受过高端训练的女性跑步运动员比在运动成绩上与之相当的所有男性选手表现出更强的耐力和生理适应性

《Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports》：Highly Trained Female Runners Show Greater Durability and Physiological Resilience Than Performance-Matched Male Counterparts

　　摘要

耐力表现的决定因素通常在新鲜条件下进行评估，尽管生理和机械特性在长时间运动过程中会退化，这种现象最近被称为耐久性或弹性。然而，目前尚不清楚耐久性及其背后的机制在性别之间是否存在差异。11名女性和11名男性在表现上进行了匹配，他们完成了三次实验室测试，包括：分级运动测试、12分钟的上坡计时赛（TT）以及在标准化中等强度下进行的180分钟跑步机跑步，期间每60分钟重复进行一次计时赛（总距离分别为36±3公里和42±3公里）。在整个稳态跑步和计时赛期间，对生理、生物力学和神经肌肉变量进行了评估，并使用线性混合模型进行分析。跑步期间的计时赛表现有所下降，女性在3小时后速度降低幅度小于男性（-1% vs. -10%，p<0.01），并且在稳态期间（p<0.05）和计时赛期间（p<0.01）碳水化合物氧化和呼吸交换率的降低幅度也较小。男性在计时赛期间乳酸峰值降低幅度较大（p<0.001），而两组的心率（HR）和氧气摄取量保持不变。在长时间跑步过程中，女性在最大等长膝关节伸肌力量、心率和感知努力程度方面表现出更大的弹性（p<0.05），而跑步经济性在两性之间则表现出相似的下降趋势。两性都发生了生物力学调整，男性在计时赛中（步幅；p<0.05）和女性在稳态期间（接触时间和硬度；p<0.05）的变化更为显著。总之，经过高度训练的女性跑步者的耐久性优于表现相匹配的男性。性别差异表现在女性具有更好的代谢和神经肌肉弹性，而生物力学变化在两性之间似乎相似。最后，这些发现在相同距离条件下是否仍然存在值得进一步研究。

1 引言

耐力跑步表现主要可以通过最大氧气摄取量（V?O2max）、乳酸阈值下的V?O2max利用比例以及跑步经济性（RE）来解释[1]。尽管这些决定因素通常在新鲜条件下进行评估，但最近的证据表明它们在长时间运动过程中会逐渐退化[2-6]。基于此，运动员减轻疲劳引起的生理参数下降的能力被概念化为耐久性或生理弹性[7, 8]，其中耐久性指的是与表现相关的结果，而弹性则指支撑这种变化的生理变化[9]。在长时间跑步过程中，耐久性和弹性主要通过生理参数来评估，研究显示RE[4, 5]、心率（HR）[10]和V?O2max[5]会出现变化，从而导致乳酸阈值（LT）下的速度非线性下降[5]。这些变化似乎与肌肉糖原储存的逐渐耗尽有关，这需要招募效率较低的II型肌肉纤维来维持给定的速度[11]。从生物力学的角度来看，在连续跑步过程中，身体通常会采用一种“更平滑”的跑步方式来应对疲劳，可能是为了最小化冲击力的重复性应力[12, 13]。这种保护性转变通常表现为步频的增加[14]和地面接触时间的延长[15]，以及步幅的减少[14]和负载因子的提高[15]。虽然这些机械调整旨在减轻组织损伤和疼痛，但它们似乎也有助于提高RE[12, 16]。长时间跑步过程中的生物力学反应在两性之间也有所不同，精英男性马拉松运动员在比赛后期步幅的减少幅度大于女性，同时步频的下降也与接触时间的增加有关[17]。尽管缺乏关于性别差异在耐久性方面的证据，但女性似乎表现出更强的神经肌肉疲劳抵抗力（即弹性）[18-23]，在膝关节伸展和屈曲方面存在差异[24]，即使在表现与男性匹配的情况下[2, 25]，力量相关能力的扰动也较小。从代谢角度来看，女性可能由于I型纤维比例较高[26, 27]和更好的脂肪氧化能力而表现出更大的弹性，这可以在长时间的次最大强度努力中节省糖原[28, 29]。性别在代谢变化方面的差异与跑步相关的神经肌肉疲劳一致，女性在2小时跑步后RE和最大膝关节力量几乎没有变化，而男性则出现了下降[24]。相反，超过100公里的超长赛道努力的证据表明，两性的RE下降率相似，这表明女性的神经肌肉优势并不总是能在RE弹性上带来相应优势[13, 18]。值得注意的是，特定赛道的机械要求可能会放大性别之间的表现差异。在上坡运动中，表现差距通常扩大到18%–22%（而在平坦地形上为10%–12%），这主要是由于瘦体重与脂肪体重的比例差异[30]。因此，整合这些性别特定因素有助于准确分离耐久性的潜在机制，并优化在不同坡度下的表现策略。考虑到上述背景，目前关于性别在耐久性和弹性方面的差异证据有限且不明确，在受控条件下评估代谢、神经肌肉和生物力学参数可能会为了解两性在疲劳表现上的可能差异提供机制上的见解。本研究旨在检查在高水平训练的越野跑步者中，3小时跑步期间耐久性和生理、生物力学及神经肌肉弹性的性别依赖性差异。具体来说，我们调查了（i）在中等强度下稳态长时间跑步期间的生理反应和跑步步态的性别差异，以及（ii）在未疲劳状态和整个长时间跑步过程中重复进行的上坡计时赛期间的表现、神经肌肉功能和机械反应的性别差异。运动持续时间是根据标准化的，而不是距离，因为这种方法允许跟踪所有参与者在相同时间点上的逐步心血管、代谢和神经肌肉变化[4, 5, 10, 11, 24]，而不考虑他们的绝对跑步速度。我们假设（i）在长时间跑步期间生理和生物力学变量会恶化，女性能够更好地保持未疲劳的参数，以及（ii）这些差异会反映在表现测试中，女性的计时赛速度降低幅度较小，代谢和生物力学反应的恶化程度也较小。

2 方法

2.1 参与者

11名男性和11名女性高水平训练的越野跑步者（根据最近的运动表现框架分为3级和4级[31]；见表1）自愿参加本研究。提供了书面知情同意书，研究得到了因斯布鲁克大学伦理委员会的批准（编号109/2024）。纳入标准要求参与者年龄≥18岁，具有≥2年的越野跑步经验，每周跑步量≥50公里，净海拔升高≥800米，并且在测试时没有肌肉骨骼损伤。根据国际越野跑步协会（ITRA）的表现指数水平（表1）对男性和女性参与者进行了表现匹配。选择参与者的ITRA表现指数和年龄作为匹配标准，以基于性别、年龄和比赛距离来标准化竞争表现，从而将每位运动员相对于他们自己的性别特定规范分布进行定位[32]。这种方法确保了两组在各自人群中处于相同的竞争水平，当研究问题涉及生理反应的固有性别差异而不是绝对有氧能力差异时，这是方法论上适当的基准[33]。样本量是根据之前研究关于长时间跑步的性别差异[24]确定的，这些研究表明RE和膝关节伸肌力量存在很大的交互效应。对于这个范围内的效应，每组至少需要7名参与者才能在α=0.05时达到80%的统计功效。因此，当前的样本提供了约95%的功效来检测类似大小的交互效应。

表1. 参与者和测试特征。男性 绒女

参与者数量 (n) 11 11
年龄 (y) 29±6 29±4 0.96
身高 (m) 1.80±0.06 1.66±0.06 <0.001
体重 (kg) 72.9±8.7 60.9±6.2 0.001
BMI 20.2±1.5 18.4±1.6 0.02
训练经验 (y) 6±2 7±4 0.47
训练量 (km/周) 88±24 66±23 0.04
训练海拔 (m/周) 3309±919 2436±997 0.05
训练频率 (次/周) 1.5±0.8 1.4±0.7 0.58
ITRA积分 703±88 579±64 0.001
ITRA等级 高级1 高级1 —
基线测试
LT速度 (km/h) 13.7±0.9 11.5±0.7 0.001
GXT最大速度 (km/h) 18.6±1.5 16.1±1.3 0.001
计时赛速度 (km/h) 10.3±0.5 8.2±0.7 <0.001
计时赛峰值V?O2 (mL/kg/min) 55.5±3.5 44.7±4.2 <0.001
计时赛峰值HR (次/min) 184±8 182±6 0.81
iMVC (N) 635±150 434±73 <0.001
iMVC (N/kg) 8.7±2.0 7.2±1.2 0.04
长时间跑步测试
速度 (km/h) 12.1±1.2 10.2±0.8 <0.001
试验前后体重变化 (kg) ?2.1±0.9 ?1.0±0.4 <0.001
试验前后体重变化 (%) ?2.7±1.3 ?1.7±0.8 <0.001
稳态EE (Kcal) 2376±303 1665±151 <0.001
计时赛EE (Kcal) 697±92 482±44 <0.001
总EE (Kcal) 3073±38 2147±187 <0.001
总EE (Kcal/kg) 41.4±4.2 34.6±3.8 <0.001
总距离 (km) 42.2±3.4 35.5±2.6 <0.001

缩写：BMI，身体质量指数；EE，能量消耗；GXT，分级运动测试；HR，心率；iMVC，最大等长自愿收缩；ITRA，国际越野跑步协会；LT，乳酸阈值；ST，力量训练；V?O2，氧气摄取。

2.2 实验概述

参与者在14天内的3个时间点来到实验室，并被要求在每次访问前24小时内避免剧烈运动、咖啡因和酒精摄入。他们还被要求在访问1前的48小时内记录自己的饮食和身体活动，并在访问2和3中重复这些记录。此外，参与者在所有访问中都要求穿着相同的跑鞋。参与者完成了3次实验室测试：一次分级运动测试（GXT）以确定乳酸阈值（LT；访问1），一次在未疲劳状态下进行的12分钟上坡计时赛（访问2），以及在次最大强度下进行的180分钟跑步机跑步，期间每60分钟重复进行一次计时赛。在长时间跑步和计时赛期间反复评估生理和生物力学指标，而在长时间跑步的每小时末以及每次计时赛前后评估神经肌肉指标。重复进行的上坡计时赛被用来操作化耐久性，即在整个长时间跑步过程中多个时间点的最大表现能力的变化[7, 9]。所有测试都在一台电动跑步机（HP Cosmos Pulsar 4P，HP Cosmos Sports & Medical，德国）上进行了，环境条件标准化（21°C–24°C，相对湿度45%–55%），通过位于参与者前方1.5米的风扇提供2.55 m/s的气流，心率（HR）由H10（Polar，芬兰）连续监测。

2.3 访问1：分级运动测试

在访问1中，参与者到达时使用校准过的秤（MPB 300 K100，Kern & Sohn，德国）和测高仪（213，SECA GmbH，德国）测量了他们的身高和体重（BM）。然后，参与者在定制的测力计上坐着熟悉最大等长自愿收缩（iMVC）膝关节伸肌的动作。使用PowerLab数据采集系统和LabChart 8软件（ADInstruments，新西兰）记录了自愿力量。之后，通过GXT评估了LT。在完成了5分钟的热身活动（感知努力程度RPE；6-20等级）为6-7后，他们进行了一个由6-8个阶段组成的跑步机递增测试，每个阶段速度增加1 km/h，直到达到自愿性疲劳，这与之前的跑步者递增测试协议一致[5, 34, 35]。在每个阶段结束后，从耳垂收集了20 μL的毛细血管血液样本（E-T-E Capillaires，Hirschmann GmbH，德国），并分析了血液乳酸浓度（B[La?]；SUPER GL ambulance，Dr. Müller Ger?tbau GmbH，德国）。LT被定义为B[La?]系统性升高的最高速度（比静息值高约0.5 mmol/L）[34, 36]。为了在适度运动范围内标准化强度，长时间跑步的速度设置为LT对应的速度+0.5 mmol/L的85%。

2.4 未疲劳状态下的计时赛

在GXT后的72小时，参与者在未疲劳状态下访问实验室进行计时赛。测量体重（BM）并完成标准化热身后，他们在+12%的坡度上进行了一次12分钟的上坡计时赛[37]，目标是尽可能多地覆盖距离。跑步机速度由研究者根据参与者的手势手动调整。在整个测试过程中，参与者佩戴了一个低死腔口罩，通过开放式代谢车（ML206，ADInstruments，新南威尔士州，澳大利亚）和加热的气流加速器（Series 1110，Hans Rudolph Inc.，美国）以及气体混合室（MLA246，ADInstruments）测量吸入和呼出气体的成分。吸入和呼出气体的体积和浓度被连续采样，这些分析仪在每次测试前使用已知的气体混合物（16% O2和5% CO2）和环境空气进行校准。涡轮体积传感器使用3升注射器（Hans Rudolph，KS）进行了校准。体积和浓度信号被时间对齐，考虑了毛细管气体传输延迟以及分析仪响应时间相对于体积信号的变化。在测试前和测试后立即记录了心率（HR）、血乳酸（B[La?]）、RPE和最大肌肉收缩力（iMVC）。测试结束时也记录了最大心率（HRmax）。

2.5 第三次访问：长时间跑步和疲劳时间试验

在第三次访问中，到达时测量了参与者的体重（BM）、静息时的血乳酸水平（B[La?]）和未疲劳状态下的最大肌肉收缩力（iMVC）。然后，按照上述标准完成了180分钟的恒定状态跑步。每隔60分钟进行一次上坡时间试验（TT），以评估疲劳性能（即1小时后、2小时后、3小时后的TT；见图1）。在长时间跑步过程中，每5分钟、60分钟、120分钟和180分钟时间歇性地测量呼吸气体。然而，在每次TT期间持续测量呼吸气体。通过安装在脚部的惯性传感器（Stryd Next Gen，Stryd Inc.，科罗拉多州博尔德市）在同一时间点采样与生物力学相关的数据。在每次TT结束时以及试验结束时评估RPE。在每次TT前后测量血乳酸水平（B[La?]和iMVC），并在跑步结束时测量体重（BM）以评估出汗率。在长时间跑步过程中，以每小时90克的速率提供碳水化合物（CHO）凝胶溶液（Crown Sport Nutrition，西班牙），并自由饮水，同时测量饮水量。

2.6 代谢测量

在长时间跑步期间，将氧气摄取量（V?O2）和二氧化碳消耗量（V?CO2）的值平均化为3分钟内的平均值，用于代谢相关测量；而在TT期间使用最高的30秒平均值。V?O2和V?CO2用于计算呼吸交换率（RER）、跑步经济性（RE，以mL/kg/km表示）、脂肪氧化率（Fatox）和碳水化合物氧化率（CHOox），以及能量消耗（EE）。为了考虑体重变化对RE的影响，在长时间跑步前后测量了体重，并使用线性回归估计每个测量时间点的体重，然后用于计算RE。使用非蛋白质呼吸商方程估算CHOox和Fatox（g/min）。通过将脂肪和碳水化合物的利用量分别乘以9.75和4.07 Kcal来计算从每种底物中获得的能量。

2.7 生物力学测量

以下生物力学指标是通过安装在脚部的惯性传感器计算得出的：步频（每分钟步数）、步长与腿长的比值（0.53 x 身高[39, 40]）、地面接触时间、占空比、垂直振荡和腿部刚度。占空比是地面接触时间与总步时间（地面接触时间 + 飞行时间）的比率。该传感器测得指标的有效性和可靠性已在前文中报告[41, 42]。

2.8 神经肌肉测量

在控制性时间和疲劳时间试验前后立即测量了膝关节伸肌的最大等长自愿收缩力（iMVC），以量化神经肌肉疲劳。参与者坐在特制的测力计椅子上，髋部和膝关节弯曲角度约为90°。小腿连接到一个刚性的杠杆臂上，该杠杆臂连接到经过校准的负载传感器（型号9UB，HBM，德国），并通过LabChart 8（ADInstruments，新西兰）进行记录；在每次测试前将负载传感器信号归零以消除信号偏移。在主要协议开始之前，参与者进行了两次次最大收缩（约为感知最大值的50%），每次之间休息30秒，以熟悉设备和激活神经肌肉系统。在协议开始前，进行了两到三次3秒的最大收缩，其中两次收缩的力输出相差在5%以内，每次之间休息90秒。最高的扭矩值被保留为未疲劳状态的iMVC用于分析。为了减少对后续跑步表现的干扰，在每次时间试验后45秒内完成单次iMVC测量[43, 44]。在整个过程中提供了实时的力输出视觉反馈和强烈的标准化口头鼓励[45]。

2.9 统计分析

使用独立样本t检验评估了性别之间的基线差异。为每个因变量分别拟合了线性混合模型（LMM），其中性别（女性、男性）、时间（恒定状态：5分钟、60分钟、120分钟和180分钟；时间试验：1小时后、2小时后、3小时后）及其交互作用（性别 × 时间）被指定为固定效应，参与者ID作为随机截距。为了评估跑步期间覆盖的距离或能量消耗（EE）对因变量的潜在混淆效应，将它们作为协变量加入单独的LMM分析中。通过检查残差的正态性和同方差性来验证模型假设。当检测到显著的性别 × 时间交互作用时，进行对比分析以检查不同时间点之间的绝对变化，采用Bonferroni校正进行多重比较。变化以相对于基线的百分比差异报告。效应大小以部分eta平方（η2?）表示，并解释为小（0.01–0.06）、中（0.06–0.14）和大（>0.14）。显著性阈值固定为p≤0.05。

3 结果

3.1 基线和试验特征

表1报告了参与者和试验特征，数据分析涵盖了11对性能匹配的男性和女性。基于ITRA分数和水平（“高级1”水平分数：男性700–725分，女性575–599分；表1），性别特定的表现状态在男性（703分）和女性（579分）之间没有差异。两组在训练经验或力量训练频率上没有差异（p≥0.66），但男性的每周训练量和海拔高度高于女性（p=0.03；表1）。男性在低强度（LT）和未疲劳的12分钟时间试验中的速度更高（p<0.001）。在长时间跑步期间，男性和女性之间的累积能量消耗不同，女性相对于体重的能量消耗（Kcal/kg）在跑步的恒定状态部分和12分钟时间试验中低于男性（-16%；p<0.001）。同样，女性覆盖的总距离比男性低16%（p<0.001；表1）。

3.2 长时间跑步期间的稳态反应

在长时间跑步期间，大多数生理、感知和机械反应都发生了变化。时间对CHOox、Fatox和RER具有主要效应（p<0.001；η2?≥0.28），表明试验过程中向脂肪利用的转变；而CHOox和RER的性别 × 时间交互作用表明男性变化更大（在3小时时：CHOox：-29% vs. -9%，见图2C），对比分析显示3小时后的RER变化不同（-5.6 vs. -2.1%；p<0.05；见图2A）。性别对CHOox和Fatox具有主要效应（p≤0.01；η2?≥0.28；见图2C,D），尽管性别对RER没有主要效应（p=0.32）。图2展示了在中等强度下3小时稳态跑步期间的生理和神经肌肉反应。数据以平均值±95%置信区间表示（女性=11，男性=11）。从该时间点未疲劳状态开始的变化的性别间差异：#p≤0.05。心率（HR）、RPE和相对iMVC遵循共同的模式，时间具有主要效应（p≤0.003；η2?≥0.20），表现为HR和RPE的上升趋势，以及iMVC的下降；性别 × 时间交互作用（p≤0.04；η2?≥0.12；见图2B,E,F）。具体来说，在3小时时，女性的变化小于男性（+30% vs. +47%；p=0.03；见图2F），而在2小时时，两性的相对iMVC不同（-18% [男性] vs. 0% [女性]；p=0.02；见图2E）。时间对RE和血乳酸（B[La?]具有主要效应（p≤0.03），两者都随运动进展而增加，尽管性别或性别 × 时间交互作用没有主要效应（p≥0.14；表2）。

3.3 稳态跑步期间的响应

在长时间跑步期间，大多数生理、感知和机械反应都发生了变化。时间对CHOox、Fatox和RER具有主要效应（p<0.001；η2?≥0.28），表明试验过程中向脂肪利用的转变；而CHOox和RER的性别 × 时间交互作用表明男性的变化更大（在3小时时：CHOox：-29% vs. -9%，见图2C），对比分析显示3小时后的RER变化不同（-5.6 vs. -2.1%；p<0.05；见图2A）。性别对CHOox和Fatox具有主要效应（p≤0.01；η2?≥0.28；见图2C,D），尽管性别对RER没有主要效应（p=0.32）。图2展示了在中等强度下3小时稳态跑步期间的生理和神经肌肉反应。数据以平均值±95%置信区间表示（女性=11，男性=11）。从该时间点未疲劳状态开始的变化的性别间差异：#p≤0.05。HR、RPE和相对iMVC遵循共同的模式，时间具有主要效应（p≤0.003；η2?≥0.20），表现为HR和RPE的上升趋势，以及iMVC的下降；性别 × 时间交互作用（p≤0.04；η2?≥0.12；见图2B,E,F）。具体来说，在3小时时，女性的变化小于男性（+30% vs. +47%；p=0.03；见图2F），而在2小时时，两性的相对iMVC不同（-18% [男性] vs. 0% [女性]；p=0.02；见图2E）。时间对RE和B[La?]具有主要效应（p≤0.03），两者都随运动进展而增加，尽管没有性别或性别 × 时间交互作用（p≥0.14；表2）。

3.4 时间试验响应

与未疲劳状态相比，随着长时间跑步的进行，TT表现下降，时间对TT速度具有主要效应（p<0.001；η2?≥0.29）。TT速度也显示出性别 × 时间交互作用（p=0.003；η2?=0.20），女性在3小时后的TT中下降幅度较小（-1.1% vs. -9.9%；p=0.003；见图4A）。图4展示了在中等强度下3小时稳态跑步期间12分钟上坡时间试验（TT）与未疲劳状态相比的表现和生理变化。面板A–D显示了与未疲劳TT相比的百分比变化；面板E–F显示了每种条件的绝对值。数据以平均值±95%置信区间表示（女性=11，男性=11），点代表个体反应。从该时间点未疲劳状态开始的变化的性别间差异：#p≤0.05；##p≤0.01。代谢反应遵循类似的模式，时间对B[La?]、RER、CHOox和Fatox具有主要效应（p<0.001；η2?≥0.63；见图4B,C, Figure 4E,F），表明从碳水化合物氧化转向脂肪氧化，以及B[La?]的峰值变化；性别对B[La?]和CHOox的峰值变化也有影响（p≤0.049；η2?≥0.16；见图4E,F, Figure 4C）。性别 × 时间交互作用影响所有这些变量（p<0.009；η2?≥0.17；见图4B,C, Figure 4E,F），女性表现出较小的代谢扰动。对于B[La?]，男性从未疲劳状态到2小时后的TT（-7.44 vs. 5.54 mmol/L）和3小时后的TT（-43 vs. -21%；p=0.003）的下降幅度大于女性，达到3.38 vs. 3.82 mmol/L（见图4C）。此外，男性从未疲劳状态到2小时后的TT（-6.6 vs. -2.5%）和3小时后的TT（-9.0 vs. -2.7%；p=0.003）的RER下降幅度也大于女性，并且在试验结束时达到0.87（见图4B）。男性在2小时后的TT（-28 vs. -8%）和3小时后的TT（-36 vs. -2.5%；p=0.003）的CHOox下降幅度也大于女性，并且在相同时间点的Fatox增加幅度也更大（156 vs. 45% 和 214 vs. 61%；p<0.001；见图4E,F）。其他生理变量显示出更多异质性反应。HR没有主要或交互效应（p≥0.54；η2?≤0.02；见图4D），在整个TT期间保持不变，而RPE随时间增加（时间效应：p≤0.001），尽管没有发现性别或性别 × 时间效应（p≥0.07；表3）。峰值V?O2显示出性别效应（p<0.001），男性的峰值V?O2较高，但没有发现时间或性别 × 时间效应（p≥0.79；表3），表明两组在长时间跑步结束时仍保持其峰值V?O2。12分钟上坡计时赛（TT）中的变化。组别

与基线TT相比的变化百分比

性别效应

时间效应

性别 × 时间效应





1小时后TT

2小时后TT

3小时后TT



F



p


η2?


F



p


η2?


F



p


η2?







峰值V?O2（mL/min/kg）

女性

?0.4 ± 1.9

0.1 ± 7.4
0.8 ± 6.6
51.08
< 0.001
0.70
0.34
0.79
0.02
0.30
0.83
0.00




男性

?0.5 ± 2.0
?2.8 ± 8.5
0.3 ± 6.7




RPE

女性
?2.8 ± 7.3
2.7 ± 5.6
5.9 ± 6.5
3.58
0.07
0.14
22.97
< 0.001
0.53
2.37
0.08
0.10



男性
?4.6 ± 7.2
?2.2 ± 6.8
1.5 ± 3.5




步频（步骤/分钟）

女性
?1.0 ± 2.9
?0.5 ± 2.3
?0.3 ± 2.1
0.99
0.33
0.04
2.10
0.11
0.09
0.06
0.98
0.00



男性
?1.3 ± 2.5
?0.8 ± 3.0
?1.2 ± 3.7




接地时间（毫秒）
女性
3.3 ± 4.5
3.2 ± 5.6
3.8 ± 6.2
1.42
0.25
0.06
12.15
< 0.001
0.36
1.30
0.28
0.06



男性
5.5 ± 6.3
6.0 ± 5.1
9.9 ± 8.8










缩写：RPE，感知用力等级；V?O2，氧气摄取量。在跑步力学指标中，时间对接地时间、工作负荷因子（图5B）、垂直振动和步幅长度（图5A）有显著影响（p ≤ 0.03；η2? ≥ 0.12），但对步频没有影响（p = 0.11；η2? = 0.09），其中接地时间和工作负荷因子增加，而垂直振动、刚度和步幅长度减少（图5；表3）。没有发现性别或性别 × 时间对任何指标的影响（p ≥ 0.11；η2? ≤ 0.09；图5；表3），除了步幅长度。调整腿长的步幅长度显示出性别 × 时间的交互作用（p = 0.03；η2? = 0.12），男性在2小时后TT后的变化更大（?0.8% vs. ?8.7%；p = 0.04；图5A）。图5在图形查看器中打开。


在12分钟上坡计时赛（TT）与3小时中等强度稳定状态下跑步期间的生物力学变化进行比较。数据以平均值±95%置信区间表示（女性=11，男性=11），点代表个体反应。在该时间点与未疲劳状态之间的性别差异：#p ≤ 0.05。与稳定状态结果类似，当总距离或能量消耗（以千卡/千克计）作为协变量来分离线性混合模型时，时间和性别 × 时间的交互作用的影响保持不变。详细信息可以在补充材料中找到（表S2）。




4 讨论

本研究考察了在每60分钟进行一次上坡计时赛（TT）的3小时跑步中，性别在表现耐力、生理、生物力学和神经肌肉恢复力方面的差异。我们发现，与男性相比，女性表现出更好的耐力，在长时间跑步后上坡TT速度的下降幅度更小（?1% vs. ?10%）。这种耐力差异是由于女性具有更好的生理恢复力，表现为从CHOox到Fatox的转变较小，以及在稳定状态跑步期间的心血管漂移较小。在TT期间也发现了类似的结果，从2小时开始，女性的B[La?]、CHOox和RER的减少幅度较小。此外，女性在整个长时间跑步过程中保持了膝关节伸展力，而男性从2小时开始出现了显著下降。有趣的是，尽管两性都表现出RE和生物力学参数的恶化，如地面接触时间增加和腿部刚度降低，但这些变化并不受性别影响。总体而言，这些结果表明女性的耐力优于男性，尽管男性在比赛过程中覆盖的距离可能部分解释了这些结果。性别在耐力方面的差异似乎是由代谢和膝关节伸展恢复力引起的，而不是由不同的机械变化造成的。



4.1 上坡表现耐力

本研究表明，与男性相比，女性在上坡跑步中表现出更好的耐力，在3小时跑步后12分钟上坡TT表现下降幅度更小（?1% vs. ?10%）。尽管之前没有报告过跑步者之间的耐力性别差异，但我们的发现与最近一项基于实验室的自行车研究[46]的结果一致，而专业自行车手的实地数据则显示，在总累积工作量[47]或超过临界功率[48]的情况下，男性的耐力更好。这些对比结果可能取决于运动匹配的处方——我们的工作和Pastorio等人[46]的工作持续时间，以及上述提到的男性和女性专业自行车手之间的比赛模式差异。女性在3小时后仍保持了TT表现和代谢稳定性，即使总距离被纳入统计模型中也如此，这表明观察到的耐力优势反映了在等同时间压力下的真正更强的生理韧性。这种解释进一步得到了支持，因为从2小时开始，代谢和神经肌肉结果的性别差异是显著的，尽管组间的绝对剂量差异存在，但在试验结束时较小。诚然，女性覆盖的距离差异（?16%）可能会高估标准化距离下的性别差异，尽管已经证明通过持续时间或距离标准化运动可以得到类似的耐力结果[4]。因此，未来的研究评估在评估耐力性别差异时，距离与持续时间匹配的效果将是一个有趣的话题。性别在持续时间匹配的耐力方面的差异似乎是由生理因素而非机械差异引起的。



4.1 上坡表现耐力

本研究表明，与男性相比，女性在上坡跑步中表现出更好的耐力，在3小时跑步后12分钟上坡TT的表现下降幅度更小（?1% vs. ?10%）。尽管之前没有报告过跑步者之间的耐力性别差异，但我们的发现与最近一项基于实验室的自行车研究[46]的结果一致，而专业自行车手的实地数据[47, 48]则显示，在总累积工作量或超过临界功率的情况下，男性的耐力更好。这些对比结果可能取决于运动匹配的处方——我们工作和Pastorio等人[46]的工作持续时间，以及上述提到的男性和女性专业自行车手之间的比赛模式差异。女性在3小时后仍保持了TT表现和代谢稳定性，即使总距离被纳入统计模型中也如此，这表明观察到的耐力优势反映了在同等时间压力下真正更强的生理韧性。这种解释进一步得到了支持，因为从2小时开始，代谢和神经肌肉结果的性别差异是显著的，尽管组间的绝对剂量差异存在，但在试验结束时较小。显然，女性覆盖的距离差异（?16%）可能会高估标准化距离下的性别差异，尽管已经证明通过持续时间或距离标准化运动可以得到类似的耐力结果[4]。因此，未来的研究评估在评估耐力性别差异时，距离与持续时间匹配的效果将是一个有趣的话题。性别在持续时间匹配的耐力方面的差异似乎是由生理因素而非机械因素引起的。具体来说，在TT期间，发现男性在B[La?]、RER和CHOox方面的差异较大，代谢扰动也比女性更明显，而HR、RPE和峰值V?O2的变化则相似，表明在3小时跑步期间两性的努力水平相似。神经肌肉疲劳也可能解释了一些差异，因为从2小时开始男性的iMVC下降更为明显。另一方面，机械参数在两性之间显示出相似的变化。在男性中，速度下降伴随着步幅长度的缩短和地面接触时间的延长，表明表现的下降在机械上是由时空参数的变化引起的，而不仅仅是速度的下降。这些发现提供了实际证据，表明女性在长时间跑步中的耐力优于男性。这里观察到的女性iMVC的保持与之前关于女性在等长和单肢动态任务中较低的神经肌肉疲劳性的证据一致[49, 50]。然而，全身动态运动中性别在神经肌肉疲劳方面的差异则更为模棱两可[51, 52]，最近的一项研究[46]使用与我们的设计相似的持续时间匹配设计，发现90分钟高强度骑行后，自愿力量、自愿激活或收缩功能方面没有性别差异，这表明代谢和氧化因素可能是女性耐力优势的主要驱动力。如上所述，这些持续时间匹配的发现需要在性别之间标准化距离或工作量时进行确认。



4.2 生理和神经肌肉结果：稳态跑步

在稳态跑步期间，女性的生理参数（心率、RER、底物氧化、RPE和iMVC）的波动较小，而RE和B[La?]在两性之间增加相似。同样，在疲劳的TT中，男性表现出峰值B[La?]、RER和CHOox的更大下降，这表明在运动持续时间匹配的情况下，女性的生理恢复力优于男性。这些发现与先前的研究一致，表明女性在长时间运动期间更多依赖于Fatox，特别是在最初的约120分钟[29, 53]。与此一致的是，经常有报告称女性在长时间低强度运动期间的RER较低[29]，支持她们对全身CHOox的依赖性较低[53]。例如，在一次次最大强度跑步中，女性的RER值较低（0.87），而男性的RER值较高[54]。鉴于最近证明的长时间跑步期间生理反应的高可靠性[55]，这些结果不太可能受到参与者内部变异性的干扰。神经肌肉疲劳的结果也与先前的研究一致[24, 56]，这些研究在实验室和实地环境中报告了男性在长距离跑步后的膝关节伸展力下降18%和36%。这些研究要么在平坦的跑步机上[24]进行，要么在包含下坡路段的步道上[56]进行，而我们的研究没有包括任何下坡跑步，从而最小化了观察到暂时性肌肉损伤的可能性。综上所述，这些结果表明，尽管在持续时间匹配的运动中生理参数在两性之间有所不同（例如，HR和RER），但这些可能不会反映在RE或B[La?]的差异上，而在TT中，由于任务的最高努力（例如速度、峰值B[La?]和底物氧化），这些差异会加剧。这可能表明，在长时间跑步中，不同特征的运动员在次最大强度下可能不会显示出大的差异，而TT可能更敏感地衡量耐力和恢复力。从机制上讲，女性的更高生理韧性可能是由于她们具有更高比例的抗疲劳I型肌纤维[26, 27]和比男性更多的肌肉毛细血管化[28, 57]。这些生理特征可能允许女性在长时间运动中保留更多的Fatox和随后的糖原，从而延迟代谢扰动，这些扰动也可能导致男性的力量过早丧失[28, 29, 33]。如上所述，这些发现基于运动持续时间匹配的设计，需要在性别之间标准化距离或工作时进行确认。



4.3 生物力学结果

生物力学上，两性都采用了一种“更平滑”的步态策略来最小化冲击力，其特征是步频增加和地面接触时间延长，步幅长度减小和腿部刚度降低，这种现象在分级跑步中已有充分记录，其中步频增加和摆动阶段缩短[37]。男性在3小时TT后步幅长度的更大下降也可能与他们更大的iMVC损失（即神经肌肉疲劳）[18]有关，这可能限制了他们维持上坡速度的能力。这与通常报告的疲劳跑步期间地面接触时间增加和iMVC减少的情况一致，尽管这种相关性并不总是得到支持[58, 59]。同样，重复的30分钟下坡跑步导致地面接触时间和工作负荷因子增加，以及iMVC的损失，这些变化在最初的运动阶段更为明显，尽管没有发现机械指标变化与iMVC之间的相关性[60]。重要的是，这些特定于性别的差异并没有转化为稳态跑步期间RE的更大恶化。总的来说，这些发现表明上坡TT可能是一个敏感的任务，在此期间神经肌肉疲劳可能与某些时空步态变化相关，从而允许在长时间运动中检测到细微的耐力变化。



4.4 局限性

本研究也存在一些局限性。首先，尽管男性和女性是根据ITRA表现指数水平配对的，但男性的跑步速度更高，因此覆盖的距离更长（42.2公里对比35.5公里），总能量消耗（千卡/公斤）也有16%的差异。这种差异可能部分解释了他们在TT表现和代谢稳定性上的更大下降，尽管在统计模型中包含总距离或能量消耗作为协变量也得到了类似的结果。由于时间不变的协变量无法完全解释剂量的逐渐积累，因此需要距离匹配的实验来扩展这些持续时间匹配的发现。其次，虽然跑步机跑步允许高内部有效性并标准化环境条件，但它并不能完全复制户外跑步的复杂性，特别是不规则的小径表面或不同户外坡度的技术要求。此外，应该注意的是，量化后链肌群（例如腓肠肌）以及膝关节伸展力将提供更全面的跑步相关神经肌肉疲劳的评估。第三，TT评估使用了固定的+12%坡度，而耐力在平坦跑步、不同坡度的倾斜或下坡路段上可能表现不同。此外，Stryd衍生的生物力学变量的有效性在当前的实验条件下尚未得到一致证实。因此，相对于光学参考系统[42, 61]，地面接触时间和工作负荷因子的系统低估可能是有问题的。同样，从弹簧-质量模型得出的腿部刚度也依赖于假设的地面接触力学，在陡峭的上坡跑步中可能不适用[62]。由于目前尚无关于这种传感器在倾斜跑步机条件下的具体验证数据，因此应谨慎解读来自上坡计时赛的腿部刚度发现。此外，男性的绝对跑步速度高于女性（12.1公里/小时对比10.2公里/小时），这可能独立地导致了观察到的更大生物力学和神经肌肉方面的扰动，因为较高的跑步速度无论相对强度如何，都会对每次步伐施加更大的机械负荷。在当前的设计中，这种潜在的混淆因素无法完全与性别内在的恢复能力差异分开。

4.5 结论

总之，在一次持续3小时的适度强度跑步中，训练有素的女性越野跑者表现出比男性更高的耐力，她们在重复的12分钟上坡计时赛中的表现下降更小，代谢和神经肌肉参数的恢复能力更强。尽管性别间的生物力学适应大体相似，但具体差异仅限于稳态跑步时的接触时间和腿部僵硬度，以及计时赛中的步长。这种耐力优势似乎是由代谢和神经肌肉系统的更高恢复能力所介导的，女性在稳态和计时赛中的肌糖原（CHOox）、最大肌肉体积（iMVC）和峰值血乳酸（B[La?]）下降幅度更小，尽管覆盖的距离差异（女性减少了16%）可能部分加剧了这些差异。这些发现强调了耐力和恢复能力[8, 9]在区分状态良好的表现相似的运动员中的作用。从实际角度来看，数据表明训练和比赛策略应该根据性别进行差异化处理，男性运动员可能需要更加关注延缓疲劳出现的干预措施，尤其是在涉及重复高强度努力的情况下，并在比赛中采用更为保守的配速策略。

4.6 观点

本文观察到的女性耐力优势（保持上坡计时赛表现、较小的代谢扰动以及持续的膝关节伸肌力量）表明，性别特定的生理恢复能力以疲劳未显现的情况下无法预测的方式调节了长时间努力中的有效表现上限。对于比赛配速，男性跑者在长时间赛事中应采用更为保守的配速策略（尤其是在上坡阶段），在早期爬升时控制努力强度，并在高强度段落之间设置更长的恢复时间。相比之下，女性跑者似乎能够在更长时间内维持更高的有效强度上限，这表明更均匀的配速策略在生理上是可行的。重要的是，一些差异在匹配的距离（而非持续时间）下可能会更小，这对实际应用具有重要意义。在本研究中，性别在计时赛中的生理恢复能力差异比在稳态阶段更为显著和一致。这对于训练中的耐力监测具有重要意义，在训练中，类似于此处使用的计时赛协议的短暂最大强度努力可能比单纯的亚最大强度生理监测提供更敏感的个体耐力度量。实践者和教练可以利用这种方法来识别那些在累积疲劳下表现下降较多的运动员。未来的研究可以通过包括马拉松类似比赛中的重复高强度努力来进行耐力评估。

作者没有需要报告的内容。利益冲突
作者声明没有利益冲突。数据可用性声明

支持本研究发现的数据可以在合理请求下从相应作者处获得。