生产力与人类干扰塑造中国亚热带森林保护区核心与偶见鸟类物种的对比分布格局

《Integrative Zoology》：Productivity and Human Disturbance Shape Contrasting Distribution Patterns of Core and Occasional Bird Species in a Subtropical Forest Reserve in Southern China

　　

保护区通常采用分区管理以平衡保护与可持续发展，然而其对动物群落的有效性仍是关键的知识空白。研究人员调查了华南地区一个经过恢复的亚热带森林中保护区分区和人类干扰如何共同塑造鸟类多样性。基于网格调查数据，研究人员利用一系列统计模型分析了群落、功能群及物种层面对分区、人类干扰及其他景观因子的响应。研究发现，管理区域与鸟类多样性模式之间存在显著的不匹配。鸟类多样性热点并未位于严格保护的核心区，而是位于靠近人类聚居点的实验区。这一模式由鸟类群落内部的对比响应所驱动：较高的生产力主要支撑了丰富的核心物种，而靠近人类聚居点则强烈吸引了偶见物种。人类聚居点的存在可能增加植被复杂性和资源可用性，潜在地推动了更高水平的物种共存。相比之下，研究表明鸟类表现出对保护区边缘区域的强烈回避，因为这些区域通常意味着来自周围景观的强烈人类干扰。研究人员得出结论，静态分区在恢复生态系统方面存在局限性。有效的管理必须平衡增强生境异质性以支持广泛的群落丰富度，与保护核心区域——尽管其并非丰富度热点，却是干扰敏感物种不可替代的避难所——之间的关系。

研究背景与意义

作为保护的基石，保护区对于缓解广泛的人为干扰导致的生物多样性丧失至关重要。然而，许多位于人口稠密地区的自然保护区被郊区、农田和商业森林等人为景观所割裂。为了平衡生态保护与可持续发展，中国大多数自然保护区实施分区管理，划分为核心区、缓冲区与实验区，从实验区到核心区对人类活动的限制逐步加强。虽然这种分区对植被保护已被证明有效，但其对动物群落的有效性仍无定论。传统观点认为人类干扰从根本上不利于野生动物，因此假设核心区应支持更高的物种丰富度。但也有证据表明，受干扰的外围区域物种丰富度可能与核心区相当甚至更高，这与中度干扰假说相符。鉴于这些相互矛盾的观点，在中国南方特定生态背景下进行实证研究至关重要。本研究以鸟类为对象，探讨分区划定和人类干扰对鸟类多样性的影响，相关成果发表于《Integrative Zoology》。

关键技术方法

研究人员在广东车八岭国家级自然保护区建立了覆盖全保护区的80个1 km × 1 km网格监测体系，于2019年进行了为期一年的鸟类调查，记录到157种53689只个体。研究选取了反映人类干预、植被和地形特征的八个因子作为解释变量，包括分区类型（ZONE）、距人居点距离（DTS）和距保护区边缘距离（DTE）等。基于物种持久性（出现频率）、森林依赖性和觅食层面对鸟类进行功能群划分。数据分析采用了广义线性混合模型（GLMMs）、结构方程模型（SEMs）、基于变换的冗余分析（tb-RDA）以及N-混合模型等多种统计学方法，以探究从群落整体到物种个体的多尺度响应。

研究结果

3.1 不同保护区区域间的多样性格局

研究发现，各分区类别间的鸟类丰富度和多度存在显著差异。总体而言，实验区的物种丰富度和多度显著高于核心区、缓冲区和边缘区。这种模式在总鸟类中一致，但在中间和偶见物种组中尤为明显。相比之下，核心物种组在各分区类别间表现出高度稳定性。物种丰富度的热点位于保护区西南角的山谷，那里正是当地居民居住和管理的地方。

3.2 解释变量对鸟类群落的影响

结构方程模型（SEMs）显示，分区（ZONE）和距边缘距离（DTE）是最具影响力的驱动因子。ZONE显著降低了总个体数（N_all），而DTE显著增加了N_all。当按持久性划分群落时，路径发生偏移：核心物种的丰富度高度依赖于其自身的多度，而这又受到增强型植被指数均值（EVI_m）的强烈正向驱动；偶见物种则表现出与所有人、植被和地形变量的弱关联。

3.3 解释变量对功能群的影响

广义线性混合模型和随后的荟萃分析揭示了特定解释变量如何塑造不同鸟类群体的分布。首先，分区（ZONE）通常与大多数群体的鸟类多度呈负相关。其次，DTS和DTE表现出相反的效应：偶见物种、低森林依赖物种以及林下和开阔地面鸟类更接近人居点（负DTS效应），但偏好远离保护区边界的位置（正DTE效应）。第三，树冠盖度（CC）对高森林依赖物种有正向影响，而对偶见和低森林依赖物种呈负相关。EVI_m对所有功能亚群均施加了一致的正向影响。基于变换的冗余分析（tb-RDA）表明，环境变量显著塑造了鸟类群落组成，第一轴主要代表了植被完整性和保护强度的梯度，核心物种与高CC和严格保护正相关，而偶见物种则相反。

讨论与结论

4.1 鸟类功能群的差异化响应

研究揭示了保护区划定区域与鸟类多样性热点之间的不匹配，这可通过鸟类功能群的差异化响应来解释。核心物种和高森林依赖物种的丰富度主要由植被生产力（EVI_m）和高CC驱动，表现出跨分区的稳定性。而偶见物种和低森林依赖物种则被人居点的邻近性强烈吸引，它们利用了人类改造的栖息地，如小耕地和花园提供的食物资源及创造的森林空隙，从而增加了生境异质性。

4.2 植被的复杂效应

生产力假说部分得到支持，EVI_m与几乎所有亚群的多度呈正相关，但未能预测丰富度。植被结构（CC）的效应也不统一，高密度树冠限制了林下资源，可能迫使鸟类离开寻找资源更丰富的生境，或因核心物种的竞争排斥而导致偶见物种适应多样化环境。

4.3 边缘效应与人类干扰的双重作用

研究强烈支持了边缘效应假说，大多数鸟类倾向于避开保护区外部边界，这与内部人居点的正向吸引形成鲜明对比。这表明鸟类群落对人类活动的响应取决于生境改造的强度和规模。保护区内的低强度传统农业和混农林业通过增加垂直结构复杂性促进了物种丰富度，而保护区外的大规模集约化景观则产生了强烈的外部压力。

4.4 管理启示

研究强调仅靠静态分区不足以优化生物多样性保护。管理策略必须从单一保护区转向景观尺度的保护，整合对自然友好的景观。承认静态分区的局限性，建议采取适应性管理，考虑在实验区内维持对自然友好的小尺度农业实践，并可能模拟自然空隙动态进行选择性采伐或疏伐，以增强植被结构的复杂性。同时，需平衡多重目标：实验区最大化物种丰富度，而核心区仍是森林专家和干扰敏感物种不可替代的避难所。

结论

本研究表明，基于最小化人类干扰的传统保护区分区并不一定与恢复的亚热带森林中的鸟类多样性格局相一致。严格保护的核心区并非鸟类多样性热点，而具有低强度人类活动的实验区似乎有益于整体多样性。然而，保护区边界存在强烈的负面边缘效应。这些发现强调了在管理的生态系统中人为影响的复杂作用，并表明有效的保护需要采取超越静态分区的细致入微的策略，明确考虑群落内不同物种群体的差异化需求。