在中国西南部云南省晚二叠世的地层中，从Psaronius housuoensis的地下组织中发现了属于心皮果类型（Cardiocarpalean）的胚珠

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Cardiocarpalean ovules recorded within the ground tissue of Psaronius housuoensis from the late Permian of Yunnan Province, SW China

　　

阿莎拉塔·德罗扎里奥（Ashalata D'Rozario）|罗尼·罗斯勒（Ronny R??ler）|杨健（Jian Yang）

植物学系，纳拉辛哈·杜特学院（Narasinha Dutt College），贝利利乌斯路129号（Bellilious Road），豪拉（Howrah）711 101，印度

摘要

本文描述了发现于中国西南部云南省富源县后索煤矿（Housuo Coal Mine）上二叠统宣威组（Xuanwei Formation）中的心皮果型（cardiocarpalean）胚珠。这些胚珠是该地区首次发现此类胚胎结构，为中华植物区系（Cathaysian flora）的裸子植物记录增添了新内容。这些胚珠保存在矿化后的Psaronius housuoensis树干的内部组织中。由于这些保存完好的胚珠与树蕨（tree fern）呈现同生状态，表明这两种植物之间存在密切的生态关系，很可能胚珠载体具有附生或攀缘生长特性。

引言

种子植物是全球晚古生代化石植物群的重要组成部分（Stewart和Rothwell，1993；Taylor等人，2009），并在现代植物群的起源和演化过程中发挥了重要作用（Bateman等人，2026）。特别是在经历季节性干旱的生境中，种子植物的演化具有重要意义（DiMichele等人，2011）。然而，直到宾夕法尼亚纪-二叠纪过渡期，种子植物才开始在低地植物群中占据主导地位（DiMichele和Aronson，1992；Looy等人，2014）。除了多样的叶片和木本植物器官外（Decombeix等人，2019），我们对古生代种子植物的了解主要来自孤立的种子和胚珠——它们要么保存在表层沉积物中，要么成为矿化或炭化的标本，从而揭示出详细的解剖结构（Rothwell，1980）。与富饶的宾夕法尼亚纪植物群相比（Gastaldo等人，2020；Oplu?til等人，2021），经典欧亚大陆的二叠纪植物记录相对较少（Barthel，1976；Barthel，2009；Kerp，1996；Kerp和Fichter，1985；Galtier和Broutin，2008；DiMichele等人，2000，2020；Kustatscher等人，2019；Trümper等人，2021），除非火山活动提供了理想的保存条件（R??ler，2021；R??ler等人，2012；Wang等人，2012；Zhou等人，2021）。相反，二叠纪植物在南极洲（Taylor和Taylor，1987；Taylor和Taylor，1992；Klavins等人，2001；McManus等人，2002；McLoughlin等人，2015）、澳大利亚（Nishida等人，2003；McLoughlin等人，2019）、南美洲（Concei??o等人，2016；Tavares等人，2014；Neregato等人，2020；R??ler等人，2021）和亚洲（Tian等人，1996；Wang，1998；Hilton等人，2001a，Hilton等人，2001b，Hilton等人，2002，Hilton等人，2004；Wang等人，2003a，Wang等人，2003b，Wang等人，2006a；He等人，2008；Seyfullah等人，2010；Seyfullah和Hilton，2009；Seyfullah和Hilton，2011）等地有更丰富的记录。

在中国各地的二叠纪沉积物中，保存完好的植物化石相对丰富，从北部的早二叠统太原组（Taiyuan Formation）到南部的晚二叠统王家寨组（Wangjiazhai Formation）都能找到（Tian等人，1996）。在太原组中，这些化石既存在于煤球中（Tian等人，1996；Hilton等人，2002；Wang等人，2003a，Wang等人，2003b，Wang等人，2006b；Seyfullah和Hilton，2011），也存在于火山碎屑凝灰岩中（Hilton等人，2001a，Hilton等人，2001b）。太原组的植物群与典型的欧亚大陆湿地植物群相似，表明这些植物群延续到了二叠纪的中华地区。因此，欧亚大陆石炭纪-二叠纪过渡期煤成植物群的消失反映了某些保守性植物类群的区域性丧失，而非全球性灭绝事件（Hilton等人，2002；Hilton和Cleal，2007；Wang等人，2006a）。

中国南部上二叠统地层中的压实/印痕植物群在分类学上较为多样，包括石松类（lycopsids）、楔叶类（sphenopsids）、蕨类（ferns）、翼籽蕨类（pteridosperms）以及一些未知类型，如巨翼籽蕨类（gigantopterids）（Tian和Zhang，1980；Zhao等人，1980；Huang等人，1989；Shen，1995；He等人，1996；Glasspool等人，2004；Booi等人，2009）。然而，由于这些矿化植物仅分布于中国南部的少数上二叠统地点，相关数据较为稀缺（Seyfullah等人，2009）。在中国南部的贵州省晚二叠统王家寨组（Wangjiazhai Formation）中记录到了多样化的植物群（Tian和Zhang，1980；Tian等人，1996；Wang等人，2003c，Wang等人，2009；He等人，2006；Hilton等人，2004），而在贵州省和云南省的宣威组（Xuanwei Formation）火山碎屑岩中也发现了多样的化石植物群。后者包括石松类、楔叶类、马雷蒂亚蕨类（marattialean ferns）、翼籽蕨类以及孤立的胚珠（Hilton等人，2004；Wang等人，2006a，Wang等人，2006b；He等人，2008，He等人，2010；D'Rozario等人，2011a，D'Rozario等人，2011b；Seyfullah和Hilton，2011；Xu等人，2025）。相比之下，四川省的军连组（Junlian Formation）仅发现了 uncertainties junlianensis（Arthropitys junlianensis）（Wang等人，2003c）。中国南部的上二叠统植物群具有重要的进化价值，因为它们记录了中国下二叠统及欧亚大陆晚石炭纪-二叠纪湿地植物群的延续性，从而具有较高的学术意义（Wang等人，2006b）。

虽然二叠纪地层中保存完好的胚珠相对少见，但在中国北部的早二叠统中华植物群中已鉴定出许多此类胚珠（Hilton等人，2001a）。多项研究记录了中华煤沼植物群中胚珠的多样性，将其归类为心皮果型（cardiocarpalean，Zhao，1989；Wang和Tian，1991；Li，1993；Wang等人，2003a；Hilton等人，2001a，Hilton等人，2001b，Hilton等人，2003，Hilton等人，2004）、层孔果型（lagenostomalean，Zhao，1989）和三角果型（trigonocarpalean，Li，1990）。这些类型与欧亚大陆石炭纪-二叠纪煤沼植物群中的相似类型有显著共同特征。这说明不同古地理区域的植物群之间存在密切联系。此外，有理论认为中国北部的下二叠统中华植物群源自欧亚大陆的宾夕法尼亚纪植物群（Cleal和Wang，2002；Hilton等人，2002）。此前在中国二叠纪地层中鉴定的胚珠被归入以下属：Cardiocarpus Brongniart（Wang和Tian，1991；Hilton等人，2001b）、Nucellangium Darrah（Wei，1992）、Callospermarion Eggert和Delevoryas（Hilton等人，2002）以及Parataxospermum Li（Li，1993）。在某些情况下，这些胚珠与欧亚大陆的物种高度相似，甚至在两个地区同时存在（例如Callospermarion undulatum Rothwell（Rothwell，1980；Wei，1992；Hilton等人，2002）。

宣威组（Xuanwei Formation）包含多种类型的化石植物群，包括孤立的胚珠（Hilton等人，2004；Wang等人，2006a；Seyfullah等人，2010）、马雷蒂亚蕨类的叶状体（Wang等人，2006b；He等人，2008）以及楔叶类、石松类和多种翼籽蕨类的碎片（Hilton等人，2004）。在中国贵州省宣威组的早期记录中，还发现了心皮果型胚珠Cardiocarpus huopuensis（Wang等人，2006a）和Muricosperma guizhouensis（Seyfullah等人，2010）。Cardiocarpus huopuensis发现于中国南部贵州省后索煤矿（Housuo Coal Mine）的晚二叠统宣威组（Wang等人，2006a）。因此，孤立的胚珠常见于多种化石植物群中，为种子植物的多样性和演化提供了重要线索。然而，在许多情况下，如本研究所示，这些胚珠无法归类到特定属，从而限制了基于保存良好化石的系统学和演化分析。这与Hilton等人（2003）的观点一致，他们认为在无法确定胚珠的维管系统和表皮结构细节之前，不宜对其命名或分类。

本研究记录了中国西南部晚二叠统的心皮果型胚珠，这些胚珠意外地保存在矿化后的Psaronius housuoensis树干内部（D'Rozario等人，2011a，D'Rozario等人，2011b）。尽管解剖学保存情况较差，细胞细节不足以确定其所属属，但它们的存在仍然值得记录，因为这有助于了解同一生境中多种植物的共生关系（R??ler，2000）。这一发现，结合其他植物种类（如calamitaleanArthropitys yunnanensis（Wang等人，2006b）和多个Psaronius标本（Hilton等人，2004），显著丰富了我们对中华地区晚二叠统种子植物多样性的认识。不过，大部分更广泛的豪索植物群（Housuo flora）仍需进一步详细描述。

节选

材料与方法

本次研究的胚珠是在矿化后的Psaronius housuoensis树干内部组织中发现的，该树干的详细特征已由D'Rozario等人（2011a）进行了描述。这株化石蕨类植物采集自中国云南省富源县宣威组（Xuanwei Formation）的上二叠统地层，其年代范围为吴家坪期（Wuchiapingian）至长兴期（Changhsingian）。本研究旨在揭示其解剖结构特征。

系统学

目：CCardiocarpales Seward，1917。

正模标本：HS-27，以及包含胚珠的薄切片HS-27-03、HS-27-05、HS-27-06、HS-27-07、HS-27-10、HS-27-16

模式产地：中国云南省富源县后索煤矿（Housuo Coal Mine）。

地层：晚二叠统（宣威组（Xuanwei Formation）。

类型层位：上二叠统的煤层，洛坪期（Lopingian）

年代：晚二叠统，洛坪期至长兴期

描述：以下描述基于七个标本

与其他心皮果型胚珠的比较

已确认了几种心皮果型属。本文描述的胚珠属于心皮果型（Seward，1917），其特征与Callospermarion Eggert和Delevoryas（Eggert和Delevoryas，1960；Rothwell，1980）有部分相似性。Callospermarion的种腔在横截面近似圆形，且无合缝（Rothwell，1980）。

Cardiocarpus具有心形基部、180°旋转对称性，且珠心（nucellus）与种皮融合

埋藏学考虑

埋藏学上的保护作用可能有利于晚古生代欧亚大陆和中华地区分散的化石胚珠的保存。虽然大部分胚珠的亲缘关系尚不确定，但研究人员已成功解析了它们的系统学和系统发育意义。Seyfullah等人（2010）以及最近的Xu等人（2025）和Bateman等人（2026）通过分支系统分析明确了它们的分类地位

Decombeix等人，2011

Rothwell，1981

Stidd和Hall，1970

作者声明无利益冲突。

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