《Plant Science》：Functional Interaction between Bacillus velezensis D103 and Maize Reveals a Microbial Mechanism for Drought Stress Mitigation via Photosynthesis and Sugar Metabolism
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作者名单：张亚婷、冯振强、郭彦玲、安英峰、张志勇、毕新月、张博、于芳芳、毕同、法里亚尔·巴伯·巴洛奇（Faryal Babar Baloch）、苗建国、王云娇、张宁、李秉雪
中国沈阳农业大学生物科学与生物技术学院，沈阳 110866
摘要
干旱胁迫严重限制了玉米的产量。尽管
作者名单：张亚婷、冯振强、郭彦玲、安英峰、张志勇、毕新月、张博、于芳芳、毕同、法里亚尔·巴伯·巴洛奇（Faryal Babar Baloch）、苗建国、王云娇、张宁、李秉雪
中国沈阳农业大学生物科学与生物技术学院，沈阳 110866
摘要
干旱胁迫严重限制了玉米的产量。尽管已知促进植物生长的根际细菌（PGPR），包括Bacillus velezensis，能够增强耐旱性，但其背后的分子机制和关键的宿主基因仍不明确。在本研究中，我们发现B. velezensis D103通过协调生理和分子机制来增强玉米的耐旱性，这种机制既保持了光合作用功能，又将碳代谢重新定向到根部。生理分析表明，D103接种能够改善干旱胁迫下的光合作用表现，并促进根部碳水化合物的积累。转录组分析揭示了与光合作用和碳代谢途径相关的基因同时发生调控。通过病毒诱导基因沉默（VIGS）的功能验证，我们确定了两类不同的宿主基因。沉默关键的非补偿基因（ZmPsbXL、ZmSWEET13b、ZmPLT5、ZmGALX和ZmFAB1D）会消除D103的有益效果，而沉默具有功能补偿作用的基因（ZmSWEET14、ZmRFS1、ZmBANGLUC）的植物则保持了耐旱性，这是因为相关旁系基因的激活。这些发现建立了一个因果关系的基因水平框架，解释了PGPR介导的耐旱性机制，并强调了B. velezensis D103作为提高作物水分限制耐受性的有前景的微生物生物刺激剂的作用。
引言
干旱是一种复杂且渐进的非生物胁迫，严重制约了全球农业生产力（Faiz等人，2022年）。它导致了大约50%的年度作物产量损失，通常影响更大的地理区域，并且持续时间比其他气候极端事件更长。干旱事件可以跨越数百到数千公里，持续数月甚至数年，对作物生长和产量产生深远且持久的不利影响（Mondal等人，2023年；Raza等人，2023年）。同时，近年来农业用水需求大幅增加，目前占全球淡水消耗量的三分之二以上（Obadi等人，2023年）。缺水条件会导致植物迅速脱水，破坏包括光合作用和呼吸作用在内的关键生理过程。在严重的干旱胁迫下，这些破坏会不利地影响植物生长、发育过程和代谢活动，可能导致作物完全停止生长或失败（Ahmad等人，2025年）。因此，开发可持续且环境友好的策略以在水分受限条件下维持作物生产力已成为当务之急。在这种情况下，促进植物生长的根际细菌（PGPR）因其成本效益和环境友好性而成为增强作物耐旱性的有前景的方法（Mishra等人，2025年）。
PGPR定植在根际或作为内生菌定殖在根部内部组织中，在那里它们与宿主植物建立互利关系（Zhang等人，2026b）。这些微生物在最佳和不利环境条件下都能促进植物生长和提高抗逆性，包括干旱胁迫（Jabeen等人，2022年；Lalay等人，2024年）。由于它们能够提高作物生产力并赋予耐逆性，PGPR在可持续农业领域受到了广泛关注。PGPR通过多种机制促进植物生长，包括刺激根和茎的生长、增加叶绿素和碳水化合物含量、调节气孔功能以及激活抗氧化防御系统（Arora和Jha，2023年；El-Beltagi等人，2025年；Jing等人，2023年；Shankar和Prasad，2023年）。这些综合效应有助于改善水分状况和养分吸收，从而增强植物的整体活力和抗逆性。尽管PGPR的生理益处支持了微生物生物肥料的开发，但其介导的植物生长促进和耐旱性的分子基础仍不完全清楚（Feng等人，2024年）。越来越多的证据表明，这些效应涉及复杂的调节网络，通过这些网络PGPR调节关键代谢和信号通路中的基因表达（Akbar等人，2022年；Jabeen等人，2024年）。
糖类是光合作用的主要产物，在植物生长、发育和适应环境胁迫中起着重要作用（Aubry等人，2024年）。它们的生物合成、运输和代谢受到严格调控，以维持细胞内的稳态（Wu等人，2022年）。在干旱胁迫下，这种平衡被打破，因为气孔关闭限制了二氧化碳的吸收并抑制了光合作用。有趣的是，干旱条件通常会导致可溶性糖的积累，从而改变糖的运输动态和代谢流（Liang等人，2023年）。像蔗糖和葡萄糖这样的可溶性糖以及多元醇在胁迫下充当渗透保护剂，稳定细胞膜和大分子结构（Xiao等人，2024年）。在淀粉和蔗糖代谢中涉及的代谢途径在这种情况下尤为重要，因为淀粉的降解为长期的干旱提供了必要的能量平衡和渗透调节所需的持续可溶性糖供应（Jiang等人，2024年；Li等人，2023年）。这些糖的有效分配通过专门的转运蛋白实现，包括SWEETs（糖输出蛋白）、MSTs（单糖转运蛋白）和PLTs（MSTs的多元醇转运蛋白亚家族），它们调节糖的装载、卸载和长距离运输（Li等人，2024年）。这些转运蛋白通过促进特定的溶质（如蔗糖、葡萄糖和多元醇）的积累直接有助于维持渗透稳态（Morin等人，2023年）。此外，糖苷水解酶（GHs），包括半乳糖苷酶和β-1,3-葡聚糖酶，在胁迫响应中参与碳水化合物的重组和移动（Bian等人，2021年；Kong等人，2024年）。最近的研究表明，某些PGPR菌株可以通过调节糖的代谢和运输过程来增强植物的耐旱性（Errickson等人，2023年）。然而，PGPR在主要作物（如玉米）干旱胁迫下调节碳水化合物动态的调控机制仍不充分了解，需要进一步研究。
Bacillus velezensis被认为是一种极具潜力的PGPR，经常从根际分离出来，并表现出增强植物生长和耐受各种非生物胁迫的强大能力。这些益处反映了其与宿主植物建立有效且稳定相互作用的能力（Bai等人，2023年；Chen等人，2025年；Ma等人，2025年；Sun等人，2022年）。尽管它具有这种潜力，但B. velezensis介导的耐逆性的分子机制仍不充分明确。在本研究中，我们使用了之前从玉米根际分离并具有促进植物生长特性的B. velezensis D103菌株（Zhang等人，2024c）。为了阐明D103诱导的耐旱性机制，我们将生理分析与转录组分析相结合，特别关注光合作用和碳水化合物代谢途径。八个显著上调的候选基因通过病毒诱导基因沉默（VIGS）进行了功能验证。我们假设D103通过协调保持光合作用效率和重新分配碳到根部组织的反应来增强耐旱性，而这些相互作用依赖于特定的、非冗余的宿主遗传成分。总体而言，这项研究为B. velezensis D103在玉米中诱导的耐旱性的分子基础提供了新的见解，并强调了其作为在水分受限条件下提高作物耐逆性的可持续方法的潜力。
章节片段
细菌菌株和培养条件
本研究使用了之前从玉米根际土壤中分离出来并具有促进植物生长特性的Bacillus velezensis D103菌株（Zhang等人，2024c）。该菌株已在中国普通微生物菌种保藏中心（CGMCC）注册，编号为CGMCC 22905。为了长期保存，甘油贮备液（20%，v/v）保存在-80°C。制备接种物时，将一个D103菌落接种到20毫升LB培养基（含0.5%酵母）中。
B. velezensis D103减轻玉米的干旱损伤
为了评估D103对玉米耐旱性的影响，在水分充足和干旱胁迫条件下评估了植物的生长和生理参数。在水分充足的条件下，D103接种显著促进了玉米的生长，与未接种的对照组（CK）相比（图1A）。具体而言，植物高度、总叶面积、总根长、根表面积和根体积分别增加了9.48%、23.48%、17.19%和37.50%（图1B，1D-1G）。
讨论
本研究揭示了Bacillus velezensis D103增强玉米耐旱性的分子机制，涉及协调的生理反应，这些反应保持了光合作用性能并将碳分配重新定向到根系。通过病毒诱导基因沉默（VIGS），我们提供了功能证据，建立了D103处理与宿主基因功能之间的因果关系。我们的分析区分了非补偿性的宿主基因，如ZmPsbXL等。
资金支持
本研究得到了中国国家自然科学基金（31271818）、国家重点研发计划（2024YFD1501301）、中国国家自然科学基金（32402346）、辽宁省大学国际合作项目（2023-01）、辽宁省农村科技专项行动项目（2022030673-JH5/104）和沈阳市科技项目（22-319-2-13）的支持；以及辽宁省科技部的基础科学研究项目资助。
CRediT作者贡献声明
法里亚尔·巴伯·巴洛奇（Faryal Babar Baloch）：写作——审稿与编辑。毕同（Tong Bi）：研究。王云娇（Yunjiao Wang）：研究。张亚婷（Yating Zhang）：写作——初稿编写、可视化、研究、数据分析、数据管理。苗建国（Jianjia Miao）：数据管理。李秉雪（LI Bingxue）：写作——审稿与编辑、资源获取、项目管理、资金筹集。郭彦玲（Yanling Guo）：写作——审稿与编辑、监督、项目管理。冯振强（Zhenqiang Feng）：写作——审稿与编辑。
致谢
我们衷心感谢北京中国农业大学的周涛教授提供CMV-VIGS载体。
