表面处理和气候匹配能否提高索诺兰沙漠中的恢复成功率？

《Restoration Ecology》：Can surface treatments and climate matching enhance restoration success in the Sonoran Desert?

　　摘要

引言
通过播种恢复干旱生态系统的本土植物群落是一种关键策略，但由于严重的环境压力（包括退化的土壤、低且不稳定的降雨量以及种子捕食）而常常失败。为了改善恢复效果，我们研究了种子混合物类型和土壤表面处理对美国亚利桑那州索诺兰沙漠三个地点播种和未播种植物建立的影响。

方法
采用因子设计，我们测试了两种种子混合物类型（适应寒冷气候与适应温暖气候的物种）和四种土壤表面处理方式（坑洞、覆盖物、连接性改良剂（ConMods）以及对照组）对植物建立的影响。我们考察了物种的气候适应范围是否与其播种地点的气候相似（气候匹配）是否能够预测植物建立的模式。我们监测了播种和未播种物种的建立情况长达3年，并使用广义线性混合模型和Tukey调整的多重比较方法分析了这些效应。

结果
与对照组相比，坑洞处理显著提高了播种物种的密度（接近3倍）和覆盖度（2倍），并在干旱后的春季增加了未播种植物的密度（2至4倍）。在同一季节，适应低温的物种（如Salvia columbariae和Lupinus sparsiflorus）在降水量最大的地点具有更高的覆盖度，而适应高温的物种（如Sphaeralcea ambigua和Senna covesii）在较干燥的两个地点表现更好。

结论
在干旱系统中，像坑洞这样的保持土壤湿度的表面处理方法对支持基于种子的恢复最为有效。将具有高耐温性的物种与更热、更干燥的地点相匹配可能会提高恢复的成功率。

引言
在干旱生态系统中进行恢复特别具有挑战性，因为这里极度干燥且土壤有机质含量低（Hardegree等人，2016年）。基于种子的恢复是一种常用的方法，用于将植物物种重新引入受干扰的地区（Bainbridge，2007年）。然而，在干旱地区，播种往往失败，要么植物无法建立，要么随着时间的推移播种的物种数量会减少（Shackelford等人，2021年）。由于降雨量低、温度高或土壤养分含量和持水能力低，种子可能无法萌发或在早期阶段存活（Anaya-Romero等人，2015年；Mu?oz-Rojas等人，2016年）。有两种基本策略可以改善极端环境中的植物建立：一是使播种物种的气候适应范围与地点环境相匹配，二是通过改变环境来增加土壤的保水能力和有机质含量。使用适应当地气候的种子被认为是避免物种不适应当地条件的最佳实践，因为种子通常在历史气候条件下存活更好（Keller等人，2000年；McKay等人，2005年；O'Brien等人，2007年）。然而，依赖局部适应性来选择种子物种的传统策略可能不足以应对气候变化。为此，“预适应”概念提出了引入具有气候适应性的基因型或物种，这可能在长期内创建更具抵抗力的群落（Butterfield等人，2017年）。事实上，在美国科罗拉多高原，将物种的气候适应范围（即物种出现的气候条件范围）与其播种地点的气候相匹配（气候匹配）提高了恢复成功率（Balazs等人，2020年）。由于预计西南地区的气候将变得更温暖和更干燥（Seager等人，2007年），在种子混合物中增加具有高耐热性和耐旱性的物种可能有助于促进未来的植物建立（Butterfield & Munson，2016年）。多种土壤表面处理方式可以改善干旱地区的恢复效果，包括坑洞、覆盖物和连接性改良剂（ConMods）。坑洞设计用于增加土壤湿度和微地块的稳定性（Kabore & Reij，2004年；Laushman等人，2022年；Farrell等人，2023年），并且研究表明，与未经处理的对照组相比，坑洞处理可以显著提高幼苗的出现率（尤其是当播种后的累积降水量较高时，Farrell等人，2023年）。坑洞是索诺兰沙漠原住民（包括霍霍卡姆文化）传统的干旱农业做法（Hodgson，2001年）。类似的做法也存在于世界其他地方，例如在西非，研究表明Zai坑洞能有效提高布基纳法索、尼日尔和肯尼亚的农业产量（Kabore & Reij，2004年）。覆盖物可以增加土壤湿度，并为种子和幼苗提供保护（Kader等人，2019年），并像坑洞处理一样促进干旱生态系统中的幼苗招募（Hueso-González等人，2017年）。ConMods是由钢丝网制成的小型物理屏障，模拟保姆植物，旨在保留枯叶、养分和种子，并为幼苗提供有利的气候条件（Okin等人，2015年）。研究表明，当降水时间有利时，ConMods可以增加幼苗的出现率（Huxman等人，2008年；Fick等人，2016年）。然而，最近的研究结果表明，ConMods的效果并不显著（Havrilla等人，2020年），而其他研究则显示ConMods对干旱地区的幼苗招募有积极影响（Okin等人，2015年；Fick等人，2016年）。这些差异表明，地点级因素可能具有影响，例如ConMods是否有捕捉种子和枯叶的沉积环境。所有恢复处理的效果也可能取决于地点特征，如土壤质地、外来物种的竞争以及降水时间（Farrell等人，2023年），这表明需要针对特定地点制定恢复策略。表面处理可以提高播种物种的成功率，但也可能促进种子库和周围未受干扰植物群落中的本土和非本土物种的自然招募。2018年，18个合作组织建立了一个分布式的协调恢复田间试验网络RestoreNet，涵盖了21个干旱地区，系统地测试了基于物种气候适应性的土壤表面处理和种子混合物（Havrilla等人，2020年；Farrell等人，2023年）。我们选择了三个代表索诺兰沙漠最极端气候条件（Farrell等人，2023年）的RestoreNet站点，这些站点可能是网络中恢复最具有挑战性的地点，以收集额外数据，从而对该地区的气候匹配和土壤表面处理效果进行新的分析。这三个站点代表了索诺兰沙漠北部不同的气候条件和海拔范围。与整个RestoreNet网络不同，我们三个索诺兰沙漠站点的处理是在同一季节进行的，并使用了一组统一的16个物种。这使我们能够直接比较不同地点条件下单个物种对表面处理的反应，并测试单个物种的气候适应范围是否能够预测其表现。对于物种的气候适应范围，我们使用了MAT95值，这是根据物种分布的年平均温度的第95百分位数计算得出的（Havrilla等人，2020年）。然后根据MAT95值将物种分为适应寒冷气候（本地适应历史气候）和适应温暖气候（预先适应未来预期温暖气候）的种子混合物类型。我们的具体目标和假设如下：（1）种子混合物类型和土壤表面处理：比较两种8种物种的种子混合物类型（基于MAT95值的本地适应“寒冷”或预先适应“温暖”类型）和土壤表面处理对幼苗建立的影响。尽管这一目标与整个网络的分析重叠（Farrell等人，2023年），但我们想测试这些趋势是否在该极端子集站点中也成立。我们假设由于水分和枯叶的捕获作用，坑洞处理的幼苗建立效果最好（H1）。我们预计，在较温暖的地点，适应温暖气候的温暖种子混合物将表现更好，在较冷的地点，适应寒冷气候的寒冷种子混合物将表现更好（H2）。（2）气候匹配：评估通过将物种特定的气候适应范围与地点的长期平均气候条件相匹配是否能预测单个物种的表现。由于我们在这三个站点使用了相同的物种，我们能够根据它们独特的MAT95值对单个物种进行新的分析。我们假设具有较高MAT95值的播种物种在所有站点，特别是在较热、较干燥的地点，将表现更好（H3）。（3）土壤表面处理对未播种植物群落的影响：评估整个植物群落随时间对土壤表面处理的恢复反应。我们在整个地块层面收集了未播种物种的数据，从而能够在更大的范围内评估处理效果。与播种物种的建立一样，我们假设使用坑洞作为表面处理会对整个植物群落的恢复产生更大的影响（H4）。

研究地点
我们选择了三个代表索诺兰沙漠气候和海拔梯度的RestoreNet站点（图1E）（表S1）。这些站点的年平均降水量（MAP）在286至401毫米之间；年平均温度（MAT）在20.1至21.8摄氏度之间（1991–2020年；PRISM气候组，俄勒冈州立大学，https://prism.oregonstate.edu）；海拔高度在532至793米之间（表S1）。这些站点在暖季（7月至9月）接收的年降水量占全年降水量的一半到三分之二（北美季风）。所有站点都是潜在的沙漠灌木植物群落（基于Landfire陆地植被子类的汇编[https://landfire.gov/evt.php]和附近未受干扰站点的观察）。所有三个站点的土壤质地都是沙质壤土（美国农业部分类），深度为0–10厘米。RestoreNet站点最初受到野火（Roosevelt Lake）或车辆/交通影响（Preserve和Lake Pleasant）。土壤类型包括Typic Haplargids、Ustic Haplocambids和Ustic Calciargids，属于温暖温带的盆地和扇形残余地形（Roosevelt Lake站点）；Gran-Wickenburg-Rock露头复合体，McDowell Sonoran Preserve的坡度为10–65%；以及大陆砾石沙质壤土，Lake Pleasant的坡度为2–15%。尽管干扰类型不同，但所有站点的初始条件相似，包括初始的多年生植物覆盖度低（<5%）、土壤层完整性和表面完整性，以及支持多年生本土植物群落的潜力。我们承认，初始站点的差异可能以我们无法控制的方式影响了恢复效果。为了使初始的植物和土壤条件在各个站点之间趋于一致，我们在安装站点之前使用手工工具清除了所有现有植被（Laushman等人，2022年）。为了进一步减少初始站点条件之间的差异，我们将每个站点设置在平坦区域（坡度<1%），并在施加处理之前将每个地块的土壤表面耙平（图1）。

RestoreNet表面处理和站点。表面处理包括：（A）连接性改良剂（ConMods），（B）覆盖物，（C）坑洞，以及（D）仅播种的对照组（照片由Jane Brady和Debbie Langefeld于2020年1月31日拍摄）。图1展示了美国亚利桑那州北部索诺兰沙漠的站点位置（地图来自https://www.openstreetmap.org），以及三个站点安装的照片：（F）Lake Pleasant于2019年12月19日，（G）McDowell Sonoran Preserve于2019年11月25日，（H）Roosevelt Lake于2019年11月22日（照片来源：Mary Fastiggi）。2020年这三个站点的年降水量均低于1991至2020年的30年平均水平（表S2）。2021年Lake Roosevelt的年降水量仍然低于正常水平。2020年这些站点的冬季降水量最低，此后逐渐恢复，但尚未回到2019年的水平。2020年季风降水量与冬季降水量趋势相同，但在随后的2021年，所有站点的季风降水量都超过了正常水平。

实验设计和处理
恢复处理于2019年末在三个站点进行，采用与RestoreNet网络相同的安装协议（Laushman等人，2022年）。实施了因子实验设计，以评估恢复表面处理和种子混合物类型对植物建立的影响。四种表面处理包括：（1）无表面处理（对照组）；（2）覆盖物，松散地覆盖在土壤表面；（3）四个深10厘米、宽40厘米的坑洞，每个象限各一个（坑洞）（Laushman等人，2022年）。每种表面处理都与两种不同的种子混合物类型结合使用，形成了八种独特的处理组合。这些8种类型的种子混合物（温暖型和凉爽型）由该地区原生的物种组成，并列在McDowell Sonoran保护区的植物名录中，除了Bouteloua barbata var. rothrockii，该物种在附近被发现（SEINet 2025）。保护区的平均月平均温度（MAP）和平均年温度（MAT）接近三个地点的平均值。选定的16种物种包括草本植物、灌木和草类，根据这些物种的气候适应性（其全球分布范围内的第95百分位数MAT95）被分为温暖型和凉爽型种子混合物（Butterfield等人2017；Havrilla等人2020）（表1）。凉爽型种子混合物的气候适应性范围为21.7至22.9°C，而温暖型种子混合物的气候适应性范围为23.5至24.9°C（表1）。所有地点的年平均温度（MAT）都低于或处于凉爽型种子混合物的气候适应性范围内，因此这种混合物代表了适应当前/历史条件的物种。温暖型种子混合物的气候适应性范围高于地点的年平均温度，因此这种混合物代表了适应更热条件的物种。因此，温暖型种子混合物在略微温暖和干燥的气候条件下，以及在更热的地点（Lake Pleasant和McDowell Sonoran保护区），预计表现会更好。

表1. RestoreNet播种的物种名称和种子混合物类型、通用名称以及植物寿命（粗体表示为一年生或多年生），生长形式（草本、草类、灌木、豆科植物），开花季节，物种分布范围内年平均温度的第95百分位数（MAT95），播种率，以及每个监测周期内每个子地块中的幼苗总数（Butterfield等人2017；Havrilla等人2020）。播种率是根据种子供应商的信息和网上研究获得的（上限值），然后根据纯度和4平方米地块的大小进行了调整。开花季节表示花朵盛开的月份（草本植物，参考http://southwestdesertflora.com）。粗体显示的幼苗数量表示该季节的幼苗数量少于10株，因此未纳入分析。

表1. 混合种子类型包括：
- Salvia columbariae
- Chia (A-F)
- 开花季节：3月至5月
- 平均年温度（MAT95）：21.66°C
- 播种率（g/plot）：1.84
- 幼苗总数：219
- Lupinus sparsiflorus
- Coulter's lupine (P-F)
- 开花季节：1月至5月
- 平均年温度（MAT95）：21.75°C
- 播种率：5.93
- 幼苗总数：100
- Baileya multiradiata
- Desert marigold (P-F)
- 开花季节：3月至11月
- 平均年温度（MAT95）：21.8°C
- 播种率：0.90
- 幼苗总数：31
- Digitaria californica
- Arizona cottontop (P-G)
- 开花季节：3月至11月
- 平均年温度（MAT95）：22.87°C
- 播种率：2.36
- 幼苗总数：17
- Sphaeralcea ambigua subsp. ambigua
- Apricot globemallow (P-S)
- 开花季节：1月至12月
- 平均年温度（MAT95）：22.94°C
- 播种率：1.92
- 幼苗总数：2
- Sporobolus cryptandrus
- Sand dropseed (P-G)
- 开花季节：5月至11月
- 平均年温度（MAT95）：19.65°C
- 播种率：0.91
- 幼苗总数：0
- Muhlenbergia porteri
- Bush muhly (P-G)
- 开花季节：4月至5月
- 平均年温度（MAT95）：20.86
- 播种率：1.41
- 幼苗总数：0
- Ambrosia deltoidea
- Triangle-leaf bursage (P-S)
- 开花季节：4月至5月至11/12月
- 平均年温度（MAT95）：22.89
- 播种率：2.27
- Spur...（数据不完整）

表2. 结果显示，在温暖型种子混合物处理下，播种植物的密度和覆盖度有所提高，尤其是在Pits处理组中（表2，图2C和2D）。不同表面处理下的播种植物密度平均值对比如下（比率2.88表示前者是后者的2.88倍）：Pits/ConMod，比率=2.88，p=0.002；Pits/Seed only，比率=1.99，p=0.042。对于植物覆盖度，比较结果为：Pits/ConMod，比率=1.76，p=0.037；Pits/Seed only，比率=1.90，p=0.018。在第一个春季和灾后春季，我们没有发现不同表面处理之间植物密度或覆盖度的差异（表2，图2）。

在凉爽型种子混合物处理下，所有处理的幼苗数量都超过10株，因此被纳入分析。

在所有地点，每年从2020年春季到2022年春季，我们两次监测了幼苗的存活情况，包括每个子地块和整个地块的尺度，除了2020年秋季，由于那个季节干旱，几乎没有植物出现。对于每个子地块，我们统计了每个监测访问时出现在土壤表面的每个物种的幼苗数量（第一季）或植物数量。为了计算本地和非本地未播种植物的密度，我们根据物种的本地状态总结了各自的植物密度。在整体地块尺度上，我们（1）使用10个覆盖等级（Peet等人1998）估算了每个播种物种的植被覆盖度，并将其转换为覆盖等级的中间值进行数据分析；（2）估算了所有播种和未播种物种的总植被覆盖度，作为一个百分比。每次监测访问时都记录了土壤表面处理的完整性（例如剩余的覆盖物百分比），但没有进行任何修改。

为了回答三个研究问题，我们创建了单独的广义线性混合模型（GLMM）来评估种子和表面处理对三个研究地点三年内播种和未播种植物物种建立的影响（具体模型如下）。为了更好地理解不同建立阶段和研究阶段的结果，我们将分析分为旱前季节和旱后季节，因为2020年夏季/秋季经历了极端干旱。由于这些季节的物种组成不同，我们进一步将旱后春季和秋季分开分析。因此，我们分别分析了第一个季节的萌发和出苗（2020年春季）、旱后春季（2021年春季和2022年春季）以及旱后秋季（2021年秋季）的数据集。空间环境变量（海拔、土壤质地、平均月平均温度（MAP）和时间环境变量（播种以来的累积降水量和最后一次采样以来的降水量，以及总降水量）被选为潜在的协变量。所有环境数据均来自PRISM（Prism Climate Group 2021，俄勒冈州立大学，https://prism.oregonstate.edu）。这些变量被选择用于全面捕捉空间和时间梯度对幼苗建立、生长和存活的影响。模型的固定效应预测变量是基于单变量分析和AIC（Akaike Information Criterion）排名选取的。每个预测变量都独立地通过单变量GLMM进行了测试，表现最好的变量（AIC值较低）被纳入模型。由于旱后季节的春季和秋季分别进行了数据分析，因此也对春季和秋季进行了单独的单变量分析，以确保选定的预测变量具有季节特异性。

我们使用带有负二项分布和对数链接函数的GLMM分析了密度数据，考虑了过度分散现象，其中包含三个固定因素：地点（三个水平：Lake Pleasant、Preserve和Roosevelt）、表面处理（四个水平：ConMod、mulch、pits和seed only）以及种子混合物（两个水平：凉爽型和温暖型）。旱后春季的模型还包括年份作为固定效应。所有模型都包含了所有固定效应的交互作用，但如果不显著则被移除。我们将地点和嵌套在地点内的地块作为随机效应。GLMM通过为每个地点估计随机截距和地块测量之间的协方差来明确考虑每个模型中随机效应的空间依赖性。在旱后秋季的子地块物种密度模型中使用了零膨胀负二项分布来纠正过度分散和密度计数数据中的多余零值。所有模型都包含了所有固定效应的交互作用，但如果不显著则被移除。事后比较使用Tukey调整的多重比较进行了进行。

Q1. 种子混合物类型和土壤表面处理：
在旱后春季，与ConMod和仅播种的对照组相比，pits表面处理提高了播种植物的密度和覆盖度（表2，图2C和2D）。播种植物密度的成对比较结果如下（比率2.88表示前者是后者的2.88倍）：Pits/ConMod，比率=2.88，p=0.002；Pits/Seed only，比率=1.99，p=0.042（所有比率比较，请参见表S3）。植物覆盖度的成对比较结果为：Pits/ConMod，比率=1.76，p=0.037；Pits/Seed only，比率=1.90，p=0.018（表S4）。在第一个春季和旱后春季，我们没有发现不同表面处理之间的植物密度或覆盖度差异（表2，图2）。

Q2. 气候匹配分析：
对于那些在某季节的幼苗数量少于10株的物种，它们被从用于植物覆盖度模型的数据中移除（表1）。分析的数据集仅包括在预期/播种地块中出现的物种。物种特定的模型与上述相同，不同的是我们将物种的气候适应性（MAT95）作为连续的固定效应纳入模型。模型中的随机效应包括地点和嵌套在地点内的地块，除了旱前季节的植物覆盖度模型，其中随机效应是嵌套在地点内的地块。

Q3. 土壤表面处理对未播种植物社区的影响：
我们使用了相同的建模程序来评估表面处理对未播种植物社区的影响，不同的是固定因素仅包括地点和表面处理，而在旱后春季模型中还包含了年份。在旱后秋季的子地块本地幼苗密度模型和所有季节的整个地块总植物覆盖度模型中应用了零膨胀负二项分布。所有分析均在R（版本4.4.0；R Core Team 2024）中进行。数据准备和过滤使用了dplyr和tidyverse包（Wickham等人2023）。GLMM使用glmmTMB包（McGillycuddy等人2025）进行，而ggplot2（Wickham 2016）和sjPlot（Lüdecke等人2024）用于模型可视化和统计总结，以确定最佳拟合模型。car包用于进行方差分析，以评估模型项的显著性并提供模型比较的统计支持。事后成对比较使用emmeans包进行，多重比较使用multcomp包进行。响应变量

固定因素

站点（自由度=2）
种子类型（自由度=1）
表面类型（自由度=3）
年份（自由度=1）
交互作用：站点×种子类型（自由度=2）

卡方（χ2）
p值

第一个季节

播种物种密度
4.06
0.131
15.95
<0.001
1.50
0.683
—

播种物种覆盖度
4.34
0.114
34.20
<0.001
0.29
0.961
—

干旱后的秋季

播种物种密度
28.73
<0.001
0.56
0.453
6.26
0.099
—

播种物种覆盖度
40.26
<0.001
7.29
0.007
3.87
0.276
—

干旱后的春季

播种物种密度
3.03
0.219
22.11
<0.001
15.71
0.001
21.33
<0.001

播种物种覆盖度
3.88
0.144
17.69
<0.001
11.50
0.009
11.22
<0.001

图2（在PowerPoint图查看器中打开）

第一个季节中，冷暖种子混合物类型的播种物种的平均植株密度（A）和覆盖度（B），以及干旱后春季（2021年和2022年春季）中，冷暖种子混合物类型和表面处理方式的播种物种的平均植株密度（C）和覆盖度（D）。条形图表示平均值的±1标准误差。图中仅显示了包含在处理中的p值；完整的模型输出请参见表2。（A, B）2020年春季。（C, D）干旱后春季。种子混合物类型（H2）

在所有季节中，不同种子混合物类型的播种物种密度和覆盖度都有差异，但在干旱后的秋季，这种差异受站点的影响（表2）。在第一个和干旱后的春季，冷种子混合物类型的播种物种密度和覆盖度都高于暖种子混合物类型（表S5–S8；图2）。相比之下，在干旱后的秋季，暖种子混合物类型的植物覆盖度是冷种子混合物类型的1.57倍（表S9，暖/冷比率=1.57，p=0.007）。在干旱后的秋季，种子混合物类型对播种物种密度的影响取决于其与站点的交互作用（表2，交互作用=7.29，p=0.026）。在Preserve地点，暖和冷两种种子混合物类型的播种物种密度都是最高的（表S10）。在Lake Pleasant地点，暖种子混合物类型的植株密度最低，但在冷种子混合物类型之间没有检测到差异（表S10）。

Q2. 气候匹配（H3）

植物密度

物种的气候适应范围（MAT95）在所有季节都对播种物种的密度有显著影响，这种影响在第一个季节和干旱后的秋季因站点而异（表3）。在第一个季节，MAT95较高的物种（例如Plantago ovata）在Lake Pleasant和Roosevelt地点的密度高于MAT95较低的物种，而在Preserve地点，MAT95较低的物种（例如Salvia columbariae）的密度高于MAT95较高的物种（交互作用，表3；图3A）。在干旱后的秋季，MAT95较高的物种（例如Bouteloua barbata var. rothrockii、B. aristidoides和Senna covesii）在Preserve和Roosevelt地点的密度高于MAT95较低的物种（表3；图3C）。在干旱后的春季，MAT95较低的物种的密度高于MAT95较高的物种（表3；图3E）。

表3. 在包含站点（Lake Pleasant、Preserve和Roosevelt）、表面处理方式（ConMod、覆盖物、坑和仅播种种子）、MAT95（物种分布范围内年平均温度的95百分位数）及其交互作用的全因子模型上进行的广义线性混合模型分析的结果。如果交互作用不显著，则将其从模型中移除。模型分别针对三个时间周期进行了运行：第一个春季（2020年春季）、干旱后的秋季（2021年秋季）和干旱后的春季（2021年和2022年春季）。模型中的随机效应是站点和地块嵌套在站点中，除了干旱前的季节，播种物种的整个地块覆盖度模型仅包括嵌套在站点中的地块作为随机效应。粗体字表示显著效应；虚线表示该因素未包含在模型中；没有结果表示由于不显著而从模型中移除的交互作用。

第一个季节

播种物种密度
16.15
<0.001
2.24
0.524
6.41
0.011
15.63
<0.001

播种物种覆盖度
7.33
0.026
0.48
0.924
27.14
<0.001

干旱后的秋季

播种物种密度
7.97
0.019
4.39
0.222
0.02
0.896
8.95
0.011

干旱后的春季

播种物种密度
0.52
0.771
10.19
0.017
13.71
<0.001
0.61
0.737

播种物种覆盖度
8.31
0.016
9.42
0.024
0.31
0.575
8.35
0.015

图3（在PowerPoint图查看器中打开）

2020年第一个春季，每个研究地点的播种物种的平均植株密度和覆盖度（A, B），干旱后秋季（C, D）以及干旱后春季（E, F）按MAT95（第95百分位数）划分。物种顺序和地点从最低（Lake Roosevelt）到最高站点MAT（Lake Pleasant）排列。请注意，物种在分析中不是作为单独的物种包含的，而是通过它们的气候适应范围（MAT95）作为连续变量表示，通过图中的灰色到黑色渐变来表示。我们包含物种名称以与MAT95对应：Salvia columbariae（SACO6）、Lupinus sparsiflorus（LUSP2）、Baileya multiradiata（BAMU）、Digitaria californica（DICA8）、Sphaeralcea ambigua（SPAMA）、Aristida purpurea（ARPUP6）、Plantago ovata（PLOV）、Senna covesii（SECO10）、Bouteloua barbata var. rothrockii（BORO2）、B. aristidoides（BOAR）。条形图表示平均值的±1标准误差。图中仅显示了包含在处理中的p值；完整的模型输出请参见表3。

在第一个季节，MAT95较低的播种物种的覆盖度高于MAT95较高的物种（表3；图3B），这反映了冷种子混合物比暖种子混合物表现更好（图2A和2B）。在干旱后的秋季，Preserve地点的播种植物覆盖度远高于其他地点，这主要是由于B. barbata var. rothrockii的高覆盖度（表S11；图3D；Preserve/Pleasant比率=5.95，p<0.0001；Preserve/Roosevelt比率=2.61，p=0.001）。在干旱后的春季，物种气候适应范围（MAT95）对植物覆盖度的影响取决于站点（表3）。MAT95较高的物种（例如Sphaeralcea ambigua和S. covesii）在Lake Pleasant和Roosevelt地点的建立得更好，而MAT95较低的物种（例如Lupinus sparsiflorus）在Preserve地点的建立得更好（图3F）。在所有季节中，密度和覆盖度最高的三个物种中有两个具有最低的MAT95值（Salvia columbariae和L. sparsiflorus），而一个具有最高的MAT95值（P. ovata）（图3）。

Q3. 土壤表面处理对未播种植物群落的影响（H4）

在第一个季节，ConMod处理方式下的未播种本地植物密度显著高于坑处理方式，但与仅播种种子处理方式相比没有显著差异（ConMod/坑，比率=2.79，p=0.013；ConMod/仅播种种子，比率=1.75，p=0.589；表S12；图4A）；其余表面处理的成对比较没有显著差异。在干旱后的春季，Preserve地点的未播种本地植物密度显著高于其他两个地点，这取决于表面处理方式（站点×表面处理的交互作用：表4和S13；图4E）。成对比较表明，ConMod、覆盖物、仅播种种子和控制处理方式在Preserve地点的本地植物密度最高，与其他两个地点相比（表S13；图4E）。在坑处理方式中，Preserve地点的本地植物密度是Lake Pleasant地点的2.1倍（表S13；图4E；Preserve/Pleasant比率=2.14，p=0.003），但Preserve和Roosevelt地点之间没有显著差异（表S13；图4E；Preserve/Roosevelt比率=0.352）。平均而言，所有表面处理方式中，坑处理方式的未播种本地植物密度最高（表4和S14）。坑处理方式的未播种本地植物密度是ConMod方式的2.0倍（表S14；Pits/ConMod比率=2.00，p=0.0002），是覆盖物方式的2.48倍（表S14；Pits/Mulch比率=2.48，p<0.0001），是仅播种种子控制方式的2.75倍（表S14；Pits/Seed only比率=2.75，p<0.0001；Pits/control比率=4.31，p<0.0001）。

图4（在PowerPoint图查看器中打开）

2020年第一个春季（A, B），2021年干旱后秋季（C, D）以及2021年和2022年干旱后春季（E, F）按地点和表面处理方式的未播种植物总密度和总覆盖度。条形图表示平均值的±1标准误差。图中仅显示了包含在处理中的p值；完整的模型输出请参见表4。表4. 在包含站点（Lake Pleasant、Preserve和Roosevelt）、表面处理方式（ConMod、覆盖物、坑、仅播种种子控制和未播种控制）及其交互作用的全因子模型上进行的广义线性混合模型分析的结果。如果交互作用不显著，则将其从模型中移除。模型分别针对三个时间周期进行了运行：第一个春季（2020年春季）、干旱后的秋季（2021年秋季）和干旱后的春季（2021年和2022年春季）。模型中的随机效应是站点和地块。粗体字表示显著效应；虚线表示该因素未包含在模型中；没有结果表示由于不显著而从模型中移除的交互作用。

第一个季节

本地幼苗密度
83.60
<0.001
11.15
0.025
—

非本地幼苗密度
14.34
<0.001
1.28
0.864
—

表面类型：16.33
0.038
8

总植物覆盖度
13.69
0.001
3.88
0.423
—

干旱后的秋季

本地幼苗密度
24.73
<0.001
7.82
0.098
—

非本地幼苗密度
2.38
0.305
11.25
0.024
—

总植物覆盖度
301.41
<0.001
2.47
0.650
—

干旱后的春季

本地幼苗密度
25.43
<0.001
19.38
<0.001
136.79
<0.001
表面类型：21.12
0.007
8

非本地幼苗密度
104.36
<0.001
9.55
0.049
244.82
<0.001

总植物覆盖度
48.67
<0.001
10.70
0.030
33.56
<0.001

年份：102.89
<0.001
2

对于第一个季节，非本地植物的建立情况取决于站点和表面处理的交互作用。在覆盖物处理方式中，Preserve地点的非本地植物密度高于其他两个地点（表4和S15；图4A；Mulch: Preserve/Pleasant比率=18.12，p=0.0002；Preserve/Roosevelt比率=2.62，p=0.005），但在坑处理方式中，非本地植物密度在Roosevelt地点最高（表4和S15；图4A；Pits: Roosevelt/Preserve比率=2.44，p=0.028）。在干旱后的秋季，不同表面处理方式之间的非本地幼苗密度有显著差异（显著的主效应）；然而，这种效应在Tukey的事后比较中不够明显（表4和S16）。在干旱后的春季，坑处理方式支持了比ConMod方式更高的未播种非本地植物密度，但不如仅播种种子控制方式（表S17；图4E；Pits/ConMod比率=1.45，p=0.019；Pits/Seed only比率=1.21，p=0.473），其他处理方式之间没有显著差异。在秋季，尽管表面处理对总植物覆盖度有显著的主效应（表4），但事后比较没有显著差异（表S18）。

讨论

我们的研究表明，在索诺兰沙漠的受干扰地点，播种物种和未播种物种的建立受到恢复表面处理方式、种子混合物类型、站点特定因素和季节性的影响。这些发现回答了我们的三个研究问题和四个假设：（1）坑处理方式显著提高了干旱后春季的播种物种密度和覆盖度，尤其是在较凉爽和湿润的环境中，支持了假设H1。总体而言，冷种子混合物的建立情况更好，除非在秋季，这否定了假设H2，即暖种子混合物在较温暖的地点表现更好。这些结果与RestoreNet关于微地形效应和本地适应的冷种子混合物成功情况的更广泛发现一致（Farrell等人，2023年）；（2）物种的气候适应范围（MAT95）部分预测了其表现：在第一个季节，气候适应范围较温暖的物种在温度最高的Lake Pleasant地点的子地块密度更高（支持假设H3）。然而，在干旱后的季节，这一总体趋势并未持续。相反，个别物种的物候和其他属性可能更能解释季节和地点之间的趋势；（3）未播种植物群落也随着坑处理方式的增加而增加（支持假设H4），其中Preserve地点始终支持最高的本地植物生产力。总之，这些结果强调了在干旱土地恢复中调整处理策略和植物物种属性与站点特定和季节条件的重要性，并部分支持使用物种的气候适应范围作为特征，以匹配站点气候来预测建立成功的可能性。表面处理

在所有表面处理方法中，坑洞处理在研究结束时（干旱后的春季）显著提高了播种物种的密度和覆盖度，以及未播种的本地和非本地植物的密度。与对照组和仅播种处理相比，这种效果尤为明显。坑洞处理可能通过捕获水分和保护种子免受环境压力来促进植物生长（Rader等人，2022年），这在干旱地区特别有利。非本地物种的招募也随着坑洞处理而增加，但这并不令人意外，因为有助于本地植物生长的条件同样也有利于非本地植物的生长（Stohlgren等人，2003年）。其他表面处理的效果则参差不齐；例如，在干旱后的春季，覆盖层在所有地点的表现与坑洞处理相似，但由于成功率的差异较大，其效果并不突出。覆盖层处理中幼苗存活率的高变异性可能是由于覆盖层随时间逐渐耗尽所致（Havrilla等人，2020年；Farrell等人，2023年）。在索诺兰沙漠，其他研究也发现覆盖层（使用稻草或牧豆枝）可以有效增加植物覆盖度、保持土壤湿度并降低土壤温度（Fehmi和Kong，2012年；Leger等人，2022年）。然而，像我们研究中使用的木屑表面处理方法并未对植物覆盖度产生显著影响，但它确实增加了土壤中的有机碳含量（Espinosa等人，2020年）。尽管对照组在早期的RestoreNet研究中表现有效，但在我们的子样本分析中效果较弱或不稳定。对照组在第一个监测季节中促进了大量未播种本地植物的出现。这可能是因为初期处理过程中坑洞中的种子库被移除了，而对照组区域内的种子库未受影响。2019年冬季的降雨有利于未播种植物群落的重新建立。对照组的设计目的是帮助捕获落叶和种子（Fick等人，2016年；Havrilla等人，2020年），并提供遮荫以减少蒸发。然而，这些效果不足以促进种子混合物的建立，特别是在研究的干旱期。先前的RestoreNet分析中也发现，即使降水量高于平均水平，对照组在亚利桑那州七个地点的招募效果仍然不佳（Havrilla等人，2020年）。这些发现与早期显示对照组成功的研究结果形成对比，可能表明在沉积环境中，当沉积物、落叶和种子通过风或水带入场地并被金属网拦截时，效果会更明显。这些表面处理的结果与对整个RestoreNet网络（包括我们的研究地点）的先前分析结果一致（Farrell等人，2023年），表明表现最佳的坑洞处理方法在促进幼苗和植物群落建立方面始终效果显著。在保护区内，所有表面处理方法都能促进植物生长，尤其是在坑洞处理下，该地点在研究结束时未播种本地植物群落的恢复效果最为显著。尽管根据30年降雨正常值，罗斯福站点通常是最湿润的，但在2021年秋季和2022年春季采样之前，保护区的季风和冬季降雨量最高，这可能解释了研究中的地点差异。

种子混合物与气候匹配

种子混合物的效果因季节和地点而异。在所有地点，冷季种子混合物在春季的表现始终优于暖季种子混合物，而在干旱后的秋季，暖季种子混合物在植物覆盖度方面表现尚可。这反映了整个RestoreNet站点网络分析中的趋势，即适应当前条件的冷季种子混合物表现最佳（Farrell等人，2023年），尽管本研究中的所有物种都是本地物种。然而，根据每个物种的气候范围（MAT95）进行的分析并未得出明确结论。我们在第一个季节发现的现象——即具有较高MAT95气候范围的物种在较热地点表现最佳，而具有较低MAT95气候范围的物种在较冷地点表现较好——在接下来的两个春季季节中没有持续出现。不过，我们确实发现了一个模式：在干旱后的春季，具有较低MAT95值的物种在降雨量最多的地点（保护区）表现最佳，而具有较高MAT95值的物种在其他两个地点表现较好。这些模式表明，在更热和更干燥的地点，种子混合物中匹配具有较高MAT95值的物种可能值得进一步研究。在秋季，具有较高MAT95值的物种在保护区和罗斯福站点表现优于具有较低MAT95值的物种，而在莱克普莱森特站点的整体出苗率较低。这些模式可能部分归因于物种的物候差异。在秋季出现的三个物种中有两个（Bouteloua barbata var. rothrockii和B. aristidoides）是冷季型（C4）草本植物，仅在秋季出现。另外两种具有较低MAT95值的C4草本植物（Digitaria californica和Aristida purpurea）虽然在春季也出现了，但数量较少。只有一个物种Senna covesii在两个季节都出现，其开花期为4月至10月。此外，尽管MAT95可能提供了一个将物种与地点条件匹配的指标，但它未能考虑发芽要求、水分利用效率等关键因素。在不可预测的环境变化中，来自同一植物的种子可以通过不同时间和年份发芽来分散成功建立的机会（Adondakis和Venable，2004年；Gremer等人，2016年）。在本研究中，成功发芽的物种可能具备如休眠或延迟发芽等特性，使它们能够利用干旱后的降雨（Donohue等人，2010年；Huang等人，2016年）。这些发现与以前的沙漠系统研究结果一致，表明物种的建立结果受降水年际变化和物种生理策略的影响（Venable，2007年；Gremer和Venable，2014年；Butterfield等人，2023年）。最近的观察显示，西南部某些地区的季风可靠性下降，影响了耐旱性差的暖季物种的招募成功率（Dalgleish等人，2011年；Gremer和Venable，2014年）。

2020年干旱年前后的时间动态（2020年季风和2020-2021年冬季）显示出不同的出苗模式。播种物种的密度在2021年春季达到峰值，紧随干旱之后，这表明干旱后的冬季降雨可能引发了延迟但强烈的招募事件（Schultz等人，2014年）。尽管2022年冬季比前一年更湿润，但播种物种的密度在2022年春季仍低于2021年春季。然而，整个地块的播种物种覆盖度相比2021年春季有所增加，表明这些物种可能在更大的范围内扩散（Li等人，2013年）。干旱后出现的物种可能具有耐旱机制，如延迟发芽能力和高水分利用效率，使它们能够抵御后续的气候压力（Huang等人，2016年；Liu等人，2017年）。这些结果表明，在干旱地区的恢复工作中，播种的积极效果可能是延迟的，恢复工作的全部效果可能不会立即显现。然而，这些策略也有局限性：水分利用效率低或发芽窗口狭窄的物种在持续干旱条件下可能表现不佳（Huxman等人，2008年；Dalgleish等人，2011年）。与汇总多个地点和年份数据的广泛RestoreNet研究相比（Havrilla等人，2020年；Farrell等人，2023年），我们这种多季节的比较清楚地表明，地点级别的气候特征可以超越一般处理效果，从而改变植物的建立情况（Havrilla等人，2020年；Farrell等人，2023年）。未播种的植物群落在干旱后的第一个春季（2021年）非常稀少，但到2022年春季显著增加。然而，在干旱后的干燥春季（2021年），非本地植物的覆盖度最高（2021年），而在2022年春季则较低。由于非本地植物主要是多年生植物，这可能反映了多年生入侵植物对水分脉冲的快速响应能力（Horn等人，2015年）。

为了评估在子地块尺度上观察到的处理效果是否可以扩展到更广泛的植被模式，我们检查了子地块密度测量值与整个地块覆盖度之间的吻合度。对于播种物种，种子混合物和表面处理方法在各个尺度上都产生了一致的效果——在子地块层面促进发芽的处理方法也促进了整个地块的覆盖度增加。这种一致性表明，如改善水分保持能力之类的微环境机制产生了足够大的影响，可以在更广泛的尺度上观察到。然而，我们没有发现物种气候范围对整个地块覆盖度有显著影响，这表明在子地块中观察到的特定物种反应并没有在更大尺度上形成总体植被模式。同样，对于未播种的植物群落，虽然在子地块层面有效的表面处理方法在整个地块层面并未产生显著效果。这些结果突显了哪些子地块尺度的处理方法可能对景观尺度恢复最为有利。我们的研究发现表明，坑洞作为土壤表面处理方法可以改善干旱地区的恢复效果。尽管罗斯福站点通常是最湿润的地点，但根据30年降雨正常值，保护区在2021年秋季和2022年春季之前的降雨量最高，这可能解释了本研究中的地点差异。

种子混合物与气候匹配

种子混合物的效果因季节和地点而异。在所有地点，冷季种子混合物在春季的表现始终优于暖季种子混合物，而在干旱后的秋季，暖季种子混合物在植物覆盖度方面表现尚可。这反映了整个RestoreNet站点网络分析中的趋势，即适应当前条件的冷季种子混合物表现最佳（Farrell等人，2023年），尽管本研究中的所有物种都是本地物种。然而，根据单个物种的气候范围（MAT95）进行的分析并未得出明确结论。我们在第一个季节发现的模式——即具有较高MAT95气候范围的物种在较热地点表现最佳，而具有较低MAT95气候范围的物种在较冷地点表现较好——在接下来的两个春季季节中并未在播种物种的密度或覆盖度方面持续出现。然而，我们确实发现了一个模式：在干旱后的春季，具有较低MAT95值的物种在降雨量最多的地点（保护区）表现最佳，而具有较高MAT95值的物种在其他两个地点表现最佳。这些模式表明，在更热和更干燥的地点，种子混合物中匹配具有较高MAT95值的物种可能值得进一步研究。在秋季，具有较高MAT95值的物种在保护区和罗斯福站点的表现优于具有较低MAT95值的物种，而在莱克普莱森特站点的整体出苗率较低。这些模式可能部分归因于物种的物候差异。在秋季出现的三个物种中有两种（Bouteloua barbata var. rothrockii和B. aristidoides）是冷季型（C4）草本植物，仅出现在秋季。另外两种具有较低MAT95值的C4草本植物（Digitaria californica和Aristida purpurea）仅在春季出现。只有一种物种Senna covesii在两个季节都出现，其开花期为4月至10月。此外，尽管MAT95仍可以作为一个将物种与地点条件匹配的指标，但它未能考虑发芽要求、水分利用效率等关键因素。面对不可预测的环境变化，单株植物产生的种子可以通过不同时间和年份发芽来分散成功建立的机会（Adondakis和Venable，2004年；Gremer等人，2016年）。在本研究中，成功发芽的物种可能具有休眠或延迟发芽等特性，使它们能够利用干旱后的降雨（Donohue等人，2010年；Huang等人，2016年）。这些发现与之前的沙漠系统研究结果一致，表明物种的建立结果受降水年际变化和物种级生理策略的影响，而不仅仅是平均气候（Venable，2007年；Gremer和Venable，2014年；Butterfield等人，2023年）。最近的观察显示，西南部某些地区的季风可靠性下降，影响了耐旱性差的暖季物种的招募成功率（Dalgleish等人，2011年；Gremer和Venable，2014年）。

2020年干旱年前后的时间动态（2020年季风和2020-2021年冬季）揭示了不同的出苗模式。播种物种的密度在2021年春季达到峰值，紧随干旱之后，这表明干旱后的冬季降雨可能引发了延迟但强烈的招募事件（Schultz等人，2014年）。尽管2022年冬季比前一年更湿润，但播种物种的密度在2022年春季仍低于2021年春季。然而，与2021年春季相比，播种物种在整个地块层面的覆盖度有所增加，表明这些物种可能在更大的范围内传播（Li等人，2013年）。干旱后出现的物种可能具有如耐旱激发能力等生理机制，使它们能够延迟发芽并保持高水分利用效率，从而抵御后续的气候压力（Huang等人，2016年；Liu等人，2017年）。这些结果表明，在干旱地区的恢复工作中，播种的积极效果可能是延迟的，恢复工作的全部效果可能不会在实施后立即显现。尽管如此，这些策略也有局限性：水分利用效率低或发芽窗口狭窄的物种在持续干旱条件下可能表现不佳（Huxman等人，2008年；Dalgleish等人，2011年）。与汇总多个地点和年份数据的广泛RestoreNet研究相比（Havrilla等人，2020年；Farrell等人，2023年），我们的多季节比较清楚地表明，地点级别的气候特征可以超越一般处理效果，从而改变植物的建立情况（Havrilla等人，2020年；Farrell等人，2023年）。未播种的植物群落在本地和非本地植物方面表现出相反的趋势。未播种的本地植物群落在干旱后的第一个春季（2021年）非常稀少，但在2022年春季显著增加。然而，在干旱后的干燥春季（2021年），非本地植物的覆盖度最高（2021年），而在2022年春季则较低。由于非本地植物主要是多年生植物，这可能反映了多年生入侵植物对水分脉冲的快速响应能力（Horn等人，2015年）。

为了评估在子地块尺度上观察到的处理效果是否可以扩展到更广泛的植被模式，我们检查了子地块密度测量值与整个地块覆盖度之间的吻合度。对于播种物种，种子混合物和表面处理方法在各个尺度上都产生了一致的效果——在子地块层面促进发芽的处理方法也促进了整个地块的覆盖度增加。这种一致性表明，如改善水分保持能力之类的微环境机制产生了足够大的影响，可以在更广泛的尺度上观察到。然而，我们没有发现物种气候范围对整个地块覆盖度有显著影响，这表明在子地块中观察到的特定物种反应并未体现在整个地块的植被模式中。同样，对于未播种的植物群落，虽然在子地块层面有效的表面处理方法在整个地块层面并未产生显著效果。这些结果强调了哪些子地块尺度的处理方法可能对景观尺度恢复最为有利。我们的研究结果表明，对于成功的干旱地区恢复工作，坑洞作为一种土壤表面处理方法可以改善结果。虽然气候范围等指标可以为种子选择提供有价值的指导，但必须将其与其他物种的功能特性结合起来考虑。在干旱环境中，表面修改和匹配物种的气候耐受性可以增强播种的成功率，但这些效果取决于地点条件和种子混合物中的物种特性。最终，干旱地区的恢复行动必须具有灵活性，能够适应地点条件，并对干旱环境中的不确定性保持韧性。