通过植物与昆虫的相互作用揭示了晚中新世龙见峠生物群的生态稳定性

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Ecological stability of the Late Miocene Tatsumi-toge biota revealed by plant–insect interactions

　　

崔 Wang|安达 仁|牛炳山|王伟|李奇佳|全成

中国陕西省西安市710054，长安大学地球科学与资源学院

摘要

植物与昆虫之间的相互作用对陆地生物多样性和生态系统稳定性至关重要，因为植物叶子和植食性昆虫是现代生态网络中最重要的组成部分。然而，由于缺乏经过充分研究的化石组合，我们对远古时期植物-食草动物相互作用网络的理解受到了限制。在这里，我们报告了日本鸟取县宁阳峠组上中新世阶段的化石植物上存在的节肢动物和真菌造成的损伤。通过将这些损伤类型与同一地点的化石植物和昆虫数据相结合，我们根据在Tatsumi-toge生物群中发现的现代近亲推断出较强的古生态稳定性。共有48属28科的植物受到了节肢动物和真菌的损伤，包括8个功能性的进食群体（FFGs）和30种损伤类型（DTs）。其中，26种DTs是由属于6个目10个科的食叶昆虫引起的。在这些昆虫中，具有咀嚼口器的种类占主导地位，且大多数是广食性的。这种进食策略可能是对晚中新世全球变冷所带来的环境压力的响应。在这种气候背景下，植物和昆虫通过生态位划分多样化了资源利用方式，减少了食叶昆虫对单一宿主的依赖。昆虫与植物之间的多食性相互作用网络增强了生态系统的稳定性。通过与现代相似气候区和同时期的中纬度古生态系统的比较，验证了晚中新世Tatsumi-toge生物群的生态稳定性维持机制。

引言

在过去的4亿年里，植物和昆虫推动了陆地生态系统的进化（Hébert, 2022; Chen et al., 2025）。它们之间的相互作用网络涵盖了全球陆地生物多样性的40%以上，为理解生态系统结构和功能随时间的变化提供了基础（McCann, 2000; Price, 2002; Welti et al., 2017）。然而，由于同一地点的植物和昆虫化石共存实例较少，这种共同进化关系的理解一直受到限制。到目前为止，只有少数案例报道了同时存在植物和相关昆虫化石的情况（例如，Lara et al., 2017; Dong et al., 2018; Cariglino et al., 2021; Hazra et al., 2022; Prevec et al., 2022; Santos et al., 2022, Santos et al., 2025）。

晚中新世是生物群落和气候发生重大转变的时期之一（Herbert et al., 2016; Holbourn et al., 2018）。特别是大约700万年前以来，气候变得普遍干燥和寒冷，引发了陆地植被和动物的重组（Herbert et al., 2016）。这些古气候变化对植物-食草动物相互作用的影响尚未得到充分研究。

在日本各地发现了大量中新世或更年轻时期的植物化石组合（Tanai, 1961; Tanai and Onoe, 1961; Tanai and Suzuki, 1963, Tanai and Suzuki, 1965, Tanai and Suzuki, 1972; Huzioka, 1964; Uemura, 1988; Ozaki, 1991; Yamanoi, 1992）。其中一些组合与昆虫化石相关联（Yamana and Maruo, 1992; Aiba and Inose, 2026）。这些植物组合在很大程度上反映了气候变化的趋势，包括早-中中新世的气候最适期（1690万–1470万年前）（Yamanoi and Tsuda, 1986; Yabe and Nakagawa, 2018），随后出现了寒冷条件（Wang et al., 2001; Pavlyutkin et al., 2016）。大约1300万–1200万年前，东亚冬季季风（EAWM）经历了周期性的增强，随后在1000万–800万年间再次加强，并从约300万年前开始持续存在（Tada et al., 2016）。到目前为止，没有明显的证据表明这些岛屿经历了气候变干。相比之下，Hatano and Yoshida（2017）根据土壤分析推断，在中中新世到晚中新世过渡期间，日本岛屿经历了丰富的季节性降雨。晚中新世的冷却和东亚冬季季风的加强被认为与现代冷温带落叶林的形成有关（Narita et al., 2020）。

日本鸟取县的晚中新世Tatsumi-toge生物群在这一关键的气候转变期间得以保存，为我们提供了研究全球气候变冷阶段下植物-昆虫相互作用的机会（图1）。该生物群中的植物和昆虫化石保存良好（Tanai and Ozaki, 1977; Ozaki, 1979, Ozaki, 1980a, Ozaki, 1980b, Ozaki, 1981; Yamana and Maruo, 1992; Manchester and Uemura, 2014; Yabe and Yamakawa, 2017; Tanabe and Shimizu, 2022），这使得我们能够重建古生态系统中的植物-食叶昆虫相互作用网络，并研究社区层面的生态系统稳定性。

在这项研究中，我们系统地检查了从日本鸟取县宁阳峠组上中新世阶段收集的563个叶片化石标本上的节肢动物和真菌损伤痕迹。通过整合先前鉴定的化石昆虫信息并参考其现存近亲的生态习性，我们进一步推断出可能造成这些食草损伤的昆虫群体。通过评估Tatsumi-toge生物群中的植物-食叶昆虫关系，重建了一个相互作用网络，以阐明生态稳定性背后的机制。此外，我们还与现代相似气候区和同时期的中纬度地区进行了比较分析，以评估Tatsumi-toge生物群的生态稳定性机制。

章节片段

以往的古生物学研究

Tanai和Onoe（1961）详细研究了从鸟取县到邻近的冈山县之间的地区发现的植物群，对每个分类单元进行了简要描述。植物群的主要组成部分是落叶阔叶树，以及少量的常绿被子植物。其中最主要的元素是山毛榉Fagus stuxbergi（syn. F. paleocrenata），占总出现次数的71.0%（Tanai and Onoe, 1961）。由于植物群中的大多数其他元素均可归类为

在从Tatsumi-toge生物群中检查的563个植物标本中，有187个（33.2%）受到了节肢动物和真菌的损伤，表现为30种不同的损伤类型（附录表S1）。这些损伤类型被归类为8个功能性进食群体（FFGs），即孔洞取食、边缘取食、骨架化、表面取食、穿刺吸食、挖掘、虫瘿形成和真菌侵袭（图2）。在187个植物化石中观察到了256次损伤（表1）。只有19.3%的叶片同时受到两种不同的损伤类型。

在组合中出现的48个昆虫科中，有22个具有植食性倾向，表明食草行为在古生态群中是最普遍的进食策略（表2）。由于食草行为对陆地生态系统能量流动至关重要，因此评估古生态群中的进食策略非常重要（Hébert, 2022）。基于Tatsumi-toge生物群中食叶昆虫的进食习性和叶片损伤类型的比较

日本晚中新世的Tatsumi-toge生物群主要由落叶阔叶林组成，包括壳斗科、豆科、桦木科和无患子科植物。在该生物群中，通过古食草损伤 identified 了7个功能性进食群体，包括孔洞取食、边缘取食、骨架化、表面取食、穿刺吸食、挖掘和虫瘿形成。可能的损伤诱导者包括 Pentatomidae、Tingidae（半翅目）、Leptoceridae（毛翅目）、Noctuidae（鳞翅目）等。

崔 Wang：可视化、验证、软件使用、方法论、调查、数据分析、概念化、撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写。安达 仁：验证、监督、资源获取、调查、撰写 – 审稿与编辑。牛炳山：调查。王伟：调查。李奇佳：监督、资金获取、撰写 – 审稿与编辑。全成：验证、监督、项目管理、资金获取、概念化。

作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。

我们感谢客座编辑Stephen McLoughlin博士（瑞典自然历史博物馆）、Ellen Currano博士（怀俄明大学）以及一位匿名审稿人的建设性评论和有益建议。我们感谢Kazuhiko Uemura博士（东京国立自然与科学博物馆）提供的地层学信息，感谢Tottori县立博物馆的Shimizu Michiyo女士收集的昆虫化石和该地区的地质资料，以及Tang Shuran女士的帮助。