亚马逊南部森林内部及不同区域之间，液压安全裕度的差异非常大

《Journal of Ecology》：Wide variation in hydraulic safety margins across and within southern Amazon forests

　　**摘要**

南亚马逊森林的树木面临着土壤和大气干旱持续时间和强度的增加，这增加了水分输送系统发生水力故障的风险，减少了叶片的水分供应，并增加了脱水和死亡的风险。然而，目前尚不清楚南亚马逊森林中与水分输送相关的关键特征是如何变化的，以及亚马逊树木是否能够根据干旱程度的增加来调整这些特征以增强耐旱性。我们在亚马逊南缘的四个森林中测量了干季的叶水势（Ψleaf）、与50%（Ψ50）和88%阻塞形成相关的木质部水势、水力安全边际（HSM50）和木材密度（WD）。我们将这些结果与文献中报道的另外10个亚马逊森林的测量数据进行了比较，这些森林经历了不同的最大累积水分亏缺（MCWD），这是衡量干旱严重程度的一个气候指标。在某些分析中，我们对每个森林中的物种按基部面积进行了加权处理，以获得社区加权平均值（CWMs）。南缘森林对水力故障的抵抗力更强，其Ψ50值更为负。不同物种的HSM50与黎明前的Ψleaf呈正相关，这表明这些森林中根系较浅的物种面临更大的水力故障风险。尽管Ψ50_CWM随MCWD的增加而变得更负，但在所有研究地点（南亚马逊和更广阔的亚马逊地区），HSM50_CWM与MCWD之间并未显示出相关性。然而，在MCWD最干燥的森林中，水力故障风险的变化性更大，且其中包含了更多可能超出其水力极限的物种。

**1 引言**

由于气候变化，一些热带森林经历了更长的干旱期和更频繁的降雨变化。人为环境退化进一步加剧了这一趋势（Fu等人，2013年；IPCC，2019年；Marengo等人，2011年、2018年；Phillips等人，2009年）。水是全球限制植物生存的主要因素之一（Lambers & Oliveira，2019年），而正在进行的气候变化预计将负面影响植物的水分平衡（Engelbrecht等人，2007年；McDowell等人，2008年；Hammond等人，2022年；Marengo等人，2018年）。在极端干旱期间，高蒸发需求和低土壤湿度会增加木质部的应力，使水分变得不稳定，容易发生气穴现象，从而导致水力故障（Tyree & Zimmermann，2002年）。世界各地的森林都报告了与干旱相关的植物死亡率增加（Allen等人，2010年、2015年；Asner等人，2016年；Moore等人，2016年），在许多情况下，干旱相关的死亡与植物水分输送系统的水力故障有关（Guillemot等人，2022年；Rowland等人，2015年）。木质部对气穴的脆弱性通常通过脆弱性曲线来评估，这些曲线表明了水势函数下的导电率损失百分比。通过这些曲线可以确定关键的水势值，如Ψ50和Ψ88，它们分别对应于50%和88%的水力导电率损失。这些曲线允许估算水力安全边际（HSM），即干季高峰期实测的最低水势与Ψ50或Ψ88之间的差异，表示植物距离水力故障的远近（Delzon & Cochard，2014年；Meinzer等人，2009年；Bhaskar & Ackerly，2006年）。通过将植物的木质部抗阻塞阈值与其水分亏缺暴露情况联系起来，HSM已成为评估干旱引起的植物死亡率和碳平衡的关键指标。因此，它越来越多地被应用于预测生态系统对干旱气候敏感性的模型中（Tavares等人，2023年；Oliveira等人，2021年；Powers等人，2020年；Eller等人，2018年；Christoffersen等人，2016年）。气候变化对亚马逊南缘的森林-草原过渡带产生了强烈影响，该地区具有重要的生态意义。尽管这一区域以森林为主，但它包含了多种不同的植被类型（Marimon等人，2014年；Marques等人，2020年），形成了一个生态紧张区（Fearnside，2005年；Ratter等人，1997年）。这是地球上最大的、最多样化的森林-草原过渡带，同时也与热带最大的农业边界相重合。据估计，几乎一半的原始森林已经受到砍伐和退化的影响（Andersen等人，2002年；Coe等人，2013年）。尽管人们对亚马逊季节性干燥地区的森林退化日益关注，但对于剩余森林群落中与干旱相关的关键特征的变化以及这些森林对该地区因气候变暖和土地利用变化而增加的干旱程度的脆弱性知之甚少。亚马逊南缘的过渡森林具有“超动态”特征，其死亡率和更新率高于亚马逊其他地区（Marimon等人，2014年；Ratter，1992年；Ratter等人，1997年）。降水量对这一地区的树木死亡率有很强的控制作用，这一点通过地块级别和物种级别的分析得到了证实（Esquivel-Muelbert等人，2020年；Reis等人，2018年；Tavares等人，2023年）。亚马逊盆地的季节性水分亏缺在其南部边缘更为严重（Brando等人，2014年）。预计在具有明显季节性的热带地区，如亚马逊-塞拉多过渡带，物种已经通过自然选择进化出适应这种环境的特征（Franco等人，2014年）。然而，最近的研究表明，亚马逊南缘的森林可能已经面临比它们适应的更极端的气候条件（Prestes等人，2024年；Tiwari等人，2021年；Esquivel-Muelbert等人，2020年；Tavares等人，2023年），并且可能已经从碳汇转变为碳源（Gatti等人，2021年）。鉴于此，我们的目标是推进对亚马逊南缘森林水力特性的理解。我们的第一个假设旨在解决这一数据空白，通过测试亚马逊南缘的过渡森林是否同样容易发生干旱引起的水力故障。为此，我们对该地区的四个森林群落的关键水力相关特征进行了比较研究。我们测量了干季全天叶水势（Ψleaf）、失去50%和88%水力导电率时的水势（Ψ50和Ψ88）、水力安全边际（HSM50）以及枝条木材密度（WD）。

**2 材料与方法**

**2.1 研究区域**

本研究在巴西马托格罗索州的四个森林中进行，这些森林位于亚马逊和塞拉多（巴西草原）生物群落边界附近（图1）。我们选择了一个位于Nova Xavantina市的半落叶季雨林（VCR；14°49′S；52°06′W），以及三个位于Querência市（TAN；12°35′S；52°11′W）、Ribeir?o Cascalheira市（FLO；12°56′S；51°49′W）和Gaúcha do Norte市（GAU；13°14′S；53°04′W）的常绿季雨林。图1显示了亚马逊-塞拉多过渡带中四个研究地点的位置。这四个采样地点的ForestPlots.net数据库代码分别为VCR（VCR-02）、TAN（TAN-05）、FLO（FLO-01）和GAU（GAU-07）。这些森林的结构数据可通过ForestPlots.net平台获取。研究地点包括一个位于过渡带南端的半落叶林（VCR）和三个位于过渡带中心的常绿林（GAU、FLO、TAN）。该地区的气候属于K?ppen分类中的Aw类型，即南半球冬季干燥，干燥期通常从四月持续到九月，雨季从十月持续到三月（Alvares等人，2013年）。年平均降水量（MAP）在VCR为1548毫米，在FLO为1610毫米，在TAN为1700毫米，在GAU为1779毫米（表S1）。年平均温度（MAT）在VCR为26.2°C，在TAN为25.6°C，在FLO为25.7°C，在GAU为25.0°C。我们使用了CHELSA数据库（高分辨率地球陆地表面气候数据库，Karger等人，2020年）中的30年（1981-2010年）月度气候数据来获取MAP和MAT。研究在私人农场的保护林分中进行，进入这些区域的许可得到了业主的授权。巴西环境与可再生自然资源研究所（IBAMA）发放了植物采集许可，Augusto Cesar Franco的许可号为1830799，Raiane Gon?alves Beú的许可号为360050。

**2.2 最大累积水分亏缺**

MCWD是衡量干旱严重程度的气候指标，计算为一年内经历的最大月度累积水分亏缺（CWDn）（Arag?o等人，2007年；Phillips等人，2009年）。月度累积水分亏缺（CWDn）的计算公式如下：
(1)其中Pn是从1998年至2016年采用0.25°空间分辨率的热带降雨测量任务（TRMM TMPA/3B43 v.7）获得的月降水量，En是从1998年至2016年采用0.1°空间分辨率的ERA-5-Land Reanalysis E数据中提取的蒸散发量（Hersbach等人，2020年）。我们采用了Tavares等人（2023年）的方法，对于每个森林样地，我们使用了三年中En值最高的平均值。当Pn < En时，森林进入水分亏缺状态，这种亏缺会在连续的月份中累积。累积水分亏缺不能超过零；因此，当CWDn > 0时，CWDn = 0。MCWD对应于给定年份中的最小（最负）CWD值：
(2)

MCWD没有考虑局部土壤条件和物种在水利用策略上的差异。我们使用了每个地点的长期平均MCWD值。四个过渡森林的MCWD范围分别为VCR为?643毫米，TAN为?591毫米，FLO为?577.4毫米，GAU为?545.9毫米（表S1）。

**2.3 物种选择**

在这些森林中，作为长期监测项目PELD（塞拉多-亚马逊过渡：生态和社会-环境保护基础）和RAINFOR（亚马逊森林清查网络，http://www.forestplots.net）的一部分，建立了永久性的1公顷样地。所有胸径≥10厘米的树木都被标记、识别和清查。在VCR发现了89种树木，在TAN发现了42种，在FLO发现了80种，在GAU发现了62种。我们的物种选择标准是基于根据基部面积计算的最优势树种。为了确定水力特征，我们在VCR采样了12种树种（占总基部面积的74.4%），在TAN采样了8种（占总基部面积的66.0%），在FLO采样了13种（占总基部面积的57.0%），在GAU采样了11种（占总基部面积的68.9%）。有些物种出现在多个地点。其中有六种仅出现在VCR，三种出现在FLO，七种出现在TAN，四种出现在GAU（表S2）。所有测量（即木质部水力特征、木材密度和叶水势）都来自树冠顶层的分支（或攀爬者能够到达的最高高度的分支）。所有物种都属于森林的中层或上层树冠层。

**2.4 水力特征**

**2.4.1 叶水势（Ψleaf）的野外测量**

我们在2021年干燥季节的八月和九月底在VCR进行了Ψleaf的测量，在GAU的九月末进行了测量。2022年九月初在FLO进行了相同的测量，在2024年九月底在TAN进行了测量。在所有地点，八月和九月是一年中最干燥的月份。我们使用1505D-EXP压力室（PMS Instruments Co., Albany, USA）（Scholander等人，1965年）来测量叶水势。在TAN、FLO和GAU，我们在一天中的多个时间点测量了Ψleaf，从黎明前（4点至6点）开始，然后是上午9点至10:30，中午（12点至2点）以及下午4点至5点。在VCR，由于后勤限制和进入现场的困难，我们只在黎明前（4点至6点）和中午（12点至2点）进行测量，这限制了采样的频率，与其他森林相比。我们每个物种采集了3到5个个体的样本，每个个体选取一根树枝，并从中挑选出三片外观健康且暴露在阳光下的成熟叶片。这些树枝被收集起来，鉴定后放入一个密封的黑色塑料袋中，然后迅速运送到野外的测量点。这个过程非常迅速，通常从树枝采集到测量叶片水分势只需要5到10分钟。

2.4.2 使用气动方法测量栓塞脆弱性

我们在2022年测量了VCR、FLO和GAU的树木的栓塞抵抗力，在2024年测量了TAN的树木，这些时间点都是雨季/旱季开始时，土壤水分充足。黎明前的叶片水分势范围在?0.1到?1.0 MPa之间。树枝在凌晨4点到日出之间在野外采集，此时植物与土壤的水分状态通常是平衡的。我们在野外从每个物种的三个个体中收集长度在50厘米到1米之间的树枝，将它们放入湿润的黑色塑料袋中，然后运送到实验室进行测量。脆弱性曲线是通过同时测定脱水树枝中排出的空气量和木质部水分势来构建的，使用了气动方法（Bittencourt等人，2018年；Pereira等人，2016年，2020年）。对于VCR、FLO和GAU，我们使用了手动装置，而对于TAN则使用了气动方法的自动版本。气动方法认为从树枝中排出的空气量是栓塞形成的一个代理指标。按照常用的方法，我们在手动气动方法中考虑了2.5分钟的间隔来计算空气排出量（Bittencourt等人，2018年；Tavares等人，2023年），而在自动方法中，测量间隔为15秒。每次测量之间，树枝被放置在环境中30分钟到1小时以脱水，之后再放入黑色塑料袋中60分钟，使叶片水分势（Ψleaf）与茎部水分势（Ψstem）达到平衡。Ψleaf是使用1505D-EXP压力室（PMS Instruments Co.，Albany，美国；Scholander等人，1965年）来测量的。我们重复进行气动空气排出和Ψleaf的测量，直到树枝完全脱水或失去所有叶片为止。我们通过将数据拟合到一个S形函数来计算Ψ50和Ψ88（与50%和88%栓塞形成相关的木质部水分势）：

2.4.3 水压安全边际（HSM50）

HSM50是计算Ψdry与Ψ50之间的差值，其中Ψdry是我们在中午测量的三个个体的Ψleaf值。我们使用Ψ50是因为它更为常用，并且已经证明使用气动方法估计的Ψ50与其他方法确定的值吻合得很好（Adams等人，2017年；Paligi等人，2023年）。HSM50已被证明是预测干旱引起的树木死亡的有效指标（Powers等人，2020年；Tavares等人，2023年）。Ψ88也是为了比较目的而估计的，并在补充材料中提供，但在HSM计算中并未使用。

2.5 木材密度

我们在用于测量脆弱性的相同树枝上确定了枝条木材密度（WDbranch）。在实验室中，我们切下了大约2.5厘米长的片段，去除了树皮，然后将样品浸泡在水中至少12小时。饱和状态下的新鲜体积使用质量置换法计算，随后将样品在60°C下干燥72小时，并将木材密度计算为饱和状态下的干质量（g cm^-3）（Osazuwa-Peters & Zanne，2010）。

2.6 数据分析

我们对四个森林（VCR、TAN、FLO、GAU）的Ψleaf、Ψdry、Ψ50、Ψ88、HSM50和WDbranch进行了比较分析，以测试亚马逊南部边缘的过渡森林是否在这些关键水力特性上具有相似的值，并且是否同样容易受到干旱引起的水力故障的影响。使用方差分析（ANOVA）以及对物种平均值进行Tukey事后检验来测试森林之间的差异。当不符合正态性和方差同质性的假设时，我们采用了Kruskal–Wallis检验作为非参数替代方法，随后进行Dunn的事后检验（Dunn，1964年）。为了确定物种与地点（气候和土壤）在塑造水力特性方面的相对重要性，我们进行了Fyllas等人（2009年）描述的方差分解分析，为每个水力指标拟合了一个多层模型：

HSM50是通过计算Ψdry和Ψ50之间的差值来得出的，其中Ψdry是我们在中午测量的三个个体的Ψleaf值。我们使用Ψ50是因为它更为常用，并且已经证明使用气动方法估计的Ψ50与其他方法确定的值吻合得很好（Adams等人，2017年；Paligi等人，2023年）。HSM50已被证明是预测干旱引起的树木死亡的有效指标（Powers等人，2020年；Tavares等人，2023年）。Ψ88也是为了比较目的而估计的，并在补充材料中提供，但在HSM计算中并未使用。

2.5 木材密度

枝条木材密度（WDbranch）是在用于测量脆弱性的相同树枝上确定的。在实验室中，我们切下了大约2.5厘米长的片段，去除了树皮，然后将样本浸泡在水中至少12小时。饱和状态下的新鲜体积使用质量置换法计算，随后将样本在60°C下干燥72小时，木材密度计算为饱和状态下的干质量（g cm^-3）（Osazuwa-Peters & Zanne，2010）。

2.6 数据分析

我们对四个森林（VCR、TAN、FLO、GAU）的Ψleaf、Ψdry、Ψ50、Ψ88、HSM50和WDbranch进行了比较分析，以测试亚马逊南部边缘的过渡森林是否在这些关键水力特性上具有相似的值，并且是否同样容易受到干旱引起的水力故障的影响。使用方差分析（ANOVA）以及对物种平均值进行Tukey事后检验来测试森林之间的差异。当不符合正态性和方差同质性的假设时，我们采用了Kruskal–Wallis检验作为非参数替代方法，随后进行Dunn的事后检验（Dunn，1964年）。为了确定物种与地点（气候和土壤）在塑造水力特性方面的相对重要性，我们进行了Fyllas等人（2009年）描述的方差分解分析，为每个水力指标拟合了一个多层模型：

我们使用R软件版本4.4.1（R Core Team，2024）进行了所有分析。

3 结果

3.1 亚马逊南部边缘四个森林的干旱脆弱性

3.1.1 叶片水分势的日变化过程（Ψleaf）

在VCR，黎明前和中午时，Ψleaf的值明显比在FLO和GAU更负（图2，p < 0.05，图2，表S4和S5）。在一天中的任何时间，FLO、GAU和TAN之间的Ψleaf没有差异（p > 0.05，图2，表S4和S5）。图2显示了亚马逊南部边缘四个森林在旱季高峰期测量的叶片水分势。测量时间是在凌晨4点（黎明前）和中午12点（TAN、VCR、FLO和GAU），以及TAN、FLO和GAU的上午9点和下午4点。箱线图显示了第25、50（中位数）和75百分位数。 whiskers延伸到四分位距的1.5倍，超出whiskers的数据点被视为异常值。箱线图中的黑点代表所有物种的平均值，n = 8（TAN）到13（FLO）个物种。不同的小写字母表示森林之间的统计显著差异（Dunn检验，p ≤ 0.05）。

3.1.2 水力指标

亚马逊南部边缘的森林在Ψ50、Ψ88、Ψdry和HSM50方面存在差异（图3，表S4和S5）。TAN的Ψ50（图3a）和Ψ88（表S4）显著更负，而VCR、FLO和GAU的Ψ50和Ψ88较低。VCR的Ψdry值最低，平均为?0.09 MPa，这与TAN和GAU的森林显著不同（图3b，表S4和S5）。此外，VCR的HSM50最低，平均值为?0.09 MPa，与TAN和GAU的森林显著不同（图3c）。四个森林之间的枝条木材密度没有差异（表S4）。特定地点的条件和物种身份是Ψdry和HSM50变化的主要驱动因素；然而，在解释Ψ50的变化中，它们起的作用较小（图3d）。图3显示了亚马逊南部边缘四个森林的水力特性。（a）50%栓塞发生时的枝条木质部水分势（Ψ50），（b）旱季中午测量的叶片水分势（Ψdry），（c）水压安全边际（HSM50），（d）水力指标的方差分解分析。箱线图显示了第25、50（中位数）和75百分位数。 whiskers延伸到四分位距的1.5倍，超出whiskers的数据点被视为异常值。不同的字母表示森林之间的统计显著差异（p ≤ 0.05）。箱线图中的黑点代表所有物种的平均值，n = 8（TAN）到13（FLO）个物种。我们检测到Ψpredawn和HSM50之间有显著关系（p < 0.001；图4a），以及Ψpredawn和Ψdry之间也有显著关系（p < 0.001；图4b）。Ψpredawn和Ψdry与Ψ50没有显著相关性（图S2，表S6）。图4显示了（a）凌晨4点测量的水分势（Ψpredawn）与水压安全边际（HSM50）之间的关系，以及（b）旱季中午测量的叶片水分势（Ψdry）之间的关系，对于亚马逊南部边缘的四个森林（TAN、VCR、FLO和GAU）。对于显著的关系（p ≤ 0.05），我们绘制了线条。实线代表PGLMM模型拟合的关系，而彩色点代表观测数据，对应于各物种的平均值。‘b’中的1:1关系由虚线表示。

3.2 亚马逊森林沿MCWD梯度的抗水性状变异

三种森林类型在Ψ50和Ψdry方面显示出显著差异（p < 0.001，图5a–c，表S7）。平均值为：常湿非季节性森林的Ψdry = ?0.76 MPa和Ψ50 = ?1.62 MPa；季节性干燥森林的Ψdry = ?1.85 MPa和Ψ50 = ?2.09 MPa；季节性干燥过渡森林的Ψdry = ?2.49 MPa和Ψ50 = ?3.1 MPa。就HSM50的平均值而言，季节性干燥森林与季节性干燥过渡森林以及常湿非季节性森林存在差异（p < 0.001）。然而，季节性干燥过渡森林与常湿非季节性森林在HSM50方面没有差异（p = 0.983）。图5在图形查看器中打开。

图5展示了分布在亚马逊地区的14个森林站点的水力性状变化，这些站点经历了不同的水分气候不足：(a) 50%栓塞发生的枝条木质部水势（Ψ50），(b) 在旱季中午测量的叶片水势（Ψdry）以及 (c) 水力安全边际（HSM50）。箱线图显示了第25、50（中位数）和第75百分位。箱线图中的黑色点是每个站点各物种的平均值。须状线延伸到四分位距的1.5倍，超出须状线的数据点被视为异常值。站点从左到右按水分可用性的增加顺序排列，涵盖了从最大累积水分亏缺（MCWD；见材料和方法中的MCWD计算）计算出的广泛水分可用性变化。北部非季节性森林（Wet = 蓝色），每年干月数为0，MCWD在?15到?23毫米之间，代表最湿润的条件；季节性干燥森林（intermediate = 绿色），每年干月数为2-5个月，MCWD在?184到?288毫米之间，反映中等季节性气候；季节性干燥过渡森林（dry = 红色），每年干月数最多可达6个月，MCWD在?472到?643毫米之间，代表该梯度最干燥的条件。当我们检查水力指标的群落加权平均值与MCWD之间的关系时，Ψ50_CWM（图6a，表S8）和Ψdry_CWM（图6b）随着MCWD的加剧而变得更负（p < 0.05），并且MCWD与Ψ50_CWM之间的关系（r2adj = 0.66）比与Ψdry_CWM的关系更紧密（r2adj = 0.46）。HSM50_CWM与MCWD没有显著相关性，但我们注意到，湿度较高的森林（MCWD值较小的区域）的HSM50_CWM具有正值，而中间和干旱区域的森林的HSM50_CWM变化较大（图6c）。图6在图形查看器中打开。

3.2.1 亚马逊森林沿MCWD梯度的抗水性状协调性

我们使用14个站点的全部物种数据观察到Ψdry和Ψ50之间的协调性（图7a，p = 0.049，R2m = 0.12，R2c = 0.82，表S9）。当考虑群落加权平均值时，这种关系并不显著（图7b，p = 0.07，R2 = 0.24）。然而，根据MCWD对森林进行分组分析时，这些水力指标之间的协调性在任何一组中都不显著（图8）。尽管如此，不同森林在Ψdry和Ψ50的变化范围以及它们在1:1线附近的分布上存在差异。在最湿润的森林中，Ψdry和Ψ50的变化较小，大多数物种的数据点落在1:1线以下或接近该线（图8a）。相比之下，在MCWD最干燥范围内的季节性干燥过渡森林中，Ψdry和Ψ50的变化较大，数据点在1:1线以上的分布较广，表明这些物种的水力故障风险更大（图8c）。

4. 讨论

在这项研究中，我们试图更好地理解亚马逊南部边缘森林对干旱的脆弱性及其水力安全边际。我们扩大的数据集表明，这些森林比亚马逊其他森林更具抗水故障能力，体现在更负的Ψ50值上（即50%栓塞发生的枝条木质部水势）。然而，与最初的假设相反，我们观察到南部边缘森林的水力安全边际（HSM50）存在明显差异，这表明该地区的所有森林并非都面临高风险的干旱引起的抗水故障。在群落尺度上，南部亚马逊森林中HSM50的变异性很大，反映了Ψdry的显著变化。在接下来的部分，我们将讨论这种变异性的潜在原因以及我们的结果对于理解整个流域水力风险的含义。

4.1 南部亚马逊森林的抗水性状和水力安全边际的变异性

我们的研究结果揭示了南部亚马逊森林抗水脆弱性的巨大差异。虽然VCR群体的HSM50为负值，但FLO、TAN和GAU群体的HSM50值显著较高（HSM50 > 1 MPa）。实际上，某些站点的群落加权HSM50在亚马逊地区处于较高水平，甚至高于Tavares等人（2023年）报告的常湿站点的HSM50值。VCR群体相较其他树群的更高脆弱性可能与气候或土壤结构的差异有关。VCR地区在MCWD和年降水量方面都更为干燥（Reis等人，2022年）。此外，VCR地区的土壤中有一层风化层，位于地表下约90厘米处（Marimon-Junior等人，2020年），这可能限制了土壤水分的可用性，并导致该地区观察到的非常负的Ψpredawn和Ψdry值（Soares Jancoski等人，2022年）。我们研究中考虑的其他森林（TAN、FLO和GAU）的土壤较深，具有更多的土壤水分储存。例如，TAN地区的土壤深度超过10米（Figueira等人，2016年；Silveiro等人，2024年）。许多TAN、FLO和GAU的物种在严重干旱季节末期仍具有较高的预黎明水势，表明它们能够利用深层土壤水分储存。TAN地区的Ψ50最低，HSM50最高，这是迄今为止记录的亚马逊森林中最低的值（图5），甚至低于较干燥的VCR地区的Ψ50值。这可能反映了VCR地区包含多个半落叶物种，这些物种在干旱季节高峰期会落叶（Soares Jancoski等人，2022年），而在TAN地区这类物种较为罕见。除了群落HSM50和抗水属性的站点间变异性外，我们的研究还强调了南部亚马逊地区这些属性在物种水平上的显著变异性。Ψpredawn在物种间的巨大差异表明根系扩展和深度存在很大差异，尽管其他因素如小尺度土壤条件变化、物种在森林垂直结构中的分层、根系对土壤水分的竞争强度以及干旱期间的蒸腾速率也可能对物种间Ψpredawn的差异产生重要影响（Brum等人，2019年；Martínez-Vilalta & Garcia-Forner，2017年；Penha等人，2024年）。对于所有物种而言，Ψpredawn是HSM50的显著预测因子，因此能够获取深层水分的物种（即Ψpredawn > ~ ?1.5 MPa；图4a）具有正的HSM50，而水分吸收较浅的物种通常具有负的HSM50。因此，我们的研究表明，在南部亚马逊，浅根物种比深根物种更容易发生水力故障和干旱导致的死亡。然而，我们的数据还表明，Ψpredawn较低的树木对水分流失的调节更为严格，因为这些树木的Ψdry值非常接近Ψpredawn，而具有更深水分获取能力的树木的Ψdry值与Ψpredawn的偏离较大（图4b）。实际上，Ψpredawn—Ψdry关系的总体斜率为0.77 MPa MP?1，表明在群落层面，南部亚马逊森林表现出部分等水行为，接近Martínez-Vilalta等人（2014年）使用全球叶片水势数据库报告的值。

4.2 亚马逊地区水力属性的变异

在流域尺度上，我们的结果更新了目前对南部亚马逊森林相对于亚马逊其他地区的水力风险状况的理解。一方面，我们的结果支持了之前的发现（Tavares等人，2023年），即南部亚马逊森林在亚马逊生物群落中适应干旱的能力最强，因为群落层面的Ψ50值明显低于其他亚马逊森林（Barros等人，2019年；Tavares等人，2023年），也低于全球平均水平（Choat等人，2012年）。我们的结果还证实了Tavares等人（2023年）之前报告的Ψ50_CWM和Ψdry_CWM与MCWD之间的强相关性（图5a，b），反映了这些群落中优势物种的基面积组成使其在水分有限的情况下具有更强的抗水故障能力（Ciemer等人，2019年）。由于所研究的物种属于中层和上层树冠层，因此暴露在更干燥的空气中，大气蒸发需求也更高，可以预期它们具有更好的抗栓塞能力，从而在严重水分胁迫期间防止显著的水力损伤或死亡（Sanchez-Martinez等人，2020年）。然而，我们的研究结果对亚马逊南部边缘森林的水力风险状况（HSM50）提供了不同的见解，这与Tavares等人（2023年）的研究结果有所不同。与那项研究类似，我们也发现沿着干旱梯度最干燥的VCR地点具有较低或负的HSM50_CWM值，尽管我们报告的这一地点的社区负值比Tavares等人（2023年）报告的要小。这是由于我们比Tavares等人（2023年）增加了四个额外的物种；尽管测量是在不同的年份进行的，但这些共同物种的平均值是相似的（表S10）。然而，我们发现亚马逊-塞拉多过渡带上的其他地点并不面临与VCR相同的水力风险状况。与Tavares等人（2023年）的发现不同，我们没有发现MCWD与HSM50_CWM之间的关联。因此，我们基于多个地点的水力测量结果并不支持亚马逊南部比该流域其他森林面临更大干旱风险的观点。相反，我们的结果呈现了一个更为细致的画面，表明这些森林中的某些特定物种，尤其是那些水吸收模式较浅的物种，面临最大的水力风险。在亚马逊南部的森林中，不同物种之间的Ψ50和Ψdry存在很大差异，这表明它们采取了不同的用水策略来应对季节性干旱。然而，对于许多物种来说，Ψ50 > Ψdry，这表明它们可能处于季节性干旱环境中的分布极限（Peters等人，2021年）。此外，大多数干旱地点位于亚马逊的南部过渡区。该地区的碎片化和森林砍伐减少了森林的规模和连通性，使得生态漂变和扩散限制成为越来越重要的因素。这些过程塑造了群落组成，并增加了地点之间的差异，超出了气候压力所造成的差异。相比之下，在湿润地点，大多数物种的Ψ50 ≤ Ψdry，这表明与干旱耐受性相关的水力特征所受的选择压力较小，其他特征可能对应对环境条件更为重要（Reich，2014年；Sanchez-Martinez等人，2020年）。这些差异及其驱动因素为研究提供了有趣的课题。总之，我们的结果强调了考虑从局部空间尺度到更广泛尺度的水力指标变化的重要性，并且需要考虑社区加权平均值和物种平均值。还需要进一步研究亚马逊南部的森林，以评估物种级别的用水和保护策略，这些策略实际上与森林中物种的垂直分层、根系分布模式以及叶物候的时间动态有关，并在植物水分平衡以及植物如何应对水分限制时期方面起着关键作用（Goldstein等人，2008年；Fu等人，2012年；Brum等人，2019年；Penha等人，2024年）。

作者贡献：
Raiane Gon?alves Beú、David Galbraith、Beatriz Marimon、Ben Hur Marimon Junior和Augusto Cesar Franco构思了这项研究。Raiane Gon?alves Beú、David Galbraith和Augusto Cesar Franco进行了数据分析并解释了结果。Raiane Gon?alves Beú和Augusto Cesar Franco主导了手稿的撰写。Beatriz Marimon、David Galbraith和Edmar Almeida de Oliveira提供了与野外样地相关的生活支持。Raiane Gon?alves Beú、Carla Heloísa Luz、José Wermerson Soares、Calil Torres-Amaral和Martin Acosta参与了所有研究样地的数据收集工作。Emma Mae Docherty、Leonardo Maracahipes-Santos、Edimeia Laura Souza da Silva、Priscila Amaral de Sá、Eder Carvalho、Jo?o Victor Amorim、Gabriel Pires和Luciano Pereira参与了TAN地点的数据收集，而Igor Araújo参与了VCR地点的数据收集。David Galbraith、Beatriz Marimon、Julia Valentim Tavares、Emma Mae Docherty、Manuel Gloor、Calil Torres-Amaral、Luciano Pereira和Gabriel Silva Pires参与了结果的解释，并对草稿的早期版本提出了评论。所有作者都对草稿进行了评论并同意最终版本发表。

致谢：
我们衷心感谢为这项工作提供资助的机构和个人。这项研究是ARBOLES项目的一部分：基于特征的LATAM森林生物多样性和抗逆性研究（NE/S011811/1），该项目提供了大部分资金。此外，我们还得到了Newton高级国际奖学金（NAF/R1/180405）、Lethal Psi（NE/X001164/1）、IPAM–Tanguro、CNPq 445984/2024（PELD Sítio 15 Etapa 5）和FAPEMAT 0001380/2025的支持。本文是Raiane G. Beú的博士论文成果，得到了巴西高等教育 Personnel Development Coordination（CAPES）的支持，以及授予Carla H. L. Oliveira和José W. Soares的CAPES奖学金的支持。我们感谢巴西国家科学技术发展委员会（CNPq，编号312336/2023-3和444726/2024-1）对Augusto C. Franco的资助。我们感谢参与站点建设和监测的植物学家和野外助手。我们还要感谢匿名审稿人对本文提出的宝贵意见。这篇研究的出版费用由巴西高等教育 Personnel Development Coordination（CAPES）资助（ROR标识符：00x0ma614）。

利益冲突声明：
作者声明没有利益冲突。

同行评审：
本文的同行评审历史可在以下链接查看：https://www.webofscience.com/api/gateway/wos/peer-review/10.1111/1365-2745.70318。

数据可用性声明：
亚马逊南部边缘的数据可在以下链接获取：https://doi.org/10.5521/forestplots.net/2026_1（Beú等人，2026年）。亚马逊其他气候区域的数据可在以下链接获取：https://forestplots.net/data-packages/Tavares-et-al-2023（Tavares等人，2023年）。