我们发现种子来源水分亏缺（p = 0.24）、夏季降水量（p = 0.39）和灌木覆盖度（p = 0.16）对第二组幼苗的第一年存活率有微弱正面影响（表S3；图S4）。春季+夏季浇水处理的幼苗存活率最高（p = 0.02）。与第一组的结果一致，我们没有发现种子来源气候和处理之间的交互作用（表S3）。

#### 3.5 气候传递距离对幼苗存活率的影响

我们发现存活率与年平均温度的气候传递距离之间存在二次关系（表3；图4a），这代表了幼苗在共同花园经历的温度与其种子来源温度之间的差异程度。在接近或低于0的温度传递距离范围内，幼苗存活率较高，即来自与共同花园温度相同或更高的种子来源的幼苗存活率最高。随着温度传递距离的增加，幼苗存活率显著下降，来自最冷种子来源的幼苗存活率最低。

### 综合分析

#### 4 幼苗存活率的预测因素

- **年平均温度距离**
- 比值比（OR）：0.82
- 95%置信区间（CI）：0.74–0.91
- p值：<0.001

- **夏季降水量距离**
- 比值比（OR）：1.78
- 95%置信区间（CI）：1.56–2.02
- p值：<0.001

- **春季降水量距离**
- 比值比（OR）：0.98
- 95%置信区间（CI）：0.86–1.11
- p值：<0.001

- **灌木覆盖度**
- 比值比（OR）：1.62
- 95%置信区间（CI）：1.46–1.80
- p值：<0.001

**注：** 当p < 0.05时，以粗体表示重要效应。图4显示了四年研究结束后幼苗的累计存活率与气候传递距离的关系（第一组）。图中的蓝色点表示共同花园位置比种子来源位置更凉爽或更湿润，红色点表示更温暖或更干燥。

#### 第一年幼苗存活率的预测效应

- **年平均温度** 对幼苗存活率的预测部分效应为（均值±95%置信区间）：
- 第一年高度：（均值±95%置信区间）
- 第一年冠层面积：（均值±95%置信区间）

- **夏季降水量** 对幼苗存活率的预测部分效应为（均值±95%置信区间）：
- 第一年高度：（均值±95%置信区间）
- 第一年冠层面积：（均值±95%置信区间）

#### 第一年幼苗大小与存活率的关系

- 第一年幼苗大小与存活率呈正相关，第一年高度超过4厘米的幼苗存活到第四年的概率是长度小于2厘米幼苗的两倍。

### 讨论

幼苗的建立是许多树种的生理瓶颈（Andivia等人，2020；Padilla & Pugnaire，2007），然而招募可能是未来气候条件下森林组成的关键决定因素（Clark等人，2016）。通过为期四年的共同花园实验，我们发现种子来源气候与P. monophylla的招募存在显著差异，表明在该物种分布的干旱边缘存在适应干旱的表型。然而，对温度的局部适应和对春季降水量水平的敏感性表明，未来的招募可能会受到气候变化的影响，例如温度升高、降水季节性变化和土壤湿度下降（Schlaepfer等人，2025；Snyder等人，2019）。总体而言，我们的研究结果表明，在更热和更干燥的条件下，幼苗存活率的降低可能会减少偶发性招募事件的频率，使某些P. monophylla种群容易受到不良适应和灭绝的影响。

#### 4.1 是“ trailing edge”种群还是适应压力的种群？

物种分布模型通常预测，物种的适宜栖息地将随着气候变化而迁移，基于当前分布反映了与历史气候的平衡这一假设（Elith & Leathwick，2009）。P. monophylla的物种分布模型预测，由于其分布的最热和最干燥边缘地区将因气候变化而变得不适宜居住（Noel等人，2025；Urza等人，2020）。这表明，位于物种分布干旱边缘的种群可能是“ trailing edge”种群，随着气候变得更热和更干燥，这些种群的分布范围可能会收缩（Freeman等人，2018）。然而，这种预测忽略了种群间的功能特征差异，这些差异导致它们对干旱等非生物压力有不同的耐受能力（Gonzalez de Andrés等人，2021）。在这项研究中，我们发现来自更热、更干燥地区的P. monophylla幼苗在所有模拟的降水量条件下存活率都更高，尤其是在出苗后的前2-3年内。这些结果表明，历史上经历过干旱条件的种群可能具有适应干旱的表型，从而能够在非生物压力下成功招募。这一发现与其他树种的研究结果一致，这些研究发现来自干燥起源的树种幼苗在炎热和干燥条件下存活率更高（Matías & Jump，2014；Ramírez-Valiente等人，2009）。重要的是，我们的实验地点位于该物种分布的炎热、干燥边缘，因此我们的结果无法反映在更湿润条件下种群的可能反应。不同种子来源之间的招募差异可能与决定幼苗出苗、存活和生长的功能特征的渐变有关。多项研究发现，来自更干燥环境的树种会产生更重的种子（Ramírez-Valiente等人，2009；Salazar-Tortosa等人，2019），这可能是为了在恶劣条件下提高个体繁殖成功率的一种策略（Muller-Landau，2010；Westoby等人，2002）。种子重量可以增强发芽能力，较大的种子储备可以在水分有限的环境中促进幼苗的早期生长和存活（Murray等人，2004；Ramírez-Valiente等人，2021）。之前对同一P. monophylla种群的研究发现，来自干燥环境的树木产生的种子比来自湿润环境的树木更重（Vasey等人，2022），并且它们的幼苗在共同花园中生长时地上和地下生物量的增长速度更快（Vasey等人，2023）。在我们的研究中，我们发现来自更干燥地区的幼苗在第一生长季节后的地上部分更大，且幼苗大小与存活率呈正相关。我们的研究结果与当地适应年平均温度的模式一致，这表现在幼苗存活率与气候距离之间存在二次关系。然而，当共同花园的位置比种子来源地更凉爽时，幼苗的存活率最高，这通过在零或更低的气候距离处估计出的最优值得以体现。这表明我们研究中最温暖的种群可能已经适应了在比它们当前所经历的温度更低的条件下优化幼苗存活。在北美其他松树物种中也观察到了类似的不匹配现象（Bisbing等人，2021；Martínez-Berdeja等人，2019），即在它们家乡环境中表现不佳的基因型在历史上气候较温暖的条件下进化出的基因型表现更好。

4.2 本地对季节性降水模式的适应？降水模式决定了植物可利用的土壤水分时间，而季节性降水模式的差异可能会导致不同的选择压力（Schwinning & Ehleringer, 2001; Schwinning & Sala, 2004）。虽然对当地降水模式的适应可以在恒定环境中优化幼苗的成功率，但随着气候变化，强烈的本地适应可能会变得不适应（Mátyás, 1994）。我们发现了对季节性降水模式适应的混合证据，因为存活模式与对春季降水水平的适应一致，但与夏季降水水平不适应。由于降水时间常常与年度降水总量或温度的整体差异混淆，因此很难检验对特定降水模式的适应。尽管反向移植被认为是揭示本地适应证据的金标准（Johnson等人，2022），但像我们的这样的实验操作具有在保持其他条件不变的情况下改变水分季节时间的优势。尽管我们研究中的所有额外浇水处理都接受了相同的年总水量，但处理之间的显著差异说明了水分可用时间的关键重要性。具体来说，夏季的额外浇水比春季的浇水导致更高的幼苗存活率，而且这种效应并没有受到种子来源地夏季降水量多少的影响。在研究的第一个年份，浇水效果稍微不那么明显，因为那时春季和夏季的浇水模式比后续年份更为相似，这表明降水时间的影响可能取决于季节性变化的幅度。处理差异与气候距离分析的结果相符，后者显示夏季降水量与存活率之间存在单调正相关，即使在种子来源地的夏季降水量远超过平均水平。P. monophylla分布范围内的年降水量主要以冬季和春季的降雪和降雨形式出现，而在炎热的夏季月份，可用的土壤湿度往往特别低（Chenoweth等人，2023），这一点在我们对土壤水分含量的测量中也有体现。因此，夏季的水分补充可能使幼苗能够存活到下一个凉爽的季节（Chambers, 2001）。与夏季水分的一致积极效应相比，我们发现当实验中接收到的春季降水量与种子来源地的平均春季降水量相同时，存活率最高；而接收的春季降水量多于或少于种子来源地的春季降水量则会降低存活率。换句话说，幼苗的存活率在类似于其家乡环境的春季降水量水平下达到最优，这与本地适应的模式一致（Kawecki & Ebert, 2004）。许多观察性研究已经推断出降水时间对幼苗招募的重要性（例如Larson等人，2021；Shriver等人，2018），然而很少有研究在野外环境中评估幼苗对实验性操纵的降水季节性的响应。其中一个研究发现，橡树幼苗的存活率并未受到降水从夏季到冬季变化的影响，尽管碳积累的减少表明了夏季干旱的潜在长期效应（Weltzin等人，2001）。其他实验研究评估了降水季节性变化对植物生长、群落组成和生态系统生产力的影响。一些实验研究发现植物群落对降水季节性的变化相对不敏感（Miranda等人，2011年综述），而其他研究则发现生物量和物种多样性主要对秋季（Densmore-McCulloch等人，2016）或春季（Bates等人，2006）的浇水有响应，尽管这些效应是在2-4年的处理后才显现出来的。

4.3 年际和微生境非生物条件变异性的重要性

我们发现，气候变化的时间和空间变异性影响了幼苗的建立，超出了浇水处理的效果。美国西部的干旱和半干旱地区经历了非常高的年际天气条件变异性，温度和降水的幅度和季节性都有所波动（Chenoweth等人，2023）。因此，在干旱生态系统中，招募往往是间歇性的，长期的种群增长依赖于有利天气条件的出现（Brown & Wu, 2005；Shriver等人，2018；Urza等人，2021）。许多先前的幼苗研究发现，结果受到研究年份天气条件的影响（例如Chambers, 2001；Ramírez-Valiente等人，2021）。在我们的研究中，我们在连续两年播种的两组幼苗之间看到了第一年的存活率存在很大差异。虽然第一组对照组中有超过30%的幼苗存活到了第一年的结束，但第二组仅略超过1%的幼苗存活下来，令人惊讶的是，浇水处理提供的额外土壤湿度对这些效应影响甚微。第二组幼苗的低存活率可能与它们第一个生长季节经历的总体低冬季降水量和高温有关，尽管春季霜冻或极端高温等突发事件也可能起到了重要作用（Chamberlain & Wolkovich, 2021；Hankin等人，2025）。此外，种子在冷藏一年后的活力下降，这从第二组幼苗萌发率的减少可以看出，由此导致的种子质量下降可能对幼苗存活产生了负面影响。我们还发现，荫蔽灌木冠层覆盖对幼苗存活有强烈的正面影响，这说明了促进作用在缓解和在这种情况下缓冲气候对种群过程影响方面的重要性。许多干旱地区的植物在荫蔽的微生境中建立了更多的个体、生长和繁殖（Maestre等人，2021）。荫蔽灌木改变了生长在其冠层下的植物所经历的微气候条件，从而影响了依赖物种能够持续存在的广泛气候条件范围，并可能扩大物种的实际生态位（Bulleri等人，2016）。研究表明，灌木A. tridentata可以缓冲海拔高度上的气候差异，改善恶劣的非生物条件，使生长在其冠层下的P. monophylla幼苗能够克服早期建立阶段的瓶颈（Chambers, 2001；Urza等人，2019）。我们发现P. monophylla幼苗对其荫蔽灌木提供的遮荫量非常敏感，较高的灌木冠层覆盖度在建立的最初两年显著提高了幼苗的存活率。两年以上的幼苗存活率并未因增加灌木覆盖度而得到改善，这支持了之前的发现，即荫蔽灌木对P. monophylla幼苗的促进作用主要在幼苗发育的最早阶段很重要（Urza等人，2019）。

4.4 对未来气候下种群持续性的影响

我们的实验地点位于该物种分布范围的热干旱边缘，我们的结果为面临日益干旱条件的种群可能的响应提供了见解。针对P. monophylla分布范围的气候预测显示，温度将持续升高，夏季最高温度和冬季最低温度都将增加（Snyder等人，2019）。降水的预测不太确定，P. monophylla分布范围内某些地区的年降水量和季节性降水量可能会有所增加（Bradford等人，2020；Snyder等人，2019）。然而，与较高温度相关的大气水分需求的增加可能会抵消额外降水对土壤湿度的好处，导致夏季土壤水分可用性的减少（Palmquist等人，2016）。温度的升高还预计会直接影响以冬季降水为主的地区的土壤水分动态，增加降雨的比例，减少冬季积雪的持续时间，并提前春季融雪的时间（Fyfe等人，2017；Klos等人，2014；Petersky & Harpold，2018）。这些气候变化可能导致P. monophylla的分布发生变化。在目前受低温限制的高海拔森林边缘，持续的变暖可能导致新的适宜栖息地的增加和扩展，而干旱程度的增加可能导致干旱、低海拔范围的森林收缩（Noel等人，2025；Shriver等人，2022）。最近干旱持续时间和严重程度的增加已经导致其他干旱地区针叶树种的广泛再生失败（Petrie等人，2023），而全范围的人口模型发现，在该物种分布范围内最温暖和最干燥的地区，10%-20%的P. monophylla种群正在减少（Shriver等人，2022）。尽管如此，我们的研究表明，位于气候前沿的种群可能包含能在恶劣非生物条件下建立的具有抗旱适应性的幼苗表型。确定适应性能力被超越的阈值对于预测种群对气候变化的反应至关重要。由于P. monophylla的分布特征是多山的盆地和山脉地形，这种地形有助于模拟迁移，因为陡峭的气候梯度使得向上坡的扩散成为可能（Loarie等人，2009）。辅助种群迁移也可以用于将抗旱适应性的幼苗表型转移到变暖的地区，尽管存在许多相关的不确定性（Twardek等人，2023），并且需要更多工作来确定表型变异在后期生命阶段的适应性程度。荫蔽灌木冠层覆盖的强烈效应表明，气候变化对招募的影响可能部分地被局部生物相互作用所缓冲，对于像P. monophylla这样的物种来说尤其如此。重要的是，降水变化的影响可能取决于季节时间，我们的结果表明，P. monophylla幼苗在炎热和干燥地区的存活可能取决于夏季降水变化的方向。气候是自然选择的多变量和复杂因素，解开P. monophylla适应性变异的气候驱动因素及其对招募的相关影响将是重要的。

作者贡献

Alexandra K. Urza和Peter J. Weisberg构思了这项研究；Alexandra K. Urza、Peter J. Weisberg、David I. Board、Jeanne C. Chambers和Georgia L. Vasey设计了实验；David I. Board、Alexandra K. Urza和Jeremy S. Adkins分析了数据；Alexandra K. Urza撰写了手稿的初稿；所有作者都参与了数据收集、解释和手稿编辑。

致谢

本工作得到了美国农业部国家食品和农业研究所及内华达农业试验站（Hatch项目1019902）、美国农业部林务局落基山研究站以及内华达大学里诺分校自然资源和环境科学系的支持。我们感谢Erica Sutherland、Spencer Cortwright、Jade Cheng、Ryan Murphy、Laura Ringeisen、Rosa Kirk-Davidoff、Taylor Saunders、Paul Burow和Devin McMahon在实验安装和数据收集方面提供的帮助。我们还要感谢Tim Kellison和Humboldt-Toiyabe国家森林对这项研究的支持。本文的发现和结论仅代表作者的观点，不应被视为代表美国农业部或美国政府的任何正式决定或政策。

利益冲突声明

作者声明没有需要声明的利益冲突。

同行评审

本文的同行评审历史可在以下链接查看：https://www.webofscience.com/api/gateway/wos/peer-review/10.1111/1365-2745.70330。

数据可用性声明

所有数据均可在Dryad数据存储库中找到：Urza等人，2026；https://doi.org/10.5061/dryad.h18932025。