《Journal of Environmental Management》：Soil functional carbon fraction accrual in temperate forests is linked to understory herbs, soil nutrients and microbial alterations
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王文杰|江焕|梁晨涛|杨彦波|佘丹琪|程冠超|王慧梅中国浙江省农业科学院林业与生物技术学院森林食品资源开发利用国家重点实验室，杭州311300摘要提高土壤有机碳（SOC）的稳定性对于缓解气候变化至关重要。本研究挑战了以树木为中心的森林碳管理范式，通过研究树木和下层草本植物在中国东
王文杰|江焕|梁晨涛|杨彦波|佘丹琪|程冠超|王慧梅
中国浙江省农业科学院林业与生物技术学院森林食品资源开发利用国家重点实验室，杭州311300
摘要
提高土壤有机碳（SOC）的稳定性对于缓解气候变化至关重要。本研究挑战了以树木为中心的森林碳管理范式，通过研究树木和下层草本植物在中国东北温带森林中驱动SOC积累的相对作用来进行探讨。分析了来自7.2公顷实验林地的720个土壤样本，测量了可氧化SOC的比例，并测试了以下假设：下层草本植物是通过土壤性质和微生物群落介导SOC积累的主要驱动力。结果强烈支持了我们的假设。植被密集且较高的地块显示出更高的活性碳和被动碳比例（增加了7%-16%，当考虑土壤养分、理化性质和持水能力后，这一增幅增加到21%-45%），而树木的大小对此没有显著影响。土壤氮是SOC变化的最强预测因子。草本植物增强了SOC与氮之间的正相关关系，并且与有利的土壤条件（例如接近中性的pH值）呈正相关，这与树木观察到的弱相关或负相关相反。结构方程建模显示，草本植物对碳比例有显著的直接和间接积极影响，而树木的影响不显著。宏基因组分析确定了两个对比鲜明的微生物门类：“正SOC”门类（如Thaumarchaeota、Planctomycetes）与草本植物和高SOC相关，而“负SOC”门类（如Chloroflexi、Gemmaimonadetes）则相反。这些发现强调了下层草本植物在SOC积累中的关键但被低估的作用，这种作用是通过增强土壤养分、调节土壤酸度、保持水分以及改变微生物群落来实现的。旨在最大化碳储存的森林管理策略应优先考虑草本植物的保护，同时兼顾树木层。
引言
森林生态系统中的土壤有机碳（SOC）积累对于减缓大气中二氧化碳（CO2）的上升至关重要，全球森林土壤储存了大约40%的陆地碳库（Jobbagy和Jackson，2000；Scharlemann等人，2014）。SOC的稳定性——通常通过可氧化碳的比例来评估，如活性碳（AC，包括非常易分解和易分解的碳）和被动碳（PC，包括较少易分解和不易分解的碳）——是长期碳储存潜力的关键指标（Chan等人，2001；Liu等人，2018b；Song等人，2021）。活性碳是SOC的关键组成部分，包含非常易分解（Vlc）和易分解（Lc）的可氧化碳部分，其特征是快速分解、高水溶性、易矿化以及短周转时间（Chen等人，2014；Li等人，2018）。相比之下，被动碳包含较少易分解（Llc）和不易分解（Nlc）的可氧化碳部分，其分子结构更为稳定，比活性碳更耐微生物分解（Chen等人，2014；Li等人，2018）。到目前为止，驱动温带森林中SOC积累和稳定性的机制尚未完全明了，特别是在地上植被层的作用方面。
传统上，研究主要关注木质树木作为SOC动态的主要调节器（Cao等人，2025；Li等人，2026），强调树木的多样性、大小和空间配置（Ali和Wang，2021；Ji等人，2023；Zhang等人，2024b）。例如，大型和老龄树木通常被认为通过生物量输入促进SOC积累（Luyssaert等人，2008；Zhou等人，2006）。然而，越来越多的证据表明，下层草本植物可能发挥着被低估的作用。草本植物影响养分循环、水分保持和微生物活动（Deng等人，2023；Gilliam，2007；Landuyt等人，2019），但它们对SOC比例的具体影响——尤其是与土壤性质的相互作用——尚未得到充分量化。这一差距至关重要，因为草本植物对凋落物质量（如低C/N比）和根系分泌物有显著贡献，这些因素可以加速分解和微生物死亡物质的形成（Deng等人，2023；Wang等人，2022）。此外，土壤性质如氮素可用性、pH值和持水能力是SOC稳定性的已知中介因素（Chen等人，2024；Liu等人，2020；Wang等人，2021b；Zhao等人，2026），但它们与草本植物特征的耦合关系尚未被探索。
一个关键的研究空白在于厘清树木、草本植物和土壤性质对SOC比例的复杂影响。以往的研究要么单独研究树木效应（例如Yuan等人，2021），要么单独研究草本植物效应（例如Yin等人，2016），而没有整合土壤养分、理化性质和微生物群落。例如，土壤氮（TN和AN）与SOC积累有很强的相关性（我们数据中的R2 = 0.59–0.82），但草本植物是否通过养分动员放大了这种关系尚不清楚。同样，微生物群落（如Thaumarchaeota和Planctomycetes）驱动SOC的矿化（Cheng等人，2023b；Ji等人，2025b），但它们对草本植物-树木相互作用的响应尚未量化。这限制了我们对森林管理下SOC稳定性的预测理解。
为了解决这些空白，我们提出了三个可验证的假设，直接挑战以树木为中心的范式，并探索潜在的机制（图1）。假设1（H1）：下层草本植物的特征（高度、覆盖度）是可氧化SOC比例（AC、PC及其子部分）积累的更强驱动力，比木质树木的特征（大小、多样性、空间配置）更为重要。假设2（H2）：草本植物对SOC比例的影响主要是通过增强土壤氮素可用性（TN、AN）、维持有利的土壤理化条件（例如接近中性的pH值）和增加土壤持水能力来实现的。相比之下，树木对SOC比例的影响（如果有的话）将会较弱，甚至可能是负面的。假设3（H3）：由草本植物层和土壤性质驱动的SOC比例积累与土壤微生物群落组成的显著变化相关，具体来说是与SOC正相关的门类（如Thaumarchaeota、Planctomycetes）的数量增加，以及与SOC负相关的门类（如Chloroflexi、Gemmaimonadetes）的数量减少；这些微生物及相关宏基因组在温带森林的碳和养分循环中起着重要作用（Cheng等人，2023b；Ji等人，2025b；Li等人，2025；Zhang等人，2024b）。
为了验证这些假设，我们在中国东北的一个温带森林进行了全面研究，分析了7.2公顷区域内的720个土壤样本。我们综合了森林结构测量、土壤可氧化碳比例、多种土壤性质（理化性质、养分、持水能力）以及微生物群落的宏基因组分析（图1）。研究结果旨在提供SOC积累的机制性理解，强调下层草本植物的被低估作用，并为整合草本植物保护以最大化土壤碳储存的森林管理实践提供信息。
章节摘录
研究地点概述
本研究在中国东北的哈尔滨实验林场进行（126.62°E，45.76°N）。该地点具有代表性的木质植被和多样化的自然建立的下层草本植物层，并有记录的造林和管理历史（Wang等人，2017）。结合研究地点位于中国东北平原边缘的平坦地形，这些自然背景确保了实验的高可靠性，便于研究
数据统计和皮尔逊相关性
表1提供了研究中使用的数据集的全面统计摘要。其目的是描述所有测量参数的集中趋势、分布形状和离散程度。表格分为三个主要数据列。第一列是原始数据的集中趋势，由平均值（均值）和中位数（中间值）表示，显示了每个参数的典型或中心值。第二列是分布形状，
讨论
本研究通过测试关于树木、下层草本植物、土壤性质和微生物相对作用的具体假设，提供了对温带森林中可氧化SOC比例积累的全面机制性理解。我们的大规模野外数据（7.2公顷内的720个样本）强烈支持这样一个总体框架：下层草本植物是SOC比例积累的主要驱动力，主要是通过土壤养分和特定微生物群落来介导的
结论
总之，本研究成功验证了一组假设，重新定义了我们对温带森林中SOC动态的理解。我们证明了：（1）下层草本植物是可氧化SOC比例积累的主要驱动力，其影响超过了树木；（2）这种草本植物的效应主要是通过增强土壤养分可用性、与土壤酸度相关的理化性质和持水能力来实现的；（3）SOC的积累
CRediT作者贡献声明
王文杰：写作——审稿与编辑，撰写原始稿件，监督，资金获取，数据管理，概念化。江焕：写作——原始稿件，调查，数据管理。梁晨涛：写作——原始稿件，调查，数据管理。杨彦波：调查，数据管理。佘丹琪：调查。程冠超：调查。王慧梅：写作——审稿与编辑，监督，正式分析。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本研究得到了中国国家自然科学基金（41730641）和浙江农业大学科学研究与发展基金人才启动项目的财政支持。我们还要感谢Panli Tian、Qian Du、Xiting Zhang、Shuting Zhao、Quanxing Dong、Yuwen Chen、Yufeng Guo、Meina Zhu、Xudong Cao、Sijia Yang、Yuanyuan Wang、Lu Xiao、Qianru Ji、Jing Lou、Kai Wang、Qiong Wang、Shengxian Chen、Hui Wen、Yang Yang、Xiao Liu、Jingxue Sun、Ke Wang、Angali Serge等人的支持。
