豌豆白粉病与豌豆-禾谷类间作在温带大陆性田间条件下的表现：低自然病害压力下的产量、种子物理品质与土地利用效率

《Plants》：Pea Powdery Mildew and Pea Performance in Pea–Cereal Intercropping Under Temperate Continental Field Conditions: Yield, Seed Physical Quality, and Land-Use Efficiency Under Low Natural Disease Pressure Milosav Gr?ak, Dragan Gr?ak, Miroljub Aksi?, Vera Raji?i?, Slavi?a Gud?i? and Katerina Nikoli?

　　

豌豆-禾谷类间作可结合生态病害调控与提高土地利用效率，但在温带大陆性条件下关于豌豆组分对豌豆白粉病响应的田间证据仍然有限。在塞尔维亚诺维萨德进行了一项为期两年的田间试验（2017/2018年和2018/2019年），以评估间作对豌豆白粉病病害指数（DI%）、豌豆籽粒产量、种子物理品质性状以及土地利用效率的影响。冬季豌豆品种 Kosmaj 以单作或与小麦、小黑麦、黑麦或燕麦混合间作（70%豌豆+30%禾谷类播种量）方式种植，采用随机完全区组设计，设四次重复。白粉病病害指数（DI%）在 BBCH 71–75 阶段评估，而豌豆籽粒产量、千粒重（TSW）、百升重（HLW）以及基于产量的土地当量比（LER）则在收获时测定。在本研究记录的低自然病害压力下，间作处理的病害指数（DI%）低于单作（季节平均值约低2.8倍；p< 0.001），但在考虑了年份和栽培系统后，病害指数（DI%）并未对豌豆籽粒产量、千粒重（TSW）或百升重（HLW）表现出显著的独立影响。尽管间作条件下豌豆籽粒产量普遍较低，但降低的幅度取决于禾谷类伴生作物；豌豆-小黑麦间作处理的豌豆产量最接近单作，而豌豆-燕麦间作的豌豆产量最低。间作条件下千粒重（TSW）和百升重（HLW）普遍较高，但额外分析表明这些性状反映了不同的响应模式。所有间作组合均实现了土地当量比（LER）> 1，其中豌豆-小黑麦间作的数值最高。

一、研究背景与目的

常规和简化的种植系统通常依赖重复的外部投入，包括矿物肥料和化学植保产品，这引发了关于土壤质量、农业生态系统功能、环境可持续性和公共健康的广泛关注。此外，简化的种植系统可能通过保持连续的寄主可用性和相对均匀的冠层结构来增加病害压力，从而有利于病原菌的建立和传播。这些局限性增强了对作物多样化策略的兴趣，这些策略在支持生产力的同时增强生态调控。间作，定义为在同一块田地上至少在其生长周期的一部分时间内种植两种或更多作物物种，在温带农业中有着悠久的研究传统，并多次被提议作为提高相对于单作的土地利用效率和整体生产力的手段。其中，豆科-禾谷类混作因功能互补性可改善光、水和养分的利用而备受关注。然而，间作系统的表现具有强烈的背景依赖性，并受生物物理和管理因素相互作用的塑造。许多研究侧重于单一结果，如产量，而非同时考虑生产力、作物健康和组分特异性响应的更广泛视角。

豌豆是一种重要的谷物豆类，由于其生物固氮能力以及与冬性禾谷类的农艺相容性，是禾谷类间作的常见组分。豌豆-禾谷类系统据报道可提高土地利用效率，并有助于系统水平的产量稳定性，同时也为减少外部投入提供了机会。尽管如此，在温带大陆性条件下，冬季豌豆的组分特异性反应仍未得到充分表征，特别是当在同一实验框架内评估多种禾谷类伴生物种时。此外，作物多样性的增加也可能通过多种机制有助于植物病害管理。然而，这些效应的大小和一致性取决于病害压力、天气条件和混作设计。豌豆白粉病是一种主要的叶部病害，通常在温暖条件和较高相对湿度下，在生长后期加剧，可能对产量和种子质量产生负面影响。尽管禾谷类-豆类间作中的病害研究常常强调禾谷类组分的病原体，但较少有田间研究明确量化豌豆-禾谷类间作系统中豌豆组分对豌豆白粉病的响应。

因此，本研究旨在评估豌豆-禾谷类间作在温带大陆性气候田间条件下对（1）冬季豌豆白粉病病害指数（DI%），（2）豌豆籽粒产量和种子物理品质性状（千粒重TSW和百升重HLW），以及（3）以土地当量比（LER）表示的土地利用效率的影响。研究人员假设，在本研究季节观察到的自然病害压力下，间作将比单作具有更低的病害指数（DI%），而豌豆组分产量和种子物理品质将在禾谷类伴生物种和生长季节之间变化。

二、主要技术方法

本研究在塞尔维亚诺维萨德的田间试验站进行了为期两年（2017/2018和2018/2019生长季）的田间试验。试验采用随机完全区组设计，四次重复。供试材料为冬季豌豆品种 Kosmaj，以及冬小麦、冬小黑麦、冬黑麦和冬燕麦品种。采用混合间作系统，设置单作和间作（70%豌豆+30%禾谷类播种量）处理。不施用商业根瘤菌接种剂和杀菌剂。在白粉病易发阶段（BBCH 71-75）进行病害评估，采用0-9级严重度评分，并计算病害指数（DI%）。收获时测定豌豆籽粒产量、千粒重（TSW）、百升重（HLW），并计算基于产量的土地当量比（LER）。此外，在收获时取样测定豌豆形态和产量构成性状。数据分析采用一般线性模型（GLM）、协方差分析（ANCOVA）、Tukey's HSD检验，并辅以相关性分析、主成分分析（PCA）和回归分析等统计方法。

三、研究结果

2.1. 在观测到的低自然病害压力下豌豆-禾谷类间作中较低的豌豆白粉病病害指数（DI%）

病害指数（DI%）受年份、栽培系统及其交互作用的显著影响。在两个生长季中，间作处理的豌豆白粉病DI%均显著低于单作处理，平均降低约2.8倍。不同禾谷类伴生作物间的DI%存在差异，燕麦间作处理的DI%最低，小麦间作处理的DI%相对较高。年份与栽培系统的交互作用显著，表明病害降低的幅度存在年际间差异。

2.2. 单作和间作下的豌豆籽粒产量及种子物理品质（千粒重TSW和百升重HLW）

豌豆籽粒产量受年份和栽培系统的显著影响。间作一般降低了豌豆组分产量，但降低程度因伴生禾谷类物种而异：豌豆-小黑麦间作的豌豆产量与单作无显著差异，保持了最佳；豌豆-燕麦间作的豌豆产量最低；豌豆-小麦和豌豆-黑麦间作则表现居中。相比之下，种子物理品质性状（千粒重TSW和百升重HLW）在间作下普遍高于单作。不同禾谷类伴生物种对TSW的影响不显著，但对HLW的影响存在差异。

2.3. 豌豆产量构成与豌豆产量、种子物理品质性状（千粒重TSW和百升重HLW）的关联

进一步分析表明，千粒重（TSW）和百升重（HLW）之间仅存在微弱关联，表明它们代表了种子物理品质的不同维度。TSW与平均粒重、收获指数、荚果指数等反映籽粒灌浆和生殖分配的性状正相关，且与病害指数（DI%）呈负相关。而HLW则与株高呈较强的负相关，与籽粒灌浆相关性状的关联较弱。主成分分析（PCA）证实，TSW和HLW沿着不同的主成分轴变化，支持它们响应不同生物学过程的结论。

2.4. 豌豆-禾谷类间作系统的土地利用效率（土地当量比LER）

所有豌豆-禾谷类间作组合在两个生长季的土地当量比（LER）均大于1，表明相对于对应单作具有土地利用优势。其中，豌豆-小黑麦间作的LER值最高，豌豆-燕麦间作的LER优势最小。总LER由豌豆和禾谷类组分的部分LER共同贡献，且组分贡献在不同组合和年份间存在差异。需注意，最高的LER（豌豆-小黑麦）并不等同于最高的绝对间作总产量（豌豆-黑麦），表明相对土地利用效率和绝对系统生产力是互补而非可互换的绩效标准。

四、讨论与结论

讨论部分总结： 本研究应主要被视为在低自然白粉病压力下进行的间作研究。在此条件下，病害强度、豌豆组分表现、种子物理品质和系统级土地利用效率以部分解耦的方式响应，禾谷类伴生种身份是影响豌豆组分表现的主要因素。观测到的DI%降低是处理相关的病害响应，但在此低病害压力范围内，并未独立解释后续豌豆产量或种子物理品质的差异。豌豆产量响应具有明显的种间依赖性，竞争平衡是关键。种子物理品质方面，千粒重（TSW）和百升重（HLW）的增加反映了不同的生物学过程，不应被视为等同的响应。在系统层面，所有间作都提高了土地利用效率，但不同组合的优势程度不同，优化需权衡组分产量和系统效率。

研究结论翻译：

在本两年田间研究记录的低自然病害压力下，豌豆-禾谷类间作以伴生物种依赖的方式改变了豌豆病害强度、豌豆组分表现、种子物理品质和土地利用效率。然而，应在本研究的低病害压力范围内解释此病害响应，因为在考虑年份和栽培系统后，病害强度并未对豌豆籽粒产量、千粒重（TSW）或百升重（HLW）表现出显著的独立影响。

豌豆组分对间作的响应明显依赖于伴生物种。豌豆籽粒产量在间作下普遍降低，但降低幅度在禾谷类伴生种间不同。在测试的混作中，豌豆-小黑麦提供了最平衡的结果，将高土地利用效率与接近单作的豌豆产量相结合，而豌豆-燕麦显示出最低的病害指数（DI%）但也具有最低的豌豆籽粒产量。这些结果表明，降低的病害强度并未自动转化为更好的豌豆产量表现。

额外的关联分析表明，两个种子物理品质性状的响应并不相同。千粒重（TSW）与籽粒灌浆相关性状关联更紧密，而百升重（HLW）则与以豌豆株高为主的不同结构维度相关联。因此，不应将间作下千粒重（TSW）和百升重（HLW）的增加解释为等效的响应或假定它们源于相同的生物学过程。

总体而言，本研究表明在温带大陆性条件下，豌豆-禾谷类间作可以以伴生物种依赖的方式改变豌豆白粉病、豌豆表现和土地利用效率。需要在更宽的病害梯度下（包括受控或人为增加的侵染）进行进一步研究，辅以重复的病害评估以及对冠层和地下相互作用的直接测量，以阐明这些系统的病害管理价值以及豌豆产量-品质权衡背后的机制。