综述：印度地表和地下沉积物样本中嗜粪真菌的概况：对牲畜放牧和古食草动物的影响

《Review of Palaeobotany and Palynology》：An overview of coprophilous fungi in surface and sub-surface sediment samples in India: Implications for livestock grazing and palaeoherbivory1

　　

穆罕默德·菲罗兹·库马尔（Mohammad Firoze Quamar）|乔茨娜·杜贝（Jyotsna Dubey）|E.T.马尼莎·穆拉利德哈兰（E.T. Maneesha Muraleedharan）|纳格伦德拉·普拉萨德（Nagendra Prasad）

印度北方邦勒克瑙226007，比尔巴尔·萨尼古生物科学研究所（Birbal Sahni Institute of Palaeosciences，BSIP）

摘要

本文综述并分析了地表及地下沉积物中发现的嗜粪真菌孢子（SCF），旨在了解印度现今及全新世时期的食草动物活动与人类活动的影响。共纳入了21项研究（地表沉积物：n=15项；地下沉积物：n=6项）。这些特异性存在于食草动物粪便中的真菌孢子为研究过去的食草动物种群提供了重要信息。实际上，SCF可作为不同地区和时间段内大型食草动物（尤其是巨型食草动物）的存在及/或数量及其放牧压力的替代指标。尽管印度关于非花粉植物遗迹（NPPs）的系统研究，尤其是SCF的研究仅始于2020年代末，但这一领域具有巨大潜力，将对食草动物学和古食草动物学研究产生深远影响，并为制定保护政策和野生动物管理策略提供支持。常见的SCF种类包括属、属、属、属、属、属、属、属和属。通过分析SCF，可以辅助解读古生态数据。此外，SCF还能够在很大程度上反映人类活动、灭绝事件以及长期以来畜牧业对自然环境的影响。

引言

食草活动是生态系统长期变化的根本驱动力。因此，深入理解食草动物与生态系统之间的相互作用对于制定保护策略（尤其是恢复野生动植物计划的策略）至关重要。然而，在长期生态研究中，重建大型食草动物种群的波动以及评估关键动物物种对生态扰动、生物多样性模式和生态系统恢复力的影响仍是一个重大挑战。为了推断过去的食草动物数量，嗜粪真菌孢子（SCF）提供了宝贵的信息来源（Richardson, 2001; Davis and Shafer, 2006; Wood and Wilmshurst, 2013; Van Asperen et al., 2021）。在研究印度中部、西部、东北部及西部喜马拉雅地区的花粉沉积模式以及进行全新世古气候重建的过程中，研究人员发现了多种SCF，如属、属、属、Sordariaceae科的子囊孢子、属、属、属、属、属、属、属和属（Fig. 1, Fig. 2; Table 1）。通过分析现代土壤、苔藓层等样本及全新世湖泊/沼泽/湿地沉积物样本中的SCF，研究了它们与牲畜放牧及印度古食草动物之间的关联（参考文献见表1）。本综述旨在初步概述这些研究，梳理不同地区食草动物模式的演变及其与人类活动的关系。

在记录的SCF种类中，属和属主要与牛粪相关（严格依赖粪便生存）（Van Geel and Aptroot, 2006; Ejarque et al., 2011; Almeida-Lenero et al., 2005）。属和属也严格依赖粪便生存，而属、属、属以及Sordariaceae科的子囊孢子既可以在腐烂的植物材料上生长，也可以在粪便上生长，因此兼具嗜粪性和腐生性（Van Geel and Aptroot, 2006; Davis and Shafer, 2006）。已知Sordariaceae科的孢子既存在于大象粪便中也存在于长颈鹿粪便中（Ebersohn and Eicker, 1992）。Graf和Chmura（2006）以及van Geel和Aptroot（2006）在涉及牛饲养的考古遗址中发现了这些孢子。属还在大象、野牛和斑马粪便中被发现（Ebersohn and Eicker, 1992; Graf and Chmura, 2006）。属（尤其是）主要与腐烂的木材和植物材料相关，但也会出现在粪便中（Van Geel et al., 2003; Marinova and Atanassova, 2006; Van Geel and Aptroot, 2006）。另一种被认为与粪便相关的真菌属也能在木材和植物纤维上生长，并常见于考古遗址（van Geel and Aptroot, 2006; Ekblom and Gillson, 2010）。属被归类为粪便真菌（Baker et al., 2013）。SCF的存在表明该地区存在食草动物，包括牛、山羊、绵羊、马、驴等牲畜，暗示了该区域的牧业活动（Davis and Shafer, 2006; van Geel and Aptroot, 2006; Shumilovskikh et al., 2015）。

SCF具有明确的生态特征，对环境条件十分敏感（Innes et al., 2026）。由于SCF的传播距离有限，其分布范围通常局限于孢子产生的附近区域（Davis et al., 1977; Ekblom and Gillson, 2010; Malloch and Blackwell, 1992; Parker, 1979; Parker and Williams, 2012; Richardson, 2001; Van Asperen et al., 2021; Van Geel et al., 2003, van Geel et al., 2008; van Geel and Aptroot, 2006; Wicklow, 1992; Innes et al., 2026）。通过研究SCF，可以判断火灾、森林管理或放牧等事件的发生。SCF的记录有助于判断当地野生或家养食草动物的数量或密度（Davis, 1987; Hausmann et al., 2002; Innes and Blackford, 2003; Davis and Shafer, 2006; Mazier et al., 2009; Feeser and O'Connell, 2010; Van Asperen et al., 2020; Wei et al., 2020, Wei et al., 2024; Lee et al., 2022; Innes et al., 2026）。此外，SCF还能反映人类活动及土地利用类型对生态系统的影响（Ralska-Jasiewiczowa and van Geel, 1992; Clarke, 1994; Speranza et al., 2000; Innes and Blackford, 2003; Blackford et al., 2006; Farrell, 2015; Gauthier et al., 2010, 2021; McAndrews and Turton, 2010; Hillbrand et al., 2014; Revelles et al., 2016; Gauthier and Jouffror-Bapicot, 2021），包括人类居住区（van Geel, 1976; van Geel et al., 2003; Halvorsen and Hjelle, 2017; Innes and Haselgrove, 2019; Innes et al., 2026）。SCF的相对丰度还能反映更新世巨型动物的灭绝情况（Van Geel, 1972, 1976, 1978, 1980, 1983; Karanth and Sunquist, 1992; Feranec et al., 2011; Baker et al., 2013; Etienne et al., 2013; López-Vila et al., 2014; Loughlin et al., 2018; Tunno and Mensing, 2017; Van Asperen et al., 2021）。此外，SCF还提供了关于食草动物的食物习性、生态特征、物种多样性、生态位划分以及过去该地区食草动物数量变化的重要信息（Ebersohn and Eicker, 1992; Ekblom and Gillson, 2010）。

尽管这项综述主要是描述性的，但它有助于我们了解印度现今及全新世时期的食草活动情况，以及不同地区的食草动物密度变化。

章节片段

方法论

过去二十年间，人们不断探索嗜粪真菌孢子（SCF）在理解现代食草动物行为及重建过去食草动物种群方面的作用（Davis and Shafer, 2006; Van Geel and Aptroot, 2006; Raper and Bush, 2009; Van Asperen et al., 2016; Baker et al., 2013, 2016; Davies et al., 2022; Quamar et al., 2025, 2026及参考文献）。这类研究对于评估食草现象及古食草现象至关重要。

结果

目前关于印度SCF的研究结果如下：

讨论

要理解不同时期和不同地区的食草情况，需要了解大型食草动物（尤其是巨型食草动物）的存在及其数量。基本假设是：生态系统中的食草动物生物量越大，真菌生物量也越大，从而产生更多的真菌孢子。因此，第四纪沉积物中这些孢子的丰富程度被视为过去食草动物存在的有力证据。

结论

对印度地表和地下沉积物样本中保存的SCF的研究为重建过去的食草动物动态、人类与牲畜之间的互动及相关的景观变化提供了重要依据。地表样本通过将孢子组合与现今的放牧强度和植被模式联系起来，为化石记录提供了现代参考；而地下样本则揭示了粪便真菌的数量变化。

未引用的参考文献

Basumatary and Tripathi, 2021

Vaish et al., 2024b

利益冲突声明

作者声明无利益冲突。

致谢

我们感谢印度勒克瑙比尔巴尔·萨尼古生物科学研究所（Birbal Sahni Institute of Palaeosciences, BSIP）提供研究所需的基础设施和出版许可。同时，也感谢Lyudmila Shumilovskikh博士邀请我们在《古植物学与孢粉学评论》（Review of Palaeobotany and Palynology）的特刊“< />）中发表文章，该特刊由多位专家编辑。