《Agronomy》：Population-Based Threshold Models for Predicting Weed Emergence: A Synthesis as a Conceptual Framework for the Development of Tools for Site-Specific Management
Cristian Malavert,
Diego Batlla and
Roberto L. Benech-Arnold
有效的杂草管理对于优化农业生产力和最小化环境影响至关重要。杂草若在幼苗或早期生长阶段进行管理最为有效，这可借助预测幼苗出苗的工具来实现。然而，许多顽固性杂草物种表现出具有休眠特性的土壤种子库，从而使预测尝试复杂化。在这些物种中，出苗数量与种子库的休眠水平密切相关，而后者受季节性变化的影响。因此，基于种群的阈值模型（Population-Based Threshold Models, PBTMs）通过整合种子库休眠调节机制，以准确预测幼苗的“窗口期”出苗。这些模型利用了环境线索（即温度、光照、变温及土壤含水量）与种子休眠行为之间的功能关系。考虑到这些环境信号在田间微生境中存在差异，这些工具可适用于预测时间和空间维度上的杂草出苗，使其适合用于位点特异性杂草管理（Site-Specific Weed Management, SSWM）。本综述旨在综合现有的建模方法，并在案例研究应用的支持下，提出一个用于动态、位点特异性杂草出苗预测的概念框架。说明性应用表明，将土壤含水量纳入休眠动态会改变出苗的时间和规模，将出苗限制在特定的地形区域，并可能减少高达60-70%的除草剂使用量。这种方法可以提高除草剂施用和其他控制措施的效率，降低成本和环境足迹，同时提高作物产量。这项工作强调了将环境线索整合到复杂建模方法中以应对多样化农业景观中杂草出苗复杂性的潜力。
1. 引言
杂草的发生会导致农艺作物生产系统的盈利能力显著下降。除了与作物竞争资源外，杂草还会影响收获作业和籽粒质量，并成为病虫害的来源。近几十年来，控制策略主要依赖于除草剂（特别是草甘膦），但选择性产品的减少、抗性个体频率的增加以及对减少农用化学品使用的压力，使得有必要在更理性的控制策略框架内优化控制措施的应用。尽管在理解杂草关键过程方面取得了进展，但在当前农业系统中，预测和控制这一现象的精度仍显不足。这归因于缺乏对杂草过程调控机制的全面了解。设计更有效的综合杂草管理系统不仅取决于知识的积累，还取决于在不同环境和经营实践情景下，对时空维度上杂草过程强度的预测能力。在此背景下，预测杂草出苗至关重要，因为幼苗期是最易受控制的阶段。为了实现这一目标，必须理解出苗过程背后的生物学基础，如休眠和萌发，这是开发生成决策辅助工具的初步步骤。虽然关于许多重要杂草物种的这些生物学方面的信息丰富，但这些知识分散且缺乏整合，未能形成概念框架以支持开发可转移给农民和技术人员的工具。杂草管理是农业系统的关键组成部分，预测出苗因种子休眠和土壤种子库的持久性而变得困难。将萌发和休眠模型与位点特异性管理相结合，可以根据当地条件调整控制策略，提高干预的时间准确性和精确度。本文献回顾旨在综合概念、模型和应用，利用连接环境驱动因子（特别是温度和土壤含水量）与休眠动态的基于种群的阈值模型（PBTMs）来预测杂草出苗。这项工作将现有知识整合成一个由案例应用支持的概念结构，为增强靶向杂草管理同时减少投入和环境影响的动态、位点特异性预测提供基础。
2. 文献检索与选择
本节定义了构建本叙述性综述的范围和选择框架。检索涵盖了1980年至2026年的数据库（Scopus, Web of Science等），并结合了出版商平台的定向查询。检索字符串结合了出苗预测、休眠动态和位点特异性管理等术语。纳入标准包括：(1) 同行评审期刊文章和学术书籍/章节；(2) 定量预测萌发/出苗时间或休眠变化的模型，包括热时间（Thermal-time, TT）、水时间（Hydro-time, HT）、水热时间（Hydrothermal-time, HTT）、层积热时间（Stratification thermal-time, Stt）、休眠诱导热时间（Dormancy Induction thermal-time, DItt）和后熟（After-ripening, AR）等基于阈值的模型家族，以及密度依赖、空间或混合方法；(3) 关注农业杂草物种（优先考虑一年生植物，如稗草属Echinochloa、苋属Amaranthus、黑麦草属Lolium、蓼属Polygonum）；(4) 至少包含一个环境驱动因子（温度、土壤水势/湿度或光/变温；优选种子深度测量值）；(5) 输出包括出苗日期/曲线、出苗窗口、出苗比例和/或休眠水平动态；(6) 足够的方法学细节（方程/参数、驱动因子、物种）以便解释或复现。排除标准包括纯描述性生态学、不可转移到田间管理的非农业背景、未解决出苗时间或休眠动态的模型，以及缺乏与田间出苗/休眠预测操作联系的纯实验室生理学。
3. 杂草物种的种子休眠
种子休眠是决定杂草种子库持久性的关键因素，并调控着杂草出苗的时间。它使种子能在土壤中存活较长时间，并使萌发与环境有利条件同步。区分休眠与因环境条件不利导致的萌发失败至关重要：后者称为静止（quiescence），而休眠是指即使环境条件适宜也无法萌发的内部生理状态。休眠调节受环境因素（如温度和种子含水量）影响，这些因素驱动休眠解除和诱导过程。相比之下，光照和变温等线索消除了非休眠种子萌发的最后限制，并提供与土壤扰动、埋深和冠层覆盖相关的信号。理解这些线索及其相互作用对于开发准确预测杂草出苗的模型至关重要。种子休眠可能是塑造农田种子库出苗动态的主导过程，因为它调控了种子能够响应环境信号的时间窗口。
休眠可从互补的角度定义。Bewley和Black将其定义为阻止在原本适宜条件下萌发的内部特征；Vleeshouwers等指出它是“种子的一种特性，其水平决定了必须满足什么条件才能萌发”；Benech-Arnold等则强调其内在性，定义为“在水分、温度和气体条件下阻止萌发的内部种子状况”。根据休眠发生的时间，可分为初级休眠（种子散布时具有）和次级休眠（已解除初级休眠的种子重新诱导产生）。在许多情况下，初级休眠的解除伴随着随后的次级休眠再诱导，决定了休眠水平的周期性模式。许多问题杂草，特别是那些能形成持久种子库的物种，通常表现出这种休眠的周期性变化。例如，许多春季一年生物种在秋季散布时具有高休眠水平，在寒冷的冬季降低，然后在夏季再次增加。相反，冬季一年生物种的休眠水平变化模式通常相反。这种行为凸显了休眠的适应价值，允许种子与有利环境同步萌发，避免在不利条件下（如茂密冠层或过度埋深）定殖。
4. 调节种子休眠变化的环境因素
调节杂草出苗模式的主要环境因素是温度和水分有效性。这些因素改变了种子库的休眠水平，决定了田间杂草出苗的季节性模式。在冬季一年生物种（温带气候）中，高温促进休眠解除，而低温诱导次级休眠。相反，在夏季一年生物种（温带气候）中，冬季低温作为休眠解除因子，导致早春达到最低休眠水平。这一过程被称为“层积”或“春化”（stratification/chilling），相当于在湿润条件下暴露于低温。对于冬季一年生植物，作用于低含水量种子的高温缓解休眠，此过程称为“后熟”（after-ripening）。
种子的含水量决定了上述过程是否发生，因为含水量调节了温度对休眠水平的影响。例如，葡萄种子在低含水量下休眠解除率为零，而在特定含水量下达到最大。最近的研究量化了土壤水分状态对休眠解除的影响，并观察到将这一因素纳入模型改善了预测效果。Malavert等人定量表征了种子含水量（Seed Water Content, SWC）与层积温度之间的相互作用，观察到SWC对休眠解除率具有调制作用。
种子休眠是一个相对而非绝对的现象。Vegis引入了相对休眠水平的概念：随着休眠解除，允许萌发的最低温度（Tl）和最高温度（Th）之间的范围扩大；反之，随着休眠诱导，该范围缩小直至无法萌发。Karssen提出，一年物种的出苗季节性模式是土壤温度季节性循环与种子内改变萌发允许温度范围的生理变化共同作用的结果。因此，田间萌发仅限于土壤温度进入萌发允许温度范围的时间段。对于夏性一年生植物（如萹蓄Polygonum aviculare），种子库种群的一部分在特定时间能够出苗，可以通过了解Tl在种子种群内的分布及其随休眠水平的变化来预测。
5. 种子休眠终止因子
如前所述，种子库中的休眠水平不断变化。通常，当种群的休眠水平足够低时，某些物种需要暴露于特定的环境信号，这些信号作为休眠终止因子（dormancy terminators）。这些信号消除了最后的障碍并启动萌发过程。研究最多的终止因子是光照和变温，因为它们在田间条件下通常具有最大的影响。对光照的需求与检测冠层间隙或埋深的可能性有关，也被视为对农业系统中反复耕作作业的适应。变温则是检测埋深的唯一途径。
休眠水平的变化不仅包括允许萌发温度范围的变化，还包括种子种群对这些终止因子敏感性的变化。例如，在需要光照刺激终止休眠的种子中，随着休眠降低，对光响应的种群比例增加。同样，对于需要变温终止休眠的种子，随着冬季埋藏时间的延长，响应变温循环的种群比例增加，且所需的循环次数减少。
6. 基于种群的阈值模型框架
在杂草控制策略中使用预测模型变得越来越重要。这些模型依赖于生物时间，即萌发速率取决于环境条件。速率由环境条件和最小阈值（低于此值不发生萌发）或最大阈值（高于此值也无反应）之间的差异决定。
从广义上讲，基于阈值的预测方法可根据其主要驱动因子和应用尺度系统化：第一类是物候或热模型（TT），将出苗时间与积温相关联；第二类是密度依赖阈值模型，基于杂草密度或幼苗计数定义干预阈值；第三类是空间显式模型，通过GIS工具和插值技术预测异质性出苗；第四类是混合模型，整合环境驱动因子、种群密度动态和空间变异性。
基于种群的阈值模型（PBTMs）属于物候-生理领域，但也可作为混合和空间显式预测系统的机制核心。与其他方法相比，PBTMs提供了基于种子生态生理学的机制框架。PBTMs明确地将环境驱动因子与种子群体内生理阈值的变化联系起来，使其能够预测不仅是哪里会出现杂草，还包括何时以及多大比例会出现，从而补充空间和基于决策的建模方法。
PBTMs描述了种群内个体种子如何基于不同的生理阈值响应环境因素。每个种子都有其自身的基准阈值（即基准温度Tb或基准水势Ψb），种群被表示为这些阈值的分布。随着环境条件的变化，越来越多的种子超过其个体阈值，导致种群水平的累积响应。PBTMs通常表示为阈值分布模型，其中每个种子由一个个体生理阈值表征，源自正态分布（参数为均值μ和标准差σ）。萌发表现为阈值被 prevailing 环境驱动因子E(t)超过的个体累积比例。这种通用表述为TT、HT和HTT家族提供了共同的理论结构。
7. 预测萌发的模型
热时间模型 (TT)：该模型根据土壤温度预测非休眠种子的萌发。它包含基准温度（Tb）、最适温度（To）、最高温度（Tm）以及热时间常数（θ，单位为°Cd）。热时间概念表示为 θT= (Ts? Tb)·tg或等效的萌发速率 GR = 1/tg= (Ts? Tb)/θT。该模型在亚适温和超适温范围内积累度日（°Cd），用于研究不同温度下的萌发，并确定Tb和TT，这对于优化除草时机至关重要。
水时间模型 (HT)：该模型仅关注水势（Ψ）对种子萌发的影响。它假设种群内的每个种子都有一个特定的基准水势阈值。水时间概念表示为 θH= (Ψs? Ψb)·tg或 GR = (Ψs? Ψb)/θH。该模型成功应用于量化水势对萌发的影响，并描述个体种子间萌发时间的变异性。
水热时间模型 (HTT)：该模型通过同时包含温度和水分来扩展基本的热时间模型。它计算发生特定萌发比例所需积累的水热时间（HTT）。概念表示为 θTT= (Ts? Tb)·(Ψs? Ψb)·tg或 GR = [(Ts? Tb)·(Ψs? Ψb)]/θTT。该方法被用于研究如反枝苋（Amaranthus retroflexus）等在水分和温度胁迫下的萌发和出苗，证明了水分胁迫会改变萌发的最适温度。
8. 预测种子休眠和萌发的模型
8.1 层积热时间与休眠诱导热时间
上述萌发模型适用于非休眠种子。当种子库含有休眠种子时，必须建立调节休眠水平变化的环境因子与种子休眠增减速率之间的函数关系。由于温度和水分有效性是调节这些周期性变化的主要因素，必须定义参数来精确表征这些变化。这些变化可以通过允许萌发的极限温度（Tl和Th）的变化来表征。
Batlla和Benech-Arnold开发了层积热时间模型（Stt），Malavert等人开发了休眠诱导热时间模型（DItt）（针对萹蓄Polygonum aviculare）。这些模型通过允许萌发的温度范围变化（作为Tl(50)变化的结果）来量化不同温度下层积种子的休眠解除和诱导。Stt和DItt的积累表示为：Stt= ∑(Tc? Ts) 和 DItt= ∑(Ts? TuDI)，其中Tc是休眠解除的“上限”温度，TuDI是休眠诱导的阈值温度。
Tl可以在休眠解除期间预测为积累的Stt的负线性函数：Tl= ?0.007·Stt+ Tl(ds)。在休眠诱导期间，Tl可使用依赖于DItt积累的双线性函数预测：Tl= 0.12·DItt+ Tl(ld)。这些模型允许预测“出苗窗口”何时开启和关闭，并估计在该窗口内可能出苗的种子比例。
最近，纳入了种子含水量（SWC）对萹蓄种子休眠解除和诱导速率的影响。确定了两个SWC阈值：激活代谢过程的最小值和最大化过程速度的值（即31%）。考虑SWC的Tl值估算方程为 Tl= (?Tl/?Stt)·Stt+ 18.6，其中比率变化由特定公式描述。这些方法的纳入改善了田间条件下萌发时间和出苗模式的预测。
8.2 后熟热时间模型
后熟（AR）热时间模型对于理解干燥条件下温度驱动的休眠解除动态至关重要。Batlla等人开发了一个关联温度与休眠周期的模型，预测季节性土壤温度波动如何影响后熟。Christensen等人通过模拟基水势（ψb(50)）的变化模拟了Bromus tectorum的休眠丧失。Chantre等人开发了Lithospermum arvense的AR热时间模型，揭示了休眠解除速率随温度升高而增加。
在PBTMs框架内，各种方法在范围和预测能力上存在差异。TT模型简单但无法代表季节性休眠周期。HT模型纳入水势但忽略温度和休眠动态。HTT模型整合了温度和水分，但仍假设为非休眠种子。相比之下，Stt、DItt和AR模型通过将环境驱动因子与种子群体阈值分布的变化联系起来，明确地纳入了休眠周期。虽然这些模型需要更多的生理参数化，但它们为形成持久种子库的物种提供了更优的预测能力，并为位点和长期杂草管理策略提供了更强的基础。近期研究进一步证实了PBTMs在当代农业和气候情景下的相关性，展示了其在预测气候变化对出苗模式影响方面的能力。
9. PBTMs在位点特异性杂草管理中的概念应用
为了说明如何将综述框架在田间条件下操作化，描述了一个整合环境变异性和种子休眠动态的概念应用。基于阈值模型的实用实施需要明确考虑时空尺度。在时间上，PBTMs通常以天为单位，通过土壤温度和水分数据得出的热或水热单位积累来运行。在空间上，预测范围可从均匀的样地水平估计到必须纳入土壤性质、地形或微气候驱动的田间内部环境变异性的应用。
在异质农业景观中，土壤温度和土壤含水量的变化预计会产生种子休眠周期和杂草出苗的空间结构模式。通过整合这些环境梯度，PBTMs为预测不同田区的出苗时间和规模提供了机制基础。这种预测可以支持生成地理参考杂草出苗图，在高风险区实施靶向除草剂施用，同时在低出苗概率区减少投入。
作为一个说明性例子，选择了布宜诺斯艾利斯南部的一个代表性农业地点（General La Madrid）。模拟在两个对比的降雨情景下进行：冷湿冬季（2017年）和冷干冬季（2023年）。土壤温度和水分考虑了表层土壤（0-5厘米）。模型模拟使用了特定方程进行参数化。时间动态以天为单位解析，而空间变异性沿地形梯度（海拔260-320米）表示，使用海拔作为土壤水分差异的代用指标。假设萹蓄种子在田间均匀分布。
使用20%种子库出苗比例作为管理决策阈值（即化学防治点）。在非限制性土壤水分条件下（2017年），模型预测所有地形位置的出苗均超过20%阈值，出苗窗口从6月中旬持续到9月下旬。在模拟的水分限制条件下（2023年），SWC波动在<15%至22%之间，处于先前确定的萹蓄种子休眠解除最小速率阈值范围内。模拟结果显示：(i) 出苗开始延迟，仅在较低地形位置（279米和260米）超过20%阈值；(ii) 出苗窗口缩短（8月初开启，8月22日关闭）；(iii) 较高地形位置（290至320米）的出苗保持在阈值以下。这种空间异质性允许进行位点特异性的除草剂施用，理论上可减少60-70%的除草剂使用量，具体取决于田间地形。这支持了使用地理参考杂草出苗图和变量喷施器来选择性靶向高发生区。
10. 当前的局限性与实施挑战
尽管概念上稳健，PBTMs的实际实施面临若干限制。主要制约因素是缺乏用于模型校准和验证的高分辨率田间数据（土壤温度、土壤含水量和种子库动态）。获取具有适当时空尺度的土壤含水量精确估计仍然是一个重大挑战，直接测量需要密集传感器网络或破坏性采样。遥感等替代方法虽具前景，但存在浅层土壤敏感度有限、植被干扰和模型校准不确定性等问题。此外，杂草生物学本身增加了复杂性：休眠周期、母体效应、种子异质性和物种特异性响应对模型的跨区域推广构成了限制。操作实施的挑战还包括技术基础设施、地理参考数据集以及与精准农业设备的兼容性。实施成本（传感器、数据处理、变量速率技术）可能会限制采用，特别是在中小规模农业系统中。此外，有效使用PBTMs需要农艺师和农民接受技术培训，以解释概率输出并将其整合到管理决策中。TT模型假设非休眠种群，HT忽略温度，HTT假设静态休眠，而Stt、DItt和AR模型需要详细的物种特异性生理参数化，这限制了其跨区域和跨物种的可移植性。
11. 结论
日益复杂的农业系统杂草管理需要整合生物机制与时空变异性的预测方法。在此背景下，基于种群的阈值模型（PBTMs）代表了推进位点特异性杂草管理（SSWM）的强大框架。与更简单的物候模型相比，明确休眠的PBTMs通过纳入动态种子库过程提供了更高的机制现实性，从而提高了可变环境条件下的预测可靠性。通过整合土壤温度、土壤含水量和地形变化与种子休眠周期，这些模型允许识别“出苗窗口”和空间差异化的风险区，支持更具经济和环境可持续性的控制策略。尽管示例集中于萹蓄，但农业系统通常由多种杂草群落组成。未来的关键方向是开发多物种预测框架，将物种特异性响应整合为群落水平的出苗预测。扩展验证工作并纳入生物复杂性（如母体效应、种间相互作用）对于提高模型的推广性和稳健性至关重要。新兴技术进步（如遥感、物联网传感器、气候预报模型、机器学习）为将PBTMs扩展为操作性决策支持系统提供了实质性机会。然而，成功的采用将取决于持续的验证、可访问的数据基础设施以及有效培训相关人员解释概率模型输出。从描述性杂草生态学向预测性、气候响应性和技术整合管理系统的转变，代表了可持续杂草控制的关键前沿。
