《Progress in Neurobiology》：Mesoscale eddies in the subpolar North Atlantic: their ecological importance and conservation significance
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具有强中尺度涡旋活动的区域通常位于国际水域，拥有丰富且生物多样性的生态系统，但这些特征并未得到广泛保护。建立此类区域是否符合提议国际保护的评估标准，需要多学科和机制性方法。研究人员开发了一个分析框架，以帮助识别中尺度涡旋区域的候选海洋保护区（MPA），并以最近
具有强中尺度涡旋活动的区域通常位于国际水域，拥有丰富且生物多样性的生态系统，但这些特征并未得到广泛保护。建立此类区域是否符合提议国际保护的评估标准，需要多学科和机制性方法。研究人员开发了一个分析框架，以帮助识别中尺度涡旋区域的候选海洋保护区（MPA），并以最近指定的副极地锋面带（SFZ）北大西洋洋流与Evlanov海盆MPA作为案例研究。SFZ具有从表层到海底的区域性高涡动能（EKE）、高初级生产力水平和强烈的底栖风暴。该MPA包含世界上密度最大的部分深散射层（DSL）和超过30座海山。研究人员利用跨尺度的基于过程的研究、调查和模型所构建的多学科证据框架，评估了中尺度涡旋与这些物理和生物特征的关联，研究对象涵盖从浮游植物和有孔虫到海洋巨型动物的多个营养级。实施该框架表明，该MPA内的涡旋通过构建深散射层（DSL），直接聚集和运输多样且丰富的上层营养级猎物；支持关键猎物（如头足类）的早期生命阶段；并在迁徙、长距离移动和扩散期间直接影响并正向支持受威胁和濒危物种。涡旋驱动的机制与其他生态系统过程相互作用实现底栖-中层耦合（benthopelagic coupling），支持了该政策决策——建立一个从海洋表层贯穿至海底的生态连贯MPA。MPA内的中尺度活动可与全球其他系统相媲美，例如巴西-马尔维纳斯汇合区和厄加勒斯洋流系统。虽然NACES MPA中涡旋、生态系统过程和生物多样性之间的一些机制联系尚未阐明，但本研究创建了一个框架，以帮助识别这些系统中的其他候选MPA。多物种追踪数据和高分辨率海洋模型在实现这一目标中发挥了关键作用，并将对未来在国际水域建立MPA至关重要。
1. 引言
1.1 具有强中尺度涡旋活动的系统
海洋的空间变异性可分为大尺度（>1,000 km）、中尺度（10–100 km）和亚中尺度（<10 km）特征，其中海洋动能的最大储存库由中尺度涡旋贡献。中尺度涡旋是相干旋转涡旋，可穿透水柱的大部分。这些涡旋在形成和输送冷水或暖水细丝、触发流套形成或自身脱离和脱落方面发挥重要作用。开阔海洋的动能在中尺度达到最大，涡旋和流套导致海温、盐度、海平面高度和海流的时空变异性，进而驱动海气交换。无论极性如何，涡旋在海洋能量收支、大尺度环流和热输送中均起关键作用。尽管中尺度涡旋在全球海洋中普遍存在，但它们在特定区域尤为显著。这些区域通常与产生中尺度涡旋的不稳定性机制有关，如锋面区或西部边界流附近。一个普遍概念是，中尺度涡旋呈现出与周围水域显著不同的生物和非生物条件，这对海洋生物多样性和生态系统过程产生影响。一些涡旋可能充当生物的“绿洲”或“巴士”。性质如捕获力、滞留和振幅在调节涡旋对海洋生物群的影响中起重要作用。多种机制解释了涡旋如何创造海洋生物多样性模式，从而耦合表层、中层和底栖生态系统。例如，中尺度涡旋通过浅化或加深混合层、叶绿素最大层和声学散射层来调节初级生产力，后者是上层营养级密集的猎物集中地。涡旋环流还限制了浮游植物与邻近水域的横向混合，影响浮游植物的丰度和群落组成。中尺度涡旋还通过捕获水团并将其及其宿主生态系统平流输送，影响中层系统。中尺度涡旋可以是局部产生的，也可以是在撞击海山等地形特征后平流而来，在此过程中夹带浮游动物食浮游植物者，这种现象被称为地形阻塞。中尺度涡旋与其他局地（潮汐）流与陡峭复杂地形的相互作用也能增强涡旋动能（EKE）并产生湍流。这种相互作用导致动能在局部耗散并转化为更高频的运动，包括内波和潮汐，在海底附近产生湍流混合，沿斜坡上升流并在海山中心下沉。涡旋还可以物理滞留并支持比周围水域更高浓度的鱼类早期生活史阶段和其他中层物种。浮游动物，包括鱼卵和凝胶状猎物如水母，随后为中层和底栖中层生物如灯笼鱼科鱼类和头足类提供营养联系。与中尺度涡旋相关的中层磷虾分布也在垂直和水平方向上由中尺度涡旋构建。各种中层捕食者已被观察到在这些深散射层（DSL）中觅食，表明DSL位置、强度与猎物分布之间存在强耦合。
1.2 作为国家管辖范围以外（ABNJ）保护特征的中尺度涡旋
这种涡旋驱动机制的集合有助于解释为什么具有强中尺度涡旋活动的区域经常吸引并支持多样化的海洋物种组合，以及涡旋如何帮助完全耦合海表和海底生态系统。这些区域具有生态重要性，因此本身与保护相关。《联合国海洋法公约下关于国家管辖范围以外区域海洋生物多样性的养护和可持续利用的协定》（BBNJ协定）建立了指定区域管理工具的程序，包括在国家管辖范围以外（ABNJ）的海洋保护区（MPA）。根据该协定，提案需要基于现有最佳科学以及土著人民和地方社区的相关传统知识。附件I列出了帮助识别候选区域的若干标准，反映了其他机构已使用的标准。研究人员提出，具有动态海洋学特征特别是中尺度涡旋的区域可能满足许多附件I标准。鉴于其在调节海洋-气候相互作用和支持生物多样性方面的作用，以及人类活动如渔业常与中尺度涡旋重叠，应加速识别适合保护且具有强中尺度涡旋特征的区域。几个具有强中尺度涡旋活动的全球重要系统可能成为ABNJ自然保护的重点，包括北大西洋副极地锋面带、巴西-马尔维纳斯汇合区、非洲南部的厄加勒斯洋流系统和东北太平洋的黑潮-亲潮延伸系统。
1.3 北大西洋洋流与Evlanov海盆海洋保护区
北大西洋洋流与Evlanov海盆（NACES）MPA提供了一个理想的案例研究，用于批判性地评估ABNJ中具有中尺度涡旋的地点对生态重要性和保护相关性。多物种追踪、物候学和种群数据证明了该系统及周边地区对海鸟的全球重要性，导致该地点于2021年被指定为MPA，以保护海鸟及其支持过程。估计有290万至500万只来自50多个群体的海鸟全年使用该MPA，春季和夏季数量达到峰值。该MPA是迁徙海鸟长途跋涉途中的重要中途停留地，也是某些物种的越冬区。MPA内存在相干且持久的中尺度涡旋表明该MPA可能与其他具有保护价值的物种、栖息地和生态系统过程相关联或对其提供支持。MPA位于海山和其他地形复杂特征之上，这些特征可能与涡旋相互作用并耦合表层和底栖生态系统。例如，Evlanov海山西侧记录的暖核涡旋核心含有高反射性的深散射层（DSL）。大量使用NACES MPA的海鸟表明它们可能是海洋生物多样性的“伞护种”或指示种。新的科学证据被收集和分析，导致该地点的保护目标扩展到包括海底。修订后的MPA和新的目标现在充分考虑了发生在该地点的物种、栖息地和过程的垂直整合。作为一个完全位于ABNJ的区域，MPA的地理范围属于航运、渔业和海底矿产主管部门的职权范围。本综述批判性地评估了关于国际水域中尺度涡旋生态重要性和保护相关性的最新最佳科学证据，以NACES MPA为例。通篇采用机制性焦点来评估中尺度涡旋如何影响营养动力学和底栖-中层耦合过程。
2. 北大西洋副极地锋面带：一个强中尺度涡旋活动区域
高分辨率海洋模型显示，北大西洋副极地锋面带（SFZ）区域的特征是从海表到深渊的高EKE。北极大西洋洋流相关的密度对比形成锋面，经历不稳定性导致中尺度涡旋的形成。沿着湾流和北大西洋洋流的涡旋活动显示出运动学特性的巨大变异性。在SFZ及周围区域，近静止涡旋和热锋面呈带状排列，并变得集中，一些涡旋具有大的滞留表面。环绕SFZ的涡旋传播估计负责该区域跨越47°N的热量和水汽经向输送的35–45%，自1993年以来，由于与大尺度温度梯度相关的北大西洋涛动，这种输送增加了三分之二。
3. 物种、栖息地和中尺度涡旋之间的关联
3.1 浮游植物
MPA内的涡旋存在影响叶绿素浓度的季节变化和二甲基硫醚（DMS）。Bell等人报道了MPA内一个涡旋内的高叶绿素特征（最大值2.5 mg/m3）和升高的DMS浓度（最大值13.2 nM）。模型显示区域气候对DMS排放敏感。MPA及附近区域的涡旋内外浮游植物群落经历主要的季节性周期，这些周期被划分为四个阶段。浮游植物的生物地理聚类成亚热带（冬季过渡期）和亚北极（所有其他阶段）群组。涡旋内的浮游植物色素表明优势类群。由涡旋内浮游植物产生的生物可利用溶解有机物可能影响异养细菌群落组成，进而影响微生物环和碳循环。浮游植物和细菌被浮游动物摄食，构成了北大西洋营养网的基础。Morison等人证明，在MPA内，春季浮游植物生物量在深层混合事件后迅速积累，这表明深层混合事件和短期分层（由扰动引起）的结合是控制MPA及更广泛北大西洋春季水华幅度的关键机制。
3.2 原生生物、微型和中型浮游动物
在MPA内的一个反气旋涡旋中采样的微型和中型浮游动物群落以甲藻和纤毛虫为特征。该涡旋还具有比MPA外采样的涡旋更多样化的中型浮游动物组合。Haberlin证明，在一个暖核涡旋内部，凝胶状浮游动物物种的丰度比外部及其边界低12倍。在表面，MPA内进行的微型浮游生物拖网产生了端足类、凝胶状浮游动物、高脚类介形虫和磷虾，许多物种局限于具有中等到强滞留的涡旋中。海洋内部的生物体浓度形成了深散射层（DSL）的一部分。在SFZ及更广泛区域，浮游动物被更大的浮游动物、中层鱼类、姥鲨和长须鲸等消耗。季节性垂直迁移（SVM）是浮游动物物种占据不同垂直生境的结果，通过“脂质泵”将生物量和碳从表层水层移动到深海。
3.3 中层动物群
3.3.1 头足类
与Charlie-Gibbs断裂带（CGFZ）相关的头足类丰度和分布已被充分记录。OBIS记录还包括另外四种物种。Taite等人在MPA的300–600 m采样深度检查了头足类组合以及中尺度涡旋对幼体和幼年头足类多样性的影响。总共收集了15科的26个物种，暖核涡旋被认为集中了这些头足类早期生命阶段的多样化组合。与涡旋相关的头足类表现出广泛的饮食，包括中层鱼类如灯笼鱼。头足类在海鸟饮食中的重要性已有充分记载。Silva等人还在NACES MPA觅食的非繁殖期暴风海燕的呕吐样本中发现了中层头足类物种。
3.3.2 中层鱼类
在CGFZ/SFZ的采样发现了44属56种中层鱼类。同样，Devine等人发现反气旋涡旋容纳了更多幼年和中层鱼类的稀有物种，灯笼鱼科和巨口鱼科占捕获量的>50%。MPA内的分析证实，涡旋内的物种丰富度和多样性显著高于外部。日间鱼类群落组成在涡旋内部与外部以及浅（200–400 m）和深（400–700 m）深度组之间存在差异。Fennell和Rose对Evlanov海山西侧的涡旋核心进行了研究，分析了DSL中的中层鱼类，观察到灯笼鱼科、胸斧鱼科和巨口鱼科的高丰度。2014年在该区域记录的DSL被发现是世界上密度最大的之一。中层鱼类是连接浮游植物和顶级捕食者的关键环节。在MPA内和附近捕获的蓝枪鱼、旗鱼、大西洋蓝鳍金枪鱼、头足类、鲸类和海鸟均被指出以中层鱼类为食。Silva等人检查了MPA内18只非繁殖期暴风海燕的胃内容物，发现灯笼鱼是最频繁出现的猎物。中层鱼类如灯笼鱼的丰度和昼夜垂直迁移（DVM）周期在碳和营养盐向海洋内部及海底的垂向输送中起关键作用。鉴于NACES MPA是中层鱼类的热点，这些鱼类预计是该区域底栖-中层耦合的关键节点。
3.4 鲸类
基于文献、OBIS记录和多次研究考察的海上观测，MPA内有17种鲸类被记录，包括四种全球受威胁物种：蓝鲸（濒危）、塞鲸（濒危）、长须鲸（易危）和抹香鲸（易危）。动物追踪数据支撑了关于鲸类利用MPA的大部分证据，特别是对须鲸。基于遥测数据的蓝鲸物种分布模型预测了MPA内的许多高利用率区域。塞鲸的分布核密度图提供了该物种迁徙走廊重要性的证据，MPA被证明是该物种横跨北大西洋迁徙的关键中转点。追踪数据还证实了港湾鼠海豚在MPA的存在，一些标记动物在5月和6月显示了穿越开阔海洋的长距离移动。
3.5 海龟
OBIS数据库记录表明MPA内有全球七种海龟中的五种，均被IUCN列为受威胁物种。Hays等人记录了棱皮龟横跨大洋的轨迹，其中包括进入MPA。一只在加勒比海标记的雌性棱皮龟在MPA停留了两个月。卫星追踪研究表明，幼年蠵龟在MPA内表现出潜在的觅食行为，与其在Milne海山复合体上方的高海拔海底地形相关。Chambault等人发现幼年蠵龟与老的反气旋涡旋的内核密切相关。模型实验表明，幼年海龟可能面临到达冷水域的风险，但在MPA边界内，它们可能利用涡旋作为热避难所。
3.6 金枪鱼和旗鱼
OBIS数据库记录显示MPA内有六种金枪鱼和旗鱼，包括剑鱼和大西洋蓝鳍金枪鱼。在爱尔兰海岸标记的大型大西洋蓝鳍金枪鱼和在挪威标记的同类在冬季聚集在MPA的西南角。这个金枪鱼热点位于被称为Mann涡旋的长期准静止中尺度反气旋和新芬兰盆地再循环涡流场之间。在MPA内，金枪鱼进行少数长时间潜水，每日最大深度约为200米。Pagniello等人更广泛地表明，北大西洋的大型大西洋蓝鳍金枪鱼的热点经常与反气旋海洋特征重合。Walli等人显示，在美国海岸标记的小型大西洋蓝鳍金枪鱼也从4月到12月聚集在NACES MPA，其存在与涡旋集中的初级生产力呈正相关。
3.7 大型中层鲨鱼
NACES MPA与北大西洋洋流和拉布拉多洋流汇合带的大面积区域重叠。基于标记数据的模型表明这是远洋鲨鱼的热点，它们似乎利用以急剧海表温度（SST）梯度和生产力梯度为特征的热栖息地及锋面边界。这包括被IUCN评估的多种物种：姥鲨（濒危）、蓝鲨（近危）、短鳍鲭鲨（濒危）和大白鲨（易危）。OBIS还指出锤头鲨的出现。追踪数据显示，在英国由休闲垂钓者标记的蓝鲨被商业渔民在MPA重新捕获。卫星追踪数据显示蓝鲨利用MPA附近的涡旋开发中层猎物。短鳍鲭鲨的数据说明了该物种在MPA内Milne海山复合体附近的重要热点和行为。标记的白鲨被观察到平均77%的时间花费在表层到中层深度（>200 m），表明可能在MPA内觅食。
3.8 大西洋和欧洲鳗鲡
OBIS数据库记录和历史拖网调查数据证实了IUCN列出的欧洲鳗鲡（极危）和大西洋鳗鲡在MPA的存在。高分辨率海洋模型和粒子追踪研究表明，副热带汇合带的涡旋湍流和锋面对欧洲鳗鲡柳叶鳗（leptocephali）扩散的平流和扩散运输起关键作用。模拟轨迹和现场观察表明NACES MPA是从马尾藻海产卵场到欧洲大陆架轨迹的重要组成部分。鳗鲡幼虫的昼夜垂直迁移（DVM）周期通常在夜间高于温跃层（通常<100 m），白天则垂直迁移至300 m深的深水区，这被认为与海洋雪颗粒的聚集有关。
3.9 底栖栖息地和关联群落
现有和新的地理空间数据产品汇编显示，MPA的特征是多样的地质形态，包括深海平原、丘陵、山脉（包括海山）、盆地，以及众多的海脊、悬崖、小丘、断裂带、枕状熔岩和峡谷。沉积物岩性为硅质碎屑、过渡性和生物成因沉积物的混合物，主要是钙质软泥和粘土。CGFZ和南部的West Thulean Rise都是平行转换断层。MPA的大部分由深海平原、深海丘陵和深海山脉组成。MPA内至少有30座海山和更多的小丘，包括Evlanov海山、Milne海山复合体和西北部新发现的Mount Doom。这些海山位于水深1,161至3,199 m处。视频调查显示Mount Doom上存在多种海山群落，包括底栖和底层鱼类，如鼠尾鳕科、蟹类、蛇尾类、海参类、柄海百合类、甲壳类动物和隐鱼。在地堑底部记录了深海平原生境。在Mount Doom上记录到的深海海绵和软珊瑚可能表明MPA内存在其他脆弱海洋生态系统（VME），如深海海绵聚集和珊瑚花园。
4. 根据BBNJ附件I标准评估中尺度涡旋的生态重要性
4.1 受威胁、濒危或衰退的物种和栖息地
除了最初指定MPA的海鸟外，多种其他具有国际保护价值的物种和栖息地在MPA共存，表明这一强中尺度涡旋系统符合该标准。值得注意的是，这些物种包括被IUCN评估为极危（n=4）、濒危（n=5）、易危（n=6）和近危（n=3）的物种，其中三分之二的全球种群正在下降。NACES MPA通过这些物种的觅食、体温调节、迁徙或长距离移动或扩散，或通过连接到底栖-中层耦合（包括DSL）来支持这些物种。
4.1.1 觅食
证据综合揭示了多项研究显示MPA内的中尺度活动通过提供觅食机会直接支持海洋巨型动物。例如，长须鲸的出现概率与EKE密切相关。动物追踪数据和空间利用模型表明，蓝鲸、长须鲸、塞鲸、港湾鼠海豚、棱皮龟和蠵龟、大西洋蓝鳍金枪鱼、剑鱼、短鳍鲭鲨、蓝鲨和白鲨都利用MPA进行觅食。带有深度传感器的动物追踪数据使得在标记的大型海洋生物（如金枪鱼、剑鱼、鲨鱼）的觅食机会与中尺度涡旋之间建立更紧密的联系成为可能。生物记录和行为遥测方法对于提供基于区域的管理工具（ABMT）的科学证据基础至关重要。MPA内海洋巨型动物猎物物种的丰度也与涡旋密切相关，包括中型浮游动物、头足类和中层鱼类。特别是在暖核涡旋中，头足类分布与涡旋相关的现象已在其他地方被记录。MPA内的涡旋似乎滞留并支持了生物多样性和丰富度高的中层鱼类组合，特别是在DSL中，Fennell和Rose记录了一个世界上密度最高的DSL之一。
4.1.2 行为性体温调节
记录的温度数据表明白鲨在MPA及更广泛区域经历了广泛的温度范围。然而，一些物种与暖核涡旋的关系似乎在体温调节方面具有一定重要性，特别是对于大型远洋鲨鱼。位于MPA或附近的暖核涡旋被大白鲨和蓝鲨利用。相比之下，MPA内的短鳍鲭鲨更常在冷核气旋涡旋中表现出觅食行为，这些涡旋预计具有更高的表层生产力。对于后两种物种，在反气旋涡旋中觅食可能是一种能量有利的策略，因为暖水异常使这些动物能够更深地潜入中层区并在较长时间内觅食，而无需像在较冷水域那样消耗过多能量进行体温调节。
4.2 迁徙路线、长距离移动和扩散
多物种追踪数据清楚地表明该系统除海鸟外对其他动物的迁徙和长距离移动也很重要。追踪数据显示MPA与北大西洋中塞鲸、长须鲸和蓝鲸的路线重叠。MPA是塞鲸迁徙的关键点。泛大洋棱皮龟追踪数据显示在MPA内的高空间利用，表明该区域对该物种的长距离移动很重要。在英国标记的幼年蓝鲨数月到数年后在MPA被重新捕获。大眼金枪鱼和大西洋蓝鳍金枪鱼的迁徙路线穿过MPA，对于蓝鳍金枪鱼而言，这是为了开发丰富的中层觅食机会。这表明MPA作为迁徙走廊的重要性，允许海洋巨型动物在关键栖息地之间移动。
4.3 早期生命阶段和繁殖类群
NACES MPA及相关强中尺度涡旋活动也符合第三个标准，即对许多动物的早期生命阶段和繁殖至关重要。Devine等人报告了涡旋内的一些幼年中层鱼类。Taite等人记录了MPA内26种幼体和幼年头足类。MPA内的约34个悬崖可能提供热点。在英国标记的幼年蓝鲨表现出季节性进入MPA的移动。在Evlanov海山上观察到了未知种类的鳐鱼卵鞘。如前所述，MPA对欧洲鳗鲡幼虫很重要：它们的深垂直迁移被认为与更大浓度的海洋雪颗粒有关。在加勒比海标记的后筑巢雌性棱皮龟在MPA表现出高空间利用。同时，幼年蠵龟在夏季和秋季与涡旋密切相关。马德拉群岛标记的幼年蠵龟和雄性亚成体转移到MPA，可能是在Milne海山复合体上觅食。
4.4 重要的生态过程包括底栖-中层耦合
4.4.1 生物泵：重力泵和颗粒注入泵
下沉的碎屑、粘液和粪便颗粒通过重力提供向下的通量，将表层到深海的所有区域耦合到海底。海鸟粪便是MPA内重要的营养输入源，特别是在春末和夏季。软体凝胶状浮游动物（如水母）的下落贡献了这种“果冻泵”，这是一种重要的向下底栖-中层耦合机制。颗粒注入泵在空间和时间上比基于重力的通量机制更具动态性，但两者都在MPA运作。物理潜没泵是颗粒注入泵的一个子集。与中尺度锋面活动相关的潜没中尺度泵导致 episodic 注入水从表层混合层和平流颗粒有机碳（POC）到更深深度。在NACES MPA，还有季节性混合层潜没泵。第二种重要的颗粒注入泵子集是生物介导的机制，包括与物种昼夜垂直迁移（DVM）周期相关的“中层洄游泵”和季节性浮游动物冬眠和死亡或“季节性脂质泵”。MPA包含一些世界上密度最大的DSL。DSL中密集的海洋生物层主要归因于这些DVM周期以及其他非洄游的中层动物。灯笼鱼科鱼类在能量通量回到中层区方面发挥着特别重要的作用。来自上层营养级的动物的潜水行为因此提供了食物和能量向上和向下传输的生物机制。DVM周期常被海鸟和深潜海洋巨型动物如喙鲸和鲨鱼追踪。在MPA内，通过动物追踪数据与金枪鱼、鲨鱼和旗鱼的DSL关联，证明了这种耦合。Fennell和Rose记录了MPA内的一个中层猎物热点，并记录了世界上密度最大的DSL之一。
4.4.2 通过幼虫行为、个体发育移动和季节性垂直迁移产生的向上通量
许多固着底栖无脊椎动物通过浮游营养幼虫（mero plankton）扩散，这些幼虫游泳并向上迁移或被被动平流向上。在MPA，与CGFZ和新发现的Mount Doom相关的生物多样性和丰富的底栖组合包括具有向上游泳行为的VME指示类群，如Lophelia pertusa。因此，超过30座海山和两个海脊特征上的多样且丰富的硬底底栖组合很可能通过这些方式促成向上的底栖-中层耦合。第二个机制涉及深海底栖
