高密度城市中生态系统服务的权衡与协同作用：通过机器学习揭示非线性驱动机制

《Journal of Environmental Management》：Trade-offs and synergies of ecosystem services in high density cities: Revealing nonlinear driving mechanisms through machine learning

　　姜文杰|吴莉|方婷文|刘祖英|谢英赞|黄世友|吴天骥|钟乐员|陈本文|史宏伟|重庆林业学院，重庆城市生态系统观测与研究站，国家林业和草原局，重庆，中国

摘要
随着城市化的快速推进和人类活动的持续加剧，大城市面临着生态系统退化的挑战，这对人类福祉和城市的可持续发展构成了重大威胁。识别生态系统服务（ESs）之间的权衡与协同作用及其背后的驱动机制是实施有效生态管理策略的基础。以重庆中心城区为案例研究，我们结合了斯皮尔曼相关性分析、地理加权回归（GWR）、自组织映射（SOM）和XGBoost-SHAP方法，分析了五种典型生态系统服务——栖息地质量（HQ）、土壤保持能力（SR）、食物生产（FP）、净初级生产力（NPP）和水产量（WY）之间的相互关系及其驱动机制。研究结果表明：(1) HQ、SR、FP和NPP主要表现出协同效应，而与WY之间则普遍存在权衡，尤其是在HQ与WY之间；(2) GWR模型显示不同生态系统服务之间存在空间非平稳性，这与城市化程度密切相关；(3) 植被对生态系统服务关系具有主导影响，其中植被冠层高度（VCH）对生态系统服务的正面影响最大，而归一化植被指数（NDVI）在达到一定阈值时会对HQ产生抑制作用；(4) 通过SOM识别出生态系统服务包（ESBs），并将研究区域划分为五种类型：城市发展区、生态缓冲区、核心生态区、农业潜力和生态保护区。最后，针对不同区域提出了相应的生态管理和控制策略，以协调高密度城市中的城市化和生态保护。

1. 引言
生态系统服务（ESs）是指大自然提供的直接或间接促进人类可持续福祉的利益。然而，快速的城市化和持续加剧的人类活动导致全球环境挑战前所未有的加剧，全球约60%的生态系统服务已经遭受部分或完全的退化（Costanza等，2017；MEA，2005；Vihervaara等，2010）。2024年，全球人口超过了80亿，预计到2050年，世界上近三分之二的人口将集中在高密度城市中（Valavanidis，2024）。在这种趋势下，无控制的城市扩张已无法满足可持续城市发展的需求。与低密度城区、城郊地带和农村地区相比，这些地区仍保留了一定程度的生态缓冲空间以维持网络功能（Kroft和Ziter，2024），而高密度城市（HDC）环境正在经历前所未有的高度人类活动和不密集的土地利用变化，导致生态斑块破碎化、生态缓冲区减弱以及生态系统自我调节能力下降（Shen等，2024）。HDC中的生态空间面临极端压缩，表现出极高的脆弱性（Balzan等，2021），使得这些地区成为生态压力最为明显的区域。因此，明确HDC背景下生态系统服务的响应机制并实施科学的生态系统管理至关重要。
理解生态系统服务之间的复杂关系对于制定可持续的生态系统管理策略至关重要（Raudsepp-Hearne和Peterson，2016；Rodríguez等，2006；Xia等，2023）。这些关系受到生态系统复杂性和人类活动的双重影响，通常表现为权衡、协同或组合效应（Raudsepp-Hearne和Peterson，2016；Xu等，2021），并表现出显著的空间异质性（Dade等，2019）。因此，深入识别高密度城市中生态系统服务之间的驱动因素及其作用机制对于提高城市生态系统管理的效率至关重要（Meng等，2025）。已经有多种方法被广泛用于识别生态系统服务的驱动因素，包括地理加权回归（GWR）（Liu等，2022）、结构方程建模（SEM）（Fan等，2025）和地理检测器（GD）（Xue等，2023）。然而，与区域尺度或一般城市的研究相比，高密度城市中生态系统服务的驱动因素和影响机制仍不明确。传统模型也无法识别复杂驱动因素对高密度城市异质生态系统服务的非线性影响（Wu，2014；Xu等，2022）。具体而言，尽管GD和GWR能够量化影响因素的总体贡献，但它们难以阐明这些效应的方向、程度和功能形式（Li等，2024b）。此外，SEM需要预定义的理论框架，这难以捕捉到意外的相互作用或阈值效应，导致驱动机制的重要方面仍然不清楚（Tarka，2018）。这些缺点阻碍了高密度城市中生态系统服务内部非线性约束关系的识别（Li等，2025a），因此其潜在的驱动机制仍未完全理解，可能导致管理效率低下和生态保护投入过多（Xu等，2022）。此外，高密度城市生态系统的供应能力和功能表现出显著的异质性和非线性变化特征（Li等，2024a）。与区域尺度和一般城市相比，在高密度城市的背景下整合生态管理策略面临更大的挑战，并具有更紧迫的实际需求（Li等，2024c）。然而，关于将生态系统服务分析结果应用于高密度城市的空间规划和生态管理的研究仍然不足（Balzan等，2021；Sang等，2021），这限制了生态系统服务研究在城市可持续发展决策中的实际应用价值。在这种背景下，识别和绘制生态系统服务包（ESBs）已被证明是进行生态系统空间优先级排序和多功能性评估的有效方法（Marsboom等，2018）。与k均值聚类分析（Gou等，2021）和结构方程建模（Hong等，2020）等传统方法相比，将自组织映射（SOM）技术应用于ESB研究（Xia等，2023）具有显著的方法学优势：它在处理高维和异质的城市数据方面表现出更强的性能，并能够稳健地识别生态系统服务之间的非线性聚类结构（Raudsepp-Hearne等，2010），从而为揭示生态系统服务的驱动机制和制定有效的政策干预提供了重要的技术支持。
识别生态系统服务之间的权衡和协同关系并进一步揭示其驱动机制可以为高密度城市的生态空间优化和差异化生态管理提供科学依据。本研究重点关注三个目标：(1) 明确生态系统服务之间的权衡和协同关系；(2) 揭示其非线性驱动过程；(3) 制定特定区域的管理干预措施。以重庆中心城区为实证对象，选择了2022年的五个代表性生态系统服务指标进行量化，即水产量（WY）、土壤保持能力（SR）、栖息地质量（HQ）、净初级生产力（NPP）和食物生产（FP）。这些指标反映了主要的生态和环境挑战，包括水资源短缺、土壤和土地退化、生物多样性丧失、气候相关压力和粮食安全问题（Xia等，2023）。基于这些评估，本研究提出了一个综合分析框架，用于诊断生态系统服务之间的相互作用，并为高度城市化地区提供了差异化的生态管理策略。

2. 材料与方法
2.1 研究区域
本研究聚焦于中国重庆市的中心城区（北纬29°08′02″–30°07′37″；东经106°14′49″–106°58′26″）（图1）。该区域总面积为5472.48平方公里，2022年的常住人口达到1047万，城市化率为93.3%，是目前世界上最大规模的高密度城市之一（Xing等，2024）。该地区属于亚热带季风湿润气候，年平均气温为16～18°C，年平均降水量为1000～1150毫米，降水主要集中在5月至9月。该区域94%的土地为山地和丘陵地形，整体地势从南向北倾斜（Liu等，2017）。长江和嘉陵江流经该市，境内有多种生态系统类型，如森林、湿地和自然保护区，构成了中国西南部的关键生态走廊和生态安全屏障。过去二十年，重庆的城市建成区面积扩大了1321平方公里，中心城区的人口增加了500多万（Xing等，2024）。平坦建设用地资源的极度稀缺迫使城市开发扩展到陡坡地区，进一步加剧了土地开发与生态保护之间的核心矛盾。快速的高密度城市化进程对该地区的生态系统造成了巨大压力。2021年，全市受土壤侵蚀影响的面积达到了2.5×10^4平方公里，随着土地开发的加剧，地质灾害的风险也进一步增加。同时，城市扩张减少了植被覆盖，破坏了生态连通性，对生物多样性构成了严重威胁。该地区生态系统结构和功能的稳定性面临严峻挑战（Wang等，2022b，2023）。在 Hochdichte St?dte（HDCs）中进行生态问题研究对于揭示快速城市化过程中人地冲突的机制以及支持区域生态风险管理与可持续发展具有重要的理论和实践价值。

2.2 数据来源
本研究通过综合来自多种数据来源的土地利用信息，构建了一个全面的数据集。选择了包括数字高程模型（DEM）和坡度（SLO）在内的地形因素、夜间光照指数（NL）等气候指标、归一化植被指数（NDVI）和植被覆盖率（FPC）等植被指标、国内生产总值（GDP）和人口密度（POP）等 socio?konomischen 属性以及土壤类型和基岩深度等地球物理参数，因为它们代表了共同影响生态系统服务供应、权衡和空间异质性的关键生物物理和人为因素（Burkhard等，2012；de Groot等，2010；Raudsepp-Hearne等，2010；Wang等，2023；Yan等，2022）。具体而言，DEM和SLO表征了地形约束，PREC和EVP反映了水热条件，NDVI、FPC和VCH捕捉了植被状况，GDP、POP和NL指示了城市化强度和人类干扰，而与土壤相关的变量描述了生态系统过程的地球物理基础（Burkhard等，2012；Yan等，2022）。此外，这些数据集的选择基于它们的空间连续性、数据可靠性和在高异质性城市区域进行生态系统服务建模的适用性（Burkhard等，2012；de Groot等，2010）。这些数据从多个数据库和数据门户收集，包括国家地理信息资源目录服务系统。详细的数据列表见补充材料表A1。

2.3 社会生态驱动变量的选择
为了准确捕捉高密度城市中生态系统服务的非线性驱动机制，我们综合了先前研究中确定的代表性社会生态驱动因素（Tian等，2024；Wang等，2022a）。在此基础上，为了减少信息冗余并隔离最具影响力的因素，我们对初始的14个候选指标（DEM、SLO、PREC、EVP、温度（TEM）、NDVI、FPC、VCH、森林土地比例（FLP）、GDP、POP、NL、建成区比例（BLP）和PM2.5浓度（PM2.5）进行了严格的四步筛选流程（Williams等，2018；Xia等，2023）：(i) 在SPSS 28.0中进行多重共线性诊断，排除了方差膨胀因子（VIF）超过10的变量，导致TEM被排除；(ii) 进行成对相关性分析，移除了相关性系数|r| ≥ 0.8的指标，结果是FLP和BLP被移除；(iii) 删除概念上冗余的指标，导致PM2.5被排除；(iv) 仅保留那些被研究人员和规划者广泛采用且易于解释的指标，即DEM、SLO、PREC、EVP、NDVI、FPC、VCH、GDP、POP和NL。这一过程最终得到了一组十个简约的社会生态驱动因素，用于后续分析。
为了在高密度城市的特定生态约束下便于解释，我们将保留的驱动变量进一步组织为四个主题集群：地形、气候、社会经济条件和植被。地形因素包括DEM和SLO（Wang等，2022a，2025）。这些变量在高密度城市中尤为重要，因为它们限制了城市空间扩张，加剧了土地利用竞争，并直接影响了对土壤侵蚀和地表径流汇聚的敏感性，从而决定了生态系统服务的空间分布和供应能力。气候因素包括PREC和EVP（Tian等，2024；Wang等，2022a）。作为关键的环境背景变量，它们调节区域水文和能量循环，通过植被生长间接影响生态系统服务（ESs）如食物生产（FP）和栖息地质量（HQ），并直接影响水资源产量（WY）。社会经济因素包括GDP、人口（POP）和绿地面积（NL）（Tian等人，2024年）。与一般的区域研究相比，这些变量更有效地捕捉了高密度城市的强烈人类干扰、严重的土地利用冲突和快速的城市扩张，因此代表了驱动生态斑块和非线性退化及生态系统服务流的主要外部压力。植被因素包括归一化差分植被指数（NDVI）、森林覆盖比例（FPC）和植被高度覆盖率（VCH）（Wang等人，2022a、2025年；Zhou等人，2025年）。与经常使用二维指标森林覆盖密度（FLP）的传统城市研究不同（Zhou等人，2025年），本研究采用了FPC和VCH来更好地描述高密度城市有限绿地内的植被三维结构和实际状况。植被的有效覆盖率和垂直结构形成了对抗快速城市化的关键生态缓冲，并直接影响关键生态系统服务的供应规模和空间异质性，包括FP、净初级生产力（NPP）、HQ和WY。

2.4 研究框架
本研究采用了一个系统框架，从定量评估到机制解释，再到政策导向的支持和空间差异化管理，从而将生态系统服务的权衡和协同作用嵌入到应用生态治理中（图2）。分析过程包括五个主要阶段。首先，我们量化并绘制了2022年研究区域内五种关键生态系统服务的空间供应模式。其次，我们应用Spearman相关性分析来评估这些服务之间的权衡、协同作用和空间异质性，并使用地理加权回归（GWR）模型来识别空间变化模式。第三，我们研究了个别生态系统服务与自然和社会生态因素之间的非线性关系，以确定其潜在的驱动机制并评估不同驱动因素的相对重要性。第四，我们引入了Davies-Bouldin指数（DBI）来优化聚类分析，并使用SOM神经网络来识别生态服务束（ESBs），根据每个ESB的组成和生态特征划分了生态功能区。第五，基于这些功能区的组成、生态特征和区域生态压力，我们为每个区域制定了差异化的生态管理策略。

2.5 数据处理
2.5.1 生态系统服务的定量分析
考虑到高密度城市特有的极端土地利用冲突和生态脆弱性，本研究选择了五种对高密度城市化干扰高度敏感的关键生态系统服务（Bi等人，2025年；Chang等人，2025年；Deng等人，2024年；Shao等人，2023年）。具体选择依据如下：（1）水资源产量（WY）：高密度城市中不透水表面的快速扩展显著改变了地表径流。WY的量化不仅反映了水资源供应，也是评估城市内涝风险和径流压力的关键指标；（2）土壤阻力（SR）：在高密度开发的强烈空间压力和频繁的人类干扰下，城市绿地斑块的边缘效应被显著放大，这容易导致表土剥离。这一过程不仅破坏了土壤微生态平衡，还直接威胁到城市植被的自然更新和演替能力；（3）栖息地质量（HQ）和净初级生产力（NPP）：在城市化空间极度压缩的背景下，HQ和NPP是衡量绿地斑块维持生物多样性和碳封存能力的关键指标；（4）食物生产（FP）：尽管在一般的城市研究中常常被忽视，但在高密度城市中，FP体现了快速城市扩张与郊区农业预留土地之间的激烈空间竞争。用于评估这五种生态系统服务的所有数据集首先通过ArcGIS重采样标准化到30米的空间分辨率。然后使用InVEST模型量化HQ、SR和WY，NPP通过时间降尺度方法得出，而FP则使用基于NDVI的校正程序估算。详细的评估工作流程总结在补充材料表A中。

2.5.2 生态系统服务权衡和协同作用及差异化生态管理方法的分析框架
2.5.2.1 相关性分析
相关性分析用于定量识别不同生态系统服务之间的全局权衡和协同关系。考虑到生态系统服务数据通常具有非正态分布特性，本研究使用R（v4.4.2）中的‘corrplot’包计算了Spearman等级相关系数（Xia等人，2023年）。相应的公式如下：
Rxy = 1 ? [6 × ∑i=1N |R(Xi) ? R(Yi)|2] / [N × (N2?1)]
在此背景下，Rxy表示变量x和y之间的相关系数，N表示这些变量的总观测数。R(Xi)和R(Yi)分别表示整个样本集中X和Y的评估值的排名。

2.5.2.2 地理加权回归
尽管相关性分析可以揭示生态系统服务之间的整体关系，但它假设变量关系在空间上是均匀的，难以反映高密度城市内的显著空间异质性。因此，本研究进一步采用了地理加权回归（GWR）模型来分析生态系统服务交互关系的空间变化特征。GWR通过估计不同地理位置的局部回归系数来揭示变量关系的空间非平稳性。本研究使用R（v4.4.2）中的GW模型包实施了GWR分析（Gollini等人，2015年；Wu, C.Y., Chen等人，2020年）。模型规范如下：
yi = β0(μi,νi) + ∑k=1p βk(μi,νi)xjk + εi
在该公式中，对（μi,vi）定义了观测点i的地理位置。符号P表示解释变量的总数，Yi对应于响应变量。表达式xjk表示模型中包含的解释因子，εi表示与位置i相关的随机扰动。参数β0(μi,vi)表示位置特定的常数项，βk(μi,vi)表示在该位置估计的回归参数。

2.5.3 生态服务束的识别
使用SOM方法在网格尺度上划分了生态服务束（ESBs）。作为一种无监督的神经网络算法，SOM通过学习多个生态系统服务在空间共现模式中的相似性来将网格单元分配到不同的束类型。实施是在R 4.4.2中使用‘kohonen’包进行的（Xia等人，2023年）。为了验证聚类结果的稳定性和确保SOM的充分收敛，将训练迭代次数设置为1000次。此外，按照前述作者的方法，生成了包含2到10个束的候选解，并使用DBI来比较不同的聚类方案并选择最合适的束数量进行后续分析。DBI作为聚类质量的内部标准，同时反映了簇内凝聚力和簇间分离性。较低的DBI值表示更理想的划分，意味着簇更紧密，簇之间的区别更清晰（Wang等人，2025年）。DBI的详细计算程序在补充材料S1中提供。

2.5.4 社会生态驱动因素对生态系统服务的影响
2.5.4.1 归因分析的模型选择
极端梯度提升（XGBoost）是一种高效、可扩展的机器学习框架，设计用于在并行和分布式计算环境中实现梯度提升决策树算法，在各种机器学习任务中得到了广泛应用（Li等人，2025a）。XGBoost的基本概念是将多个弱模型组合成一个强预测模型，通过迭代纠正预测中的错误来提升其性能。XGBoost的目标函数由两部分组成：损失函数和正则化项。对于给定的训练数据集T={(x1,y1),(x2,y2),?,(xn,yn)}，其中l(yi,y?i)代表损失函数，Ω(fk)表示正则化项，整个目标函数可以表述如下：
L(?) = ∑i l(yi,y?i) + ∑kΩ(fk)
在此公式中，L(?)表示在线性空间定义的目标。索引i指的是第i个观测值，k表示第k个决策树，y?i是对应于第i个样本xi的模型输出。为了解决优化问题，损失分量使用二阶泰勒展开进行近似，允许丢弃常数项并最小化剩余的损失项。同时，正则化分量也被类似地展开，以便移除常数并更有效地优化惩罚项。经过这些变换后，目标可以简化为以下形式：
L(t) = ∑i=1n [gift(xi) + 1/2 shift2(xi)] + Ω(fk)
这里，gi表示在观测点评估的损失函数的一阶梯度，hi表示数据点相对于损失函数的二阶导数。

2.5.4.2 SHAP可解释模型
SHAP通过利用合作博弈论中的Shapley值来量化每个预测因子的贡献（Tian等人，2024年），从而提高了生态系统服务背后驱动机制的可解释性（Li等人，2025b）。具体来说，它评估给定特征如何改变不同输入变量子集的模型输出，然后分配一个重要性分数来反映其边际贡献。对于具有n个特征的预测模型，与特征i相关的Shapley值?i使用以下表达式计算：
?i = ∑S?N\{i} |S|! / (n?|S|?1)!n! (v(S∪{i}) ? v(S))
在此表达式中，N={1,2,?,n}表示所有输入特征的集合。S指的是不包括特征i的任何子集，|S|表示该子集的基数。项v(S)表示仅使用S中的变量组合时获得的模型输出（预测值）。

3. 结果
3.1 生态系统服务中的权衡和协同作用的量化
3.1.1 生态系统服务的空间分布
2022年五种生态系统服务的空间分布如图3所示。具体来说，土壤阻力（SR）、栖息地质量（HQ）和水资源产量（WY）使用InVEST模型量化，净初级生产力（NPP）通过时间降尺度方法得出，食物生产（FP）使用基于NDVI的校正程序估算。

3.1.2 生态系统服务之间的权衡和协同效应
使用R中的“corrplot”包在区域尺度上计算了五种生态系统服务之间的Spearman等级相关性，每对关系都具有统计学意义（图4）。结果显示：（1）NPP、FP、HQ和SR的相关系数在0.35到0.84之间，表明这四个服务之间存在正相关（即协同关系）；（2）NPP与FP（0.54）和HQ（0.84）表现出特别强的正相关关系，表明高价值区域集中在山脊-山谷森林-农田镶嵌体中，碳封存、栖息地维护、土壤保护和粮食生产相互加强；（3）WY与NPP、HQ、FP和SR呈负相关，范围从-0.22到-0.88，表明WY与其他服务之间存在一致的权衡；（4）CHongqing的中心城区表现出一种耦合结构，其特征是NPP、HQ、FP和SR之间的协同作用，伴随着与WY的系统性权衡。研究结果显示：(1) 协同关系占主导地位，主要存在于平行岭谷的主脊和深切峡谷区域，这些地区通常被天然常绿阔叶林和针叶阔叶混交林覆盖；(2) 权衡关系主要出现在岭谷的中心地带，那里建筑用地比例较高，特别是在嘉陵江与长江交汇处及其周边地区尤为明显；(3) 生态服务水平（HQ）与土壤湿度（SR）、净初级生产力（NPP）与水分利用效率（WY）之间的权衡最为尖锐，表明重庆市中心城区在追求生态环境安全和协调城市可持续发展方面仍面临严峻挑战。

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图5. 生态服务之间权衡与协同的空间相关机制

3.2. 生态服务的空间聚类模式
采用DBI评估的SOM聚类方法划分出了五个生态服务区（ESB）（图6a）。结果表明，研究区域可以划分为城市发展区（UDZ）、生态缓冲区（EBZ）、核心生态区（CEZ）、农业潜力区（APZ）和生态保护区（ECZ）。这些区域在提供多种生态服务的能力上存在显著差异，综合排名依次为：CEZ > ECZ > APZ > EBZ > UDZ。具体来说，城市发展区（UDZ）以建筑用地为主，人为干扰强烈，调节和支持服务功能较低；生态缓冲区（EBZ）土地利用类型多样，具有过渡性的生态特征；核心生态区（CEZ）以相对完整的森林为主，多种生态服务水平较高；农业潜力区（APZ）以农田为主，具有食物生产优势；生态保护区（ECZ）主要位于受自然环境梯度控制的生态敏感过渡带。由于城市景观的异质性导致聚类结果呈碎片化，因此应用了模态滤波平滑方法进行处理。最终得到了五个ESB的组成结构（图6b），结合土地利用比例（图6c），可得出以下结论：
(1) UDZ受到最严重的生态环境压力，主要位于平行岭谷与嘉陵江、长江交汇的流域及其周边地区。该区域的土地利用以高强度建筑用地为主（85.8%），其次是剩余的城市绿地和硬化场地（7.2%）。生态服务水平（HQ）、生物多样性（FP）、净初级生产力（NPP）和土壤湿度（SR）均大幅下降，表明剧烈的人类活动严重限制了多种生态服务供应能力的提升。
(2) CEZ是最重要的生态核心区，位于南北向平行岭谷和深切峡谷地带，水分利用效率（WY）、生态服务水平（HQ）、净初级生产力（NPP）和土壤湿度（SR）均达到较高水平，其中森林用地（80.3%）是主要土地利用类型。
(3) ECZ位于CEZ边缘的岭谷-缓坡过渡带，作为森林生态系统与农田生态系统之间的过渡区域。生物多样性（FP）、净初级生产力（NPP）和生态服务水平（HQ）相对较高，而水分利用效率（WY）和土壤湿度（SR）相对较低。土地利用以耕地为主（55%），其次是森林用地（16%）。
(4) APZ是最大的生态功能区，主要分布在嘉陵江和长江的阶地上以及较平缓的丘陵地带，耕地占比为86.1%。净初级生产力（NPP）保持较高水平，而生态服务水平（HQ）、水分利用效率（WY）和土壤湿度（SR）相对较低，生物多样性（FP）具有绝对优势。
(5) EBZ是面积最小的生态功能区，主要位于中心城区周边或不规则分布在建成区内。土地利用类型以耕地（55.6%）和建筑用地（26.3%）为主，水分利用效率（WY）值较高，生态服务水平（HQ）、土壤湿度（SR）和净初级生产力（NPP）相对较低。

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图6. 生态服务的空间聚类模式

3.3. 影响生态服务的关键驱动因素
本研究确定了十个社会生态决定因素作为解释变量，包括地貌（DEM）、坡度（FPC）、垂直高度（VCH）、GDP、降水量（PREC）、人口密度（POP）、归一化植被指数（NDVI）、坡度（SLO）等，同时将五个生态服务指标——生态服务水平（HQ）、土壤湿度（SR）、水分利用效率（WY）、生物多样性（FP）和净初级生产力（NPP）作为响应变量。采用XGBoost–SHAP方法定量评估各驱动因素对生态服务变化的贡献，并确定其效应的方向性（图7）。特别关注了对每个生态服务指标影响最大的六个因素，并在后续的非线性分析中进行了详细研究。
(1) 生态服务水平（HQ）的关键驱动因素贡献排序为：垂直高度（VCH）> 地貌（DEM）> 人口密度（NL）> 坡度（SLO）> 归一化植被指数（NDVI）> 人口密度（POP）。垂直高度（VCH）的贡献最大，表明更丰富的植被层次增加了微生境多样性。地貌（DEM）具有正向影响，坡度（SLO）的正面效应较弱——较高的海拔和适中的坡度减少了人为干扰，有助于保护原始森林。人口密度（POP）和归一化植被指数（NDVI）具有负面影响，表明城市扩张和农业生产会协同破坏生境。
(2) 土壤湿度（SR）的关键驱动因素贡献排序为：坡度（SLO）> 垂直高度（VCH）> 降水量（PREC）> 地形因素（FPC）> 地貌（DEM）> 归一化植被指数（NDVI）。坡度（SLO）的正面效应最强。尽管在重庆的峡谷地貌下陡峭的坡度会增加侵蚀性，但较高的坡度通常伴随着人工和自然的土壤保持结构，从而限制了实际发生的土壤流失。其他五个驱动因素的正面效应较弱，表明这些因素改善土壤湿度的潜力已达到饱和。
(3) 水分利用效率（WY）的关键驱动因素贡献排序为：垂直高度（VCH）> 人口密度（NL）> 人口密度（POP）> 地形因素（FPC）> 降水量（PREC）> 地貌（DEM）。垂直高度（VCH）的负面影响最大，低土壤湿度（WY）值主要出现在山岳森林地带，这表明茂密的植被冠层增强了蒸散和截留作用。人口密度（POP）也有负面影响，表明城市不透水表面的扩张显著增加了地表径流系数。
(4) 生物多样性（FP）的关键驱动因素贡献排序为：人口密度（NL）> 归一化植被指数（NDVI）> 垂直高度（VCH）> 地貌（DEM）> 降水量（PREC）。人口密度（NL）较高的地区对应于城市化环境，不透水表面占据了耕地，光污染抑制了作物生长。归一化植被指数（NDVI）较高的区域分布在嘉陵江和长江的阶地上，这些地区具有良好的垂直高度（VCH）和地形因素（FPC），形成了良好的农田-森林边缘复合系统，验证了生物多样性（FP）对城市干扰的“距离衰减”规律。
(5) 净初级生产力（NPP）的关键驱动因素贡献排序为：归一化植被指数（NDVI）> 人口密度（NL）> 地形因素（FPC）> 地貌（DEM）> 降水量（PREC）。归一化植被指数（NDVI）、人口密度（POP）和地形因素（DEM）具有正向影响，它们共同通过促进植被光合作用、改善植被覆盖和优化水分条件来促进生物量的积累。此外，高海拔地区人类干扰程度较低，从而提高了净初级生产力（NPP）。人口密度（NL）和坡度（SLO）的负面影响表明，强烈的干扰会破坏自然植被并降低生态功能。

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图7. 驱动因素对生态服务贡献的排序

3.4. 生态服务与关键驱动因素之间的非线性相关性
本研究使用相关热图探索了不同驱动因素对生态服务之间的相互作用（图8）。发现某些因素对生态服务具有显著相关性，例如生态服务水平（HQ）与垂直高度（VCH）相关性为0.34、与人口密度（NL）相关性为-0.34，土壤湿度（SR）与坡度（SLO）相关性为0.92，水分利用效率（WY）与地形因素（FPC）相关性为-0.38，与归一化植被指数（NDVI）相关性为-0.38，生物多样性（FP）与垂直高度（VCH）相关性为-0.18，与归一化植被指数（NDVI）相关性为-0.11，净初级生产力（NPP）与归一化植被指数（NDVI）相关性为0.67，与人口密度（NL）相关性为-0.61。

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图8. 生态服务与驱动因素之间的相关性

本研究进一步研究了六个对生态服务影响最大的驱动因素（图9）。总体而言，五个生态服务对这些因素的响应是非线性的，并表现出明显的阈值效应。

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图9. 生态服务与驱动因素之间的非线性关系和响应阈值
(a) 生态服务水平（HQ）；
(b) 土壤湿度（SR）；
(c) 水分利用效率（WY）；
(d) 生物多样性（FP）；
(e) 净初级生产力（NPP）。

对于生态服务水平（HQ）（图9a），植被因素（垂直高度（VCH）和归一化植被指数（NDVI）是主要驱动因素，占总贡献的35.6%。垂直高度（VCH）的阈值为3.7米：当VCH超过3.7米时，对HQ有正向贡献；反之则产生负面影响。归一化植被指数（NDVI）也能促进HQ，但超过0.78时则产生抑制作用。地貌因素（DEM）和坡度（SLO）以及社会经济因素（人口密度（POP）也对HQ有明显的阈值效应。在特定的海拔范围内，这些因素对HQ的影响不同。例如，当DEM在75至280米和480至960米之间时，HQ得到促进；而在280至480米之间时受到抑制。同样，坡度在10.6°至18.6°和18.6°至33.5°之间时促进HQ，而在其他范围内则抑制HQ。在社会经济因素中，人口密度（POP）超过100人/平方公里时对HQ有显著抑制作用，低于该密度时则具有促进作用。人口密度（NL）在0.4至4.2的范围内促进HQ，超过4.2时则抑制HQ。

对于土壤湿度（SR）（图9b），地貌因素（坡度（SLO）和地形因素（DEM）是主要驱动因素，占总贡献的71.6%，其中坡度（SLO）起主导作用。坡度小于12°时抑制SR，超过该值时促进SR，并且坡度增加时促进作用增强。特定的海拔范围也对SR有明显影响。当DEM在280至440米和540至960米之间时，SR得到促进；在其他海拔范围内则受到抑制。植被因素（VCH、FPC、NDVI）和气候因素（降水量（PREC）也对SR有显著的阈值效应。例如，垂直高度（VCH）大于3.6米时促进SR；低于3.6米时则抑制SR。

对于水分利用效率（WY）（图9c），植被因素（VCH）和地形因素（FPC）是主要驱动因素，占总贡献的32.7%，其中坡度（SLO）起主导作用。坡度小于12°时抑制SR，超过该值时促进SR，并且坡度增加时促进作用增强。特定海拔范围也对SR有明显影响。当DEM在280至440米和540至960米之间时，SR得到促进；在其他海拔范围内则受到抑制。植被因素（VCH、FPC、NDVI）和气候因素（降水量（PREC）也对SR有显著的阈值效应。

对于生物多样性（FP）（图9d），植被因素（NDVI、VCH、FPC）是主要驱动因素，占总贡献的35.6%，其次是社会经济因素（NL）和地形因素（DEM、SLO）。在六个主要驱动因素中，人口密度（NL）起主导作用。当人口密度在0.7至7.6之间时促进FP；超过7.6时则抑制FP。

对于净初级生产力（NPP）（图9e），植被因素（NDVI、VCH、FPC）是主要驱动因素，占总贡献的44.8%。归一化植被指数（NDVI）是关键因素，其阈值为0.74：超过0.74时促进NPP，低于0.74时抑制NPP。地形因素（SLO、DEM）次之。例如，坡度在1.9°至14.7°之间促进NPP，超过该范围时抑制NPP。当DEM高于410米时促进NPP，低于410米时抑制NPP。社会经济因素（NL）和气候因素（降水量（PREC）也对NPP有不同程度的促进或抑制作用。

3.5. 不同生态功能区中生态服务的供应机制和阈值效应
基于五个生态服务指标，利用SOM聚类和模态滤波方法划分出了五个生态功能区（图6a），然后比较了不同区域生态服务的供应水平（图6b），并分析了土地利用构成（图6c）。在此基础上，采用XGBoost–SHAP模型确定了五个生态服务的关键驱动因素（图7），并进一步量化了六个最重要驱动因素的非线性响应特征和阈值（图9）。通过整合不同功能区的生态系统服务（ES）供应模式、土地使用构成、主要驱动因素以及响应阈值，本研究阐明了每个生态功能区内生态系统服务的供应机制和阈值效应。在UDZ（图6a）中，除了WY之外的所有生态系统服务供应水平普遍较低（图6b），且土地使用模式以建设用地为主（图6c）。XGBoost–SHAP结果显示，社会经济因素，特别是人口密度（NL）和人口（POP），对WY具有积极贡献，这与UDZ中WY水平相对较高相符。相比之下，NPP、HQ及其他生态系统服务的供应水平在UDZ中较低。与植被相关的因素大多低于非线性响应分析所确定的阈值。具体而言，在UDZ中，植被高度（VCH）低于HQ的3.7米阈值，归一化差异植被指数（NDVI）低于NPP的0.74阈值（图9）。因此，UDZ的特点是WY水平高而HQ、NPP、FP和SR水平低，其生态系统服务供应机制主要受社会经济干扰和植被条件不足的影响。

在CEZ（图6a）中，除了FP之外的所有生态系统服务供应水平都保持相对较高且稳定（图6b），森林用地是主导的土地使用类型（图6c）。XGBoost–SHAP结果表明，植被因素（包括VCH、NDVI和FPC）是HQ、NPP和SR的主要贡献者（图7）。在该区域内，大多数植被因素超过了关键阈值。例如，VCH通常高于HQ的3.7米阈值，NDVI保持在促进NPP生长的范围内（图9）。这些结果表明，CEZ的供应机制以自然生态为主，得益于稳定的森林条件和有利的植被阈值，从而支持了较高的HQ、NPP、SR和WY水平。

在APZ（图6a）中，FP在五种生态系统服务中具有绝对优势（图6b），土地使用模式以农田为主（图6c）。XGBoost–SHAP结果显示，FP同时受到社会经济因素和植被因素的影响，尤其是人口密度（NL）、NDVI和VCH（图7）。植被因素反映了农业生态系统的生长状态和生产力状况，而人口密度（NL）显示出明显的非线性阈值效应。具体来说，在0.7–7.6的范围内，NL促进了FP的增长，但超出该范围后则产生抑制作用（图9）。因此，APZ的特征是以食物生产为主导的生态系统服务供应模式，其供应机制主要受植被生产力和FP对城市化强度的阈值响应控制。

在ECZ（图6a）中，FP、NPP和HQ的生态系统服务供应水平相对较高，而WY和SR水平较低（图6b）。土地使用模式以耕地和部分森林用地为主（图6c）。XGBoost–SHAP结果表明，社会经济因素（尤其是NL）和植被因素（包括NDVI和VCH）共同影响该区域的生态系统服务供应机制（图7）。FP保持了相对较高的供应水平，这与耕地的主导地位和NL的阈值响应相对应。根据非线性响应结果，NL在0.7–7.6的范围内促进了FP的增长（图9）。这表明ECZ的人口密度（NL）总体上处于有利于FP供应的范围内。NPP和HQ也保持了相对较高的供应水平，表明植被因素超过了或接近关键阈值。例如，VCH接近或高于HQ的3.7米阈值，NDVI接近或高于NPP的0.74阈值（图9）。因此，ECZ的供应机制受到社会经济因素和植被因素的共同影响。

在EBZ（图6a）中，WY的供应水平相对较高，而HQ、SR、FP和NPP的水平普遍较低（图6b）。土地使用模式高度异质，农田、建设用地和剩余的生态斑块交织在一起（图6c）。XGBoost–SHAP结果表明，社会经济因素（如NL和POP）和植被因素（如NDVI和VCH）共同影响该区域的生态系统服务供应（图7）。相对较高的WY水平反映了NL和POP对WY的积极贡献。同时，许多地区的植被因素低于关键阈值，包括HQ的VCH<3.7米和NPP的NDVI<0.74。这些条件也部分限制了FP达到高水平供应。这种模式与HQ和NPP的水平较低以及FP的水平居中相对应。因此，EBZ的特点是植被条件破碎化，生态系统服务供应机制受到社会经济因素和植被因素的共同影响。

4. 讨论
4.1. 高密度城市中生态系统服务之间权衡与协同作用的空间异质性
本研究显示，高密度城市中生态系统服务之间的权衡与协同作用表现出明显的空间异质性，反映了城市化强度对生态系统服务供应及其相互作用的强烈影响。总体而言，从城市中心到边缘，随着建设强度和人为干扰的逐渐减少，生态系统服务供应总体上增加，服务之间的关系从以权衡为主转变为以协同作用为主。这些结果表明，高密度城市中的生态系统服务关系并非均匀分布，而是随着城市化强度和空间模式系统性地变化。

具体来说，协同作用主要集中于植被覆盖度高且人为干扰低的区域，通常位于城市边缘。这些区域通常维持相对稳定的生态系统结构和较高的植被结构复杂性，支持高水平的生态系统服务供应，包括HQ、NPP和SR。这一发现与先前的研究一致，即植被覆盖度高的区域更有可能表现出多种生态系统服务协同作用（Milesi等人，2003；Raudsepp-Hearne等人，2010）。相比之下，权衡作用在城市核心区域更为明显，尤其是在HQ和WY之间，以及NPP和WY之间。这种模式与城市化导致的区域水文过程变化密切相关。城市扩张和不透水表面的增加显著增强了地表径流和WY，而植被覆盖度和土壤质量的下降则减少了HQ、NPP和SR的供应，从而加剧了WY与其他服务之间的权衡。这些结果与先前的研究一致（Nelson等人，2009；Qu等人，2024），进一步突显了高密度城市背景下水相关服务与生态调节服务之间的功能冲突。

值得注意的是，与低密度城市区域、郊区地区和农村地区相比，高密度城市中的生态系统服务关系显示出更复杂的空间异质性。先前的研究表明，高人口密度和密集的土地使用会显著压缩生态空间，使生态系统服务供应更加依赖有限和破碎化的斑块（Cortinovis和Geneletti，2019；Mitchell等人，2015）。在此基础上，我们的研究进一步发现，在高密度城市的核心区域仍然存在小规模的协同作用斑块。这些斑块通常位于较高海拔，植被覆盖较好，人为干扰较少，能够维持相对稳定的生态系统服务供应水平。重要的是，这些地区的陡坡和峡谷充当了自然的生态屏障，限制了城市进一步扩张，保护了生态空间，并支持了多种生态系统服务之间的稳定协同作用。这种地形限制的“楔形保留结构”有助于缓冲高密度城市化对生态系统服务的负面影响（Xie等人，2026；Yang等人，2025）。

这些发现扩展了当前对城市生态系统服务空间组织的理解。传统的城市生态学通常强调一个同心梯度模式，即生态系统服务从城市中心到边缘逐渐增加或减少。高强度的城市化和不透水表面的扩张通常被认为会加剧生态系统服务之间的权衡（Eigenbrod等人，2011；Zhang等人，2021）。然而，本研究表明，地形限制可以重塑高密度城市中的生态系统服务空间模式，使某些局部地区即使在高度城市化的情况下也能保持强劲的协同作用。这表明高密度城市中的生态系统服务关系并不一定遵循简单的同心梯度，而是受到地形屏障和景观异质性的共同调节。

4.2. 生态系统服务的非线性驱动机制和响应阈值
尽管先前的研究使用了各种方法来确定生态系统服务的主要驱动因素及其之间的相互作用（Gou等人，2021），但许多方法的可解释性仍然有限。具体来说，它们通常专注于总结每个驱动因素的总体贡献，但无法清晰地揭示驱动因素效应的方向或有效描述驱动因素与生态系统服务之间的非线性响应（Li等人，2024c）。此外，依赖预定义理论路径的方法往往无法检测到意外的相互作用或阈值响应，可能会导致关键机制的低估甚至忽视（Tarka，2018）。为了解决这些限制，本研究引入了可解释的机器学习模型XGBoost-SHAP，以系统地确定高密度城市中生态系统服务的主要驱动因素，并进一步揭示其非线性响应模式。

生态系统服务之间的复杂关系不仅受到自然生态因素（如植被和地形）的影响，还受到社会经济因素（包括GDP、POP和NL）的影响。自然生态因素为生态系统服务的空间分布提供了基础（Wang等人，2013）。本研究的XGBoost-SHAP结果显示，植被因素是高密度城市中多种生态系统服务变化的核心驱动因素。其中，植被高度（VCH）对HQ和WY有显著影响，并显示出明显的阈值效应。当VCH超过3.7米时，其对HQ的积极效应显著增强。这主要是因为较高的植被冠层可以形成更复杂的垂直栖息地结构，增加微生境的多样性，从而提高维持生物多样性的能力。相比之下，当VCH低于这一阈值时，植被主要由灌木、草本植物或低矮树木组成，导致栖息地结构相对简单，生态承载能力有限（Yang等人，2025）。与对HQ的影响不同，VCH对WY的影响则相反。当VCH超过3.4米时，较强的植被蒸腾作用和冠层拦截作用导致更多的降水被植被吸收或保留，从而抑制了水分产量（Qu等人，2024）。

此外，本研究在NDVI与HQ的关系中发现了明显的“绿色悖论”。尽管NDVI被广泛用作植被生产力和覆盖状况的重要指标（Asgarian，2026；Yang等人，2025），但在这项研究中，当NDVI超过0.78时，其对HQ的积极效应转变为抑制效应。这一现象可能与研究区域的农业-林业镶嵌景观密切相关。具体来说，在该地区，NDVI值高的区域通常对应于密集耕作的农田。尽管这些区域的植被覆盖度高，但其植被结构相对简单，主要由作物或单层植被组成，缺乏自然森林的复杂垂直结构和多样化的微生境。因此，它们无法为物种提供高质量的栖息地，从而抑制了HQ（Benton等人，2003）。这一结果表明，在高密度城市的背景下，植被结构复杂性（如冠层高度）比单一的绿色指标更能有效代表生态系统服务的供应能力（Zeng等人，2023）。

在地形因素中，坡度对生态系统服务的影响最为显著。然而，其对生态系统服务的影响在不同数值范围内并不一致。XGBoost-SHAP结果显示，当坡度超过12°时，SR随着坡度的增加而显著增加。这种看似反直觉的模式与研究区域的特殊地形结构密切相关。在典型的山脊-山谷景观中，陡坡主要分布在深切的山谷或山脊地区。这些区域通常受到较少的人为干扰，森林植被相对完好，较高的植被覆盖度可以有效增强土壤的抗侵蚀能力，改善雨水渗透和蓄水能力，从而减少土壤流失的风险（Chávez-Collantes等人，2025；Dahanayake等人，2024）。同时，生态恢复措施（如在坡地上修建梯田、坡度稳定和“以粮代林”计划）进一步改善了区域的土壤和水资源保护能力，发挥了积极的减少土壤侵蚀的作用（Li等人，2021；Tong等人，2018）。因此，在研究区域内，陡坡并不代表传统的土壤侵蚀高风险区域。这一结果不同于土壤侵蚀理论中的常见观点，即坡度增加通常会加剧土壤流失（Garcia-Ruiz等人，2021）。相反，由于陡坡区域对城市扩张起到了天然屏障的作用，加之中国持续实施了生态恢复项目，这些地区已成为维持土壤保持服务的重要生态空间。就社会经济因素而言，本研究发现，人口密度（NL）作为城市化强度的一个重要指标，对生态系统服务（ESs）有着明显非线性的影响。具体来说，人口密度与土壤保持能力（HQ）和净初级生产力（NPP）的供给水平呈负相关。当人口密度超过相应阈值（HQ为4.2，NPP为2.7）时，会显著抑制这两种服务的供给。这主要是因为高强度的城市扩张侵害了自然植被和绿地，从而削弱了生态系统的调节功能（Li等人，2023年）。然而，对于农业生产力（FP），人口密度的效应呈现出明显的U型反转趋势：当人口密度在0.6到7.6之间时，FP呈现上升趋势，并在大约1.2时达到峰值。这表明，在适度的人类活动水平下，人口集中可以提高农业生产效率。但是，随着城市化强度的进一步增加，特别是当人口密度超过7.6时，建设用地的扩张显著压缩了农业空间，进而导致FP下降（Zhao等人，2021年）。

4.3 生态功能区的管理对策
基于生态服务边界（ESBs）的空间划分及其驱动机制的分析，本研究发现高密度城市中的不同生态功能区在生态系统服务供给水平、主导驱动因素和阈值响应方面存在显著差异。这表明，高密度城市的生态治理不应采用统一的管理模式，而应根据不同功能区的生态背景条件、主要限制因素和关键阈值特征制定差异化的生态管理策略。从管理角度来看，这些发现提示高密度城市的生态治理应从“基于空间类型的粗放管理”转向“基于驱动机制和阈值识别的精细管理”。对于那些生态退化且长期超过抑制阈值的城市开发区（UDZ），应扩大城市绿地、垂直绿廊和生态走廊等绿色基础设施，以提高植被冠层高度和结构复杂性，帮助这些区域逐步跨越生态促进阈值，提升城市生态服务的供给能力。对于已经具有较高生态稳定性的城市建成区（CEZ），管理应重点建立生态保护红线、构建生态走廊，并增强生态网络的连通性。对于农业与城市扩张交互作用特别显著的城市扩展区（APZ），应优先防止建设用地侵占农业生态空间，同时通过农林业系统和生态农业提高多功能供给。对于接近临界阈值且对干扰高度敏感的边缘缓冲区（EBZ），应加强生态缓冲功能，严格划定城市开发边界，发展生态隔离带、绿色基础设施和农林业景观，以减少城市扩张对这些缓冲区的影响。对于位于森林生态系统与农业景观之间的过渡区（ECZ），管理应着重生态恢复和提高生态系统稳定性，尤其是通过恢复退化森林、优化林分结构和加强水土保持措施。

5. 结论
理解生态系统服务（ESs）及其社会生态驱动机制之间的相互关系对于高密度城市的可持续治理具有重要意义。以重庆中心城区为例，本研究构建了一个综合分析框架。通过整合生态系统服务评估、权衡与协同分析、非线性驱动机制的解释以及生态服务边界的识别，系统揭示了高度城市化景观中生态系统服务及其驱动机制之间的相互作用。主要结论如下：
首先，揭示了高密度城市中生态系统服务之间的权衡与协同关系的结构规律。研究结果表明，高密度城市中的生态系统服务通常表现出相对稳定的结构特征：由土壤保持能力（HQ）、土壤侵蚀控制（SR）和净初级生产力（NPP）代表的调节和支持服务往往表现出显著的协同作用，而受城市化过程中地表径流增加和植被结构变化影响的有机碳（WY）通常与这些服务形成明显的权衡关系。然而，在土地利用高度异质的镶嵌格局下，农业生产力在某些地区可以与生态调节功能实现局部协同，表明在高密度城市中，农业生产与生态功能并非必然相互冲突。
其次，识别了高密度城市中生态系统服务的非线性驱动机制和关键阈值。生态系统服务的供给主要受植被因素、地形因素和社会经济因素的影响，并表现出显著的非线性响应特征和阈值效应。其中，植被覆盖度（VCH）在调节HQ、NPP和WY方面起着关键作用，而坡度（SLO）则是控制城市SR的重要因素。此外，研究还发现NDVI（归一化差异植被指数）与HQ之间存在一定的“绿色悖论”，表明在高密度城市中，植被结构复杂性比单纯的植被绿色度更能有效表征生态系统服务的供给能力。
第三，通过结合SOM（空间聚类）识别的生态服务边界与生态服务阈值特征，揭示了高密度城市各功能区内生态系统服务供给机制的复杂性和空间异质性，并提出了一个空间明确的生态系统服务诊断框架，以实现生态保护和城市发展的协同优化。

总体而言，本研究不仅揭示了高密度城市中生态系统服务的权衡与协同效应及其非线性驱动机制，还构建了一个面向城市生态治理的生态系统服务空间诊断框架。该框架可为高密度城市中生态空间的优化和精细生态管理提供科学依据，对快速城市化地区的生态保护与城市发展协调具有重要的参考价值。未来的研究应进一步探讨生态系统服务的时空异质性，并在其他高密度城市地区验证所提出的框架。整合更高分辨率的数据和情景模拟也有助于提高该框架在城市生态治理中的适用性。

作者贡献声明：
姜文杰：撰写——原始稿件、方法学、数据分析、概念化
吴丽：撰写——原始稿件、数据分析、概念化
方婷文：撰写—— review & 编辑、软件应用、数据分析
刘祖英：方法学
谢英赞：撰写—— review & 编辑、概念化
黄世友：撰写—— review & 编辑
吴天吉：软件应用、方法学
钟乐元：撰写—— review & 编辑、软件应用
陈本文：资金获取
史合雄：撰写—— review & 编辑、资金获取、概念化