《Review of Palaeobotany and Palynology》：Seed cones of Pinus (Pinaceae) from the Upper Cretaceous of the Southern Urals
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娜塔莉娅·诺索娃（Natalya Nosova）|丹尼尔·A·梅尔尼科夫（Daniel A. Melnikov）|奥尔加·楚马诺娃（Olga Chumanova）俄罗斯科学院科马罗夫植物研究所，波波娃街2号（Prof. Popova Str. 2），圣彼得堡197376，俄罗斯摘
娜塔莉娅·诺索娃（Natalya Nosova）|丹尼尔·A·梅尔尼科夫（Daniel A. Melnikov）|奥尔加·楚马诺娃（Olga Chumanova）
俄罗斯科学院科马罗夫植物研究所，波波娃街2号（Prof. Popova Str. 2），圣彼得堡197376，俄罗斯
摘要
本研究对来自俄罗斯奥伦堡地区伊兹贝尔达（Izhberda）地点的上白垩统（晚桑托尼安期至早坎潘期）的四个结构保存完好的针叶树种子球果进行了分析。根据其独特的形态和解剖特征，我们描述了一个新物种：Pinus izberdana sp. nov>。P. izberdana 是一种长圆形的圆柱形、对称的种子球果，由一个主轴和许多螺旋排列的苞片-鳞片复合体组成。主轴的维管系统形成了一个完整的圆柱体。内皮层为薄壁组织，含有一圈树脂导管；外皮层为厚壁组织，树脂导管分布稀疏。苞片在基部呈三角形截面。种子鳞片基部较薄，向上扩展成膨大的菱形突起，具有横向龙骨和微小的背缘突起。维管束在鳞片基部分叉为多条细枝，在远端它们排列在叶背和叶腹表面之间，其中一些维管束明显弯曲。显微CT扫描显示，在所研究的其中一个球果的鳞片基部附近发现了两个保存完好的倒置椭圆形种子。这是首次在乌拉尔南部地区的上白垩统中发现Pinus属的种子球果。
引言
俄罗斯奥伦堡地区的伊兹贝尔达（Izhberda）地点于2012年被发现，是一个富含晚白垩统脊椎动物化石的地点。该地点曾是一个开采膨润土的采石场，直至2016年为止。含化石的岩层位于不含化石的膨润土层之上。化石中包含大量四足动物的遗骸，如蛇颈龙、沧龙、海龟，以及稀有的恐龙和翼龙化石（Efimov等人，2016年；Averianov等人，2021a、2021b、2022年；Skutschas等人，2022年；Grigoriev等人，2024年；Zverkov等人，2024年、2026年；Zvonok等人，2025年等）。除了四足动物外，还发现了鲨鱼、硬骨鱼类和无脊椎动物的遗骸（Efimov等人，2016年；Popov等人，2021年；Mychko等人，2024年等）。无脊椎动物化石主要包括腕足类的内部磷酸盐模铸、双壳类、笔石类和甲壳类；极少数情况下还有菊石的碎片（Zverkov等人，2024年）。此外，岩层中还含有化石木头的碎片，但需要进一步研究其解剖结构和分类归属。
2023年，我们在同一岩层中首次发现了针叶树种子球果。基于这些球果的独特形态和解剖特征，我们描述了一个新物种Pinus izberdana sp. nov>。这是首次在乌拉尔南部地区的上白垩统记录到该属的存在。
章节摘录
分布与地质年代
本文描述的种子球果采集自俄罗斯奥伦堡地区（俄语称为Orenburg oblast’）盖伊区（Gay District）伊兹贝尔达村（51°17′ N, 57°57′ E）附近的伊兹贝尔达采石场（图1）。
这些种子球果来自一层厚0.2–1.2米的绿泥石砂层，其中含有磷灰石，该层被称为“含骨层”。它以透镜状分布于不含化石的膨润土层之上，后者厚度为5–7米。在含骨层的上部，由一层磷灰石覆盖。
材料与方法
本文研究的材料包括四个矿化后的种子球果。其中一个球果完整但分为两部分，现保存在俄罗斯奥伦堡地区奥尔斯克市奥尔斯克少先宫与学校博物馆（OGMM）的地质与矿物学博物馆（spec. OGMM 833）。另外三个部分保存的球果保存在俄罗斯圣彼得堡俄罗斯科学院科马罗夫植物研究所的古植物学实验室（BIN RAS）（编号BIN）。
系统描述
目：松目（Pininales）Dumortier, 1829
科：松科（属：松属（Pinus）L., 1753
种：Pinus izberdana Nosova sp. nov.
图I、图II、图III、图IV、图V、图VI
词源：源自伊兹贝尔达地点（Izhberda locality）。
模式产地：俄罗斯奥伦堡地区的伊兹贝尔达地点（Izhberda locality）。
正模：COLL. BIN 2611，spec. 2，图I，图5；图II，图8–11；图III，图1、2；图V，图1–7；图VI，图1–6；在此指定。
副模：Spec. OGMM 833，图I，图1–4；图II
讨论
伊兹贝尔达地点的四个球果在直径上有所不同，但具有相似的解剖特征。根据以下特征，我们将它们归类为Pinus属：鳞片顶端膨大形成突起；每个苞片-鳞片复合体基部有一圈木质部组织；维管束进入种子鳞片并在横截面上呈凹形；树脂导管位于维管束的叶背侧；这些特征使得这些球果与已知种类的松属球果具有相似性。
结论
新物种Pinus izberdana sp. nov>基于其独特的形态和解剖特征，被描述为来自俄罗斯奥伦堡地区伊兹贝尔达地点的上桑托尼安期至早坎潘期。与之前描述的白垩纪松属物种相比，P. izberdana的种子球果具有以下特点：长圆形圆柱对称的形状，膨大的菱形突起带有横向龙骨和微小的背缘突起；球果主轴的内部为薄壁组织。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能会影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢莫斯科俄罗斯科学院地质研究所（Geological Institute RAS）的尼古拉·兹韦尔科夫（Nikolay Zverkov），他提供了这些球果化石。2023年在伊兹贝尔达采石场进行的野外工作得到了俄罗斯地理学会（RGO）对俄罗斯奥尔斯克市索波茨科青年地质学家与生态学家俱乐部（Sopotsko Club of Young Geologists and Ecologists）的资助。我们还要感谢RGO的所有志愿者以及那次考察的参与者，特别是奥尔加·拉斯托尔古娃（Olga Rastorgueva）和扎娜·古塞娃（Zhanna Guseva），她们与其中一位作者奥尔加·楚马诺娃（Olga Chumanova）一起发现了这些球果。
