建立Ingrischana gen. nov. 作为梳理亚洲蟋蟀科(Tetrigidae)蟋蟀亚科(Tetriginae)物种的第一步

《Life》：Establishing Ingrischana gen. nov. as a First Step in Reviewing Asian Tetriginae (Orthoptera: Tetrigidae) Madan Subedi and Josip Skejo

　　

：研究人员建立了一个新属——Ingrischana gen. nov.（蟋蟀科：蟋蟀亚科），以容纳亚洲具有翅、中足股节被极多刚毛且后足股节背缘具齿的蟋蟀亚科物种。迄今为止，该属的许多物种被错误地归入Bannatettix Zheng, 1993、Formosatettixoides Zheng, 1994、Ergatettix Kirby, 1914、Euparatettix Hancock, 1904、Paratettix Bolívar, 1887和Tetrix Latreille, 1802等属。本研究共提出了2个新种、11个新组合、1个新名称和2个新同物异名，并恢复了1个物种的有效地位。两个新物种是来自尼泊尔的I. motbotawa gen. et sp. nov.（布里贾毛蟋蟀）和I. aspinosa gen. et sp. nov.（无齿毛蟋蟀）。新组合包括I. aptera (Zheng et Ou, 2009) comb. nov.、I. barbifemura (Zheng, 1998) comb. nov.、I. curvimargina (Zheng et Deng, 2004) comb. nov.、I. dentifemura (Zheng, Shi et Luo, 2003) comb. nov.、I. grossifemura (Zheng et Jiang, 1997) comb. nov.、I. longzhouensis (Zheng et Jiang, 2000) comb. nov.、I. obesa (Bolívar, 1887) comb. nov.、I. serrifemora (Deng, Zheng et Wei, 2008) comb. nov.、I. serrifemoralis (Zheng, 1998) comb. nov.、I. serrifemoroides (Zheng et Jiang, 2002) comb. nov.和I. torulosinota (Zheng, 1998) comb. nov.。新名称为I. parlungana nom. nov.，是为Bannatettix serrifemoralis Zheng et Shi, 2009a提议的，因为与I. serrifemoralis (Zheng, 1998) comb. nov.存在同物异名关系。Ingrischana jhapana (Ingrisch, 2001a) stat. rev. et comb. nov.被恢复为有效物种。两个新同物异名是Formosatettixoides guangxiensis Zheng & Jiang, 2000 syn. nov.（为I. longzhouensis comb. nov.的同物异名）和Ergatettix serifemoroides Zheng et Shi, 2009b syn. nov.（为I. parlungana nom. nov.的同物异名）。这个新属不仅通过形态学衍征来定义，而且得到了线粒体基因组系统发育的证实。

论文主体内容解读

一、 研究背景、问题与目的

蟋蟀科(Tetrigidae)的蟋蟀亚科(Tetriginae)是该科中最大的亚科，拥有655个物种，其中75%的物种归属于八个分类上复杂的属，如Tetrix、Euparatettix、Paratettix、Ergatettix等。亚洲蟋蟀亚科，特别是与Tetrix、Paratettix和Ergatettix相关的类群，其分类学尚未得到充分梳理，存在分类混乱的问题。许多具有相似特征的物种被分散归属到不同的属中，这阻碍了对其系统发育关系和生物地理学的深入理解。

研究人员在对尼泊尔蟋蟀科的研究中，发现了两个新物种，它们表现出中足股节被密集刚毛、后足股节背缘具锯齿等特征，这些特征在蟋蟀亚科中并不常见，且无法被明确归入任何现有已知属。这使得研究人员意识到，他们面对的是一个尚未被描述的新属。这项研究的目的是：1）建立新属Ingrischana gen. nov.，并界定其特征；2）利用线粒体基因组系统发育确定该属在蟋蟀科系统发育树中的位置；3）描述来自尼泊尔的该新属的两个新物种；4）简要回顾那些曾被归入Tetrix、Paratettix和Ergatettix，但应被移入Ingrischana的物种。这项研究发表在期刊《Life》上，是对亚洲蟋蟀亚科进行系统修订的重要一步，对于理解该地区的生物多样性和蟋蟀科的系统演化具有重要意义。

二、 主要关键技术方法

本研究采用整合分类学方法。在形态学方面，研究人员查阅了所有相关物种的原始描述、模式标本或其照片，依据标准形态术语学对标本进行了详细的形态观测和测量。在系统发育分析方面，从美国国家生物技术信息中心(NCBI)下载了30个蟋蟀科物种的全长或部分线粒体基因组序列，其中包括一个Ingrischana物种（I. serrifemora comb. nov.）。使用MAFFT程序对序列进行比对，在MEGA中基于最大复合似然法计算成对遗传距离。使用IQ-TREE软件，在GTR+I+G模型下，通过最大似然法重建系统发育树，并通过1000次超快自展法(UFBoot)和1000次SH近似似然比检验(SH-aLRT)评估节点支持率。样本来源包括研究人员于2024年至2025年在尼泊尔特莱低地及喜马拉雅山麓（海拔120-755米）进行的独立动物区系调查中通过机会性采样获得的标本，以及来自NCBI数据库的公共序列数据。

三、 研究结果

3.1. 分类学

研究人员正式建立了蟋蟀亚科新属Ingrischana gen. nov.（亚洲毛蟋蟀）。该属以致敬德国直翅目学家Sigfrid Ingrisch博士而命名。指定Paratettix obesus Bolívar, 1887（现组合为Ingrischana obesa comb. nov.）为模式种。该属目前包含15个物种，分布在尼泊尔、中国（广西、云南、西藏）、缅甸和泰国。

属级诊断：Ingrischana gen. nov.具有典型的蟋蟀亚科特征，如头顶呈L形脊、侧叶向下并与身体相连、前中足股节背缘呈脊状等，但其特异性在于：1）头顶宽度约等于或宽于复眼，背面观顶端截形；2）中足股节加宽；3）前足和中足股节覆盖众多刚毛；4）后足股节背缘和/或腹缘呈锯齿状；5）大多数物种为短背型（brachypronotal），少数为短小背型（pauropronotal）或长背型（macropronotal）；6）后足跗节爪垫具齿。

研究人员详细比较了Ingrischana与相近属Paratettix的区别，后者其中脊在前胸背板前区断裂、中足股节无毛或刚毛稀少、后足股节边缘光滑。

新物种描述：研究描述了来自尼泊尔的两个新物种：

• •
  I. motbotawa gen. et sp. nov.（布里贾毛蟋蟀）：正模雌虫采集自布里贾湖附近。该物种为有翅、短背型物种，具有宽头顶，与I. obesa comb. nov.最为相似。其产卵器瓣具细锯齿，顶端钩状尖锐。
• •
  I. aspinosa gen. et sp. nov.（无齿毛蟋蟀）：正模雌虫采集自塔马加迪的农业区。该物种最显著的鉴别特征在于其产卵器形态：具有钝的产卵器齿，而该属其他物种的产卵器齿尖锐。这使其成为已知的第二个产卵器齿减少或“无齿”的蟋蟀物种。

物种订正：研究进行了大量的分类学修订，包括将11个物种从Tetrix、Euparatettix、Ergatettix等属转移至Ingrischana，形成新组合；为Bannatettix serrifemoralis Zheng et Shi, 2009a（因与I. serrifemoralis comb. nov.同名）提出了新名称I. parlungana nom. nov.；恢复了Ingrischana jhapana (Ingrisch, 2001a) stat. rev. et comb. nov.的有效物种地位；并提出了两个新同物异名。

3.2. 系统发育

线粒体基因组系统发育分析为Ingrischana gen. nov.的独立属地位提供了支持。遗传距离矩阵显示，Ingrischana serrifemora comb. nov.与蟋蟀亚科其他成员之间的遗传距离较高（28-32%），在亚科内属间差异范围的上限。最大似然系统发育树（ML phylogram）显示，蟋蟀科内各亚科和族（如Scelimeninae、Criotettiginae、Tetriginae、Tetrigini）均以高支持率（100）被重建为单系群。关键的是，Ingrischana serrifemora comb. nov.始终以高支持率（Bootstrap 100/100）位于蟋蟀亚科分支内，但从未与任何其他蟋蟀亚科物种形成聚类，特别是未与其原先归属的属Ergatettix的模式种Ergatettix dorsiferus聚在一起。在所有重建的树中，Ingrischana gen. nov.都被重建为蟋蟀亚科的基部分支，是所有其他欧亚大陆蟋蟀亚科属的姐妹群。这些结果与根据形态特征界定Ingrischana为一个独立属的观点一致。

四、 讨论总结

本研究建立了Ingrischana gen. nov.，这是一个先前物种被分散归属于多个属的亚洲蟋蟀亚科独特分支。新属的建立不仅基于中足股节多毛、后足股节具锯齿等形态学衍征，也得到了线粒体基因组系统发育的确认，使其成为蟋蟀亚科中物种数较多的属之一。来自尼泊尔两个新种的发现表明该支系的多样性可能仍被低估。

分类学意义：这项研究是解决与Paratettix和Tetrix相关的大型且异质性亚洲蟋蟀亚科分类问题的重要一步。Tetrix和Paratettix在当前界定下可能都不是单系群，需要仔细修订。将具有特定形态特征的物种归入Ingrischana有助于梳理混乱的分类体系。

生物地理学：Ingrischana gen. nov.分布于东洋界和中日界，多数物种已知于中国西南部，在西藏、缅甸、泰国和尼泊尔也有分布。I. motbotawa gen. et sp. nov.目前代表了该属已知最西端的分布记录。这种分布格局暗示了历史上更广泛而现在碎片化的分布区，或中间地区（如印度北部）采样不足。论文对来自坦桑尼亚的I. obesa记录提出了质疑，认为其可能存在误鉴定或标签错误。

形态与功能探讨：

1. 1.
   I. aspinosa gen. et sp. nov.具有钝的产卵器齿，是已知第二个产卵器齿减少的蟋蟀物种，可能与在潮湿柔软基质中产卵的适应性有关。
2. 2.
   Ingrischana属内存在前胸背板长度变异（短背型、短小背型、长背型），这提示在前胸背板长度这一特征在蟋蟀分类中需谨慎使用，不应单独作为主要的属或种级特征。
3. 3.
   研究提出了两个未来可探讨的功能性问题：前中足股节密集刚毛的功能意义？后足股节锯齿状边缘可能带来什么适应优势？这些特征可能与感觉功能、种内通讯或伪装有关。

五、 研究结论

总之，对Ingrischana gen. nov.的识别有助于推动实现亚洲蟋蟀亚科更自然分类的持续努力。结合详细形态学、扩展的分子取样和生态学数据的整合方法，对于厘清蟋蟀亚科内的属级界限以及理解这群多样性高但仍未被充分探索的蟋蟀的进化历史至关重要。