《Life》：Selection of Wheat (Triticum aestivum L.) Genotypes for Salinity Tolerance Based on Yield and Ionic Attributes Under Saline Soil Conditions
Rahma Alshamrani,
Soleman M. Al-Otayk,
Ibrahim S. Elbasyoni and
Mohamad I. Motawei
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盐胁迫是限制干旱和半干旱地区小麦生产力的主要非生物胁迫之一。本研究在盐渍土壤条件下（ECe ≈ 6.3 和 12.5 dS m?1）评估了 20 个小麦（Triticum aestivum L.）基因型（包括地方品种和改良品种）的表现及其耐盐机制。实验采用随机
盐胁迫是限制干旱和半干旱地区小麦生产力的主要非生物胁迫之一。本研究在盐渍土壤条件下（ECe ≈ 6.3 和 12.5 dS m?1）评估了 20 个小麦（Triticum aestivum L.）基因型（包括地方品种和改良品种）的表现及其耐盐机制。实验采用随机完全区组设计，设置三次重复。记录了籽粒产量、每平方米穗数、每穗粒数、千粒重、钠（Na+）、钾（K+）浓度和钾钠比（K+/Na+）。方差分析（ANOVA）显示，所有性状在基因型间均存在显著差异。籽粒产量范围在 0.51 到 1.14 吨/公顷之间，其中 Bhan 2000、Local、P7 和 Sakha 93 表现优异，而 IC15、P6 和 IC96 受盐分影响最大。研究发现，籽粒产量与每穗粒数（r = 0.75）和 K/Na 比（r = 0.55）呈强正相关，而钠（Na）含量与产量呈负相关（r = ?0.35）。钾钠比（K+/Na+）较高的基因型表现出更好的离子平衡和耐盐性。基于产量和离子稳态的综合评估，Bhan 2000、Local、P7 和 Sakha 93 被明确鉴定为最耐盐的基因型。这些基因型在维持较高籽粒产量的同时，保持了最优的钾钠比（K+/Na+），反映了其高效的离子调控机制。本研究采用的综合方法增强了选择的准确性，并凸显了这些基因型作为盐渍环境下种植的潜在候选者以及小麦耐盐育种计划中供体亲本的价值。
1. 研究背景与目的
土壤盐渍化是全球范围内，特别是在干旱和半干旱气候的灌溉区，影响农业生产力的最严重的环境胁迫之一。全球有超过8亿公顷的土地受到盐分影响，并且由于次生盐渍化、不良的灌溉管理和低降雨量，这一面积还在持续扩大。小麦是全球超过三分之一人口的主要粮食作物，对盐分中度敏感，当土壤浸提液电导率（ECe）超过6 dS m?1时，其生长和产量会显著下降。
盐分胁迫通过渗透和离子机制影响小麦植株，降低水分吸收，损害光合作用，并导致离子毒害。叶片组织中钠（Na+）和氯（Cl?）的积累会破坏代谢过程，而钾（K+）的耗竭会限制酶活性和渗透调节。因此，钾钠比（K+/Na+）被广泛认为是评估耐盐性的关键生理指标，因为能够维持高钾（K+）和低钠（Na+）浓度的植物可以在盐渍条件下维持生长和生产力。
小麦基因型间的遗传变异性为基于其生理和产量相关性状来鉴定和筛选耐盐品系提供了机会。育种计划日益注重将生理筛选与胁迫下的产量表现相结合，以提高选择的准确性。然而，基因型对盐分的响应通常因环境而异，需要进行多性状评估以有效区分不同环境下的耐盐和敏感基因型。在此背景下，本研究的创新之处在于采用了整合的多性状评估方法，在盐渍条件下将离子调控（Na+、K+和 K+/Na+）与产量表现相结合，以提高耐盐性鉴定的可靠性。因此，本研究旨在评估20个不同小麦基因型在盐渍土壤条件下的表现，通过测定Na+、K+和 K+/Na+来评估其离子调节能力，并筛选出可作为盐渍土壤条件下小麦改良潜在亲本的耐盐基因型。该研究论文发表在国际期刊《Life》上。
2. 关键研究方法概述
研究人员在2021年和2022年期间，在卡西姆大学农业研究与实验站的温室环境中进行了实验。他们选取了来自国际干旱地区农业研究中心、巴基斯坦、澳大利亚、美国、埃及以及本地的共20个小麦基因型。实验采用裂区设计，主区为不同盐分浓度的灌溉水处理（对照3.1 dS m?1，盐处理6.3 dS m?1和12.5 dS m?1NaCl），副区为不同基因型，每个处理设三次重复。在生理成熟期记录籽粒产量、每平方米穗数、每穗粒数、千粒重等农艺性状。通过火焰光度计测定植株组织的钠（Na+）和钾（K+）浓度，并计算钾钠比（K+/Na+）。统计分析采用适合裂区设计的方差分析（ANOVA），并进行多重比较和相关分析，通过相关热图和层次聚类分析揭示性状间关系及基因型分类。
3. 研究结果
3.1. 盐胁迫下小麦基因型的表现
随着盐浓度增加，所有产量构成和生理性状均显著下降。在最高盐分（12.5 dS m?1）下，籽粒产量相比对照降低了81.4%。基因型间存在显著差异，Bhan 2000、Local、P7 和 Sakha 93 的产量最高，而 IC15、P6 和 IC96 的产量最低。
3.2. 离子积累（Na+和 K+）
钠（Na+）和钾（K+）积累存在显著的基因型差异。Bhan 2000 具有最高的钾钠比（K+/Na+，3.01），而 Sis 13 的钠（Na+）浓度最高。总体上，Bhan 2000、P2、P7 和 Local 等基因型表现出较高的产量、更优的离子稳态（高钾钠比），显示出对盐胁迫更好的适应性。
3.3. 性状间的相关性热图
相关热图显示，籽粒产量与每穗粒数（r = 0.75）和钾钠比（K+/Na+，r = 0.55）呈强正相关，而与钠（Na+）含量呈中等负相关（r = ?0.35）。这表明更高的繁殖效率和更好的离子平衡有助于在盐渍条件下获得更高产量，而钠（Na+）的过度积累不利于产量形成。钠（Na+）与钾（K+）含量呈正相关（r = 0.47），但钠（Na+）与钾钠比（K+/Na+）呈负相关（r = ?0.40），表明能维持高钾钠比的基因型更耐盐。
3.4. 性状聚类
层次聚类分析显示，籽粒产量、每穗粒数和钾钠比（K+/Na+）形成一个紧密的子簇，说明这些性状密切相关，是盐渍环境下高产的关键决定因素。每平方米穗数和千粒重构成一个独立簇。离子积累性状（Na+和 K+含量）形成另一个明显独立的簇，钠（Na+）含量与籽粒产量之间存在较大的聚类距离，强调了其负面影响。
3.5. 基因型表现热图
基因型表现热图进一步展示了不同基因型在产量和离子性状上的差异。Bhan 2000、Local 和 Sakha 93 等基因型产量较高，同时具有适中的钠（Na+）含量和有利的钾钠比（K+/Na+）。而 IC 15、IC 96 和 P6 等基因型则钠（Na+）积累更高，产量更低。具有最高钾钠比（K+/Na+）的基因型（如 Bhan 2000、P7 和 P2）在产量相关性状上也表现更好。
3.6. 盐胁迫下小麦基因型的聚类分析
基于产量和离子特性对20个基因型进行层次聚类，将其分为三大类。第一类为耐盐基因型，包括Bhan 2000、Sakha 93、Local 和 P7，它们具有较高的产量、较低的钠（Na+）积累和较高的钾钠比（K+/Na+）。第二类为中度耐盐基因型，如 Auqab 2000、P2 等，表现为中等产量和离子平衡。第三类为盐敏感基因型，如 IC 15、P6 等，表现为低产、高钠（Na+）积累和低钾钠比（K+/Na+）。
4. 讨论与结论
讨论部分总结：
研究揭示了在盐渍条件下，小麦基因型在籽粒产量、产量构成、离子浓度和钾钠比（K+/Na+）方面存在显著变异。耐盐基因型（如 Bhan 2000、Local、P7 和 Sakha 93）的优异表现可归因于高效的离子转运和区隔化，涉及 HKT、SOS 和 NHX 等膜转运蛋白家族，这有助于维持细胞质离子稳态和保护酶功能。相反，敏感基因型（如 IC 15、P6）可能经历了离子毒害。相关性分析进一步证实，籽粒产量与每穗粒数和钾钠比（K+/Na+）呈正相关，而与钠（Na+）含量呈负相关，这突显了离子平衡在维持盐胁迫下代谢活动中的关键作用。千粒重与每穗粒数之间的负相关（r = ?0.55）表明在盐胁迫下存在籽粒大小与数量的权衡。聚类和热图分析一致地将高产基因型与有利的离子性状归为一组，确认了钠（Na+）外排和钾（K+）保留对于耐盐性的重要性。从育种角度来看，鉴定出的耐盐基因型可作为宝贵的遗传资源，用于培育耐盐品种。钾钠比（K+/Na+）和每穗粒数是小麦耐盐性可靠的选择标准。Bhan 2000 因其持续展现出最高的钾钠比（K+/Na+）和优异的耐逆性，被认为是一个卓越的耐盐基因型，可作为杂交育种的优良亲本。
结论部分翻译：
总之，本研究证实了小麦中存在显著的耐盐性遗传变异。聚类分析有效地将 20 个基因型分为敏感、中度耐盐和高度耐盐三类。基因型 Bhan 2000 被确定为一个优异的耐盐性来源，这主要与其维持高钾钠比（K+/Na+）的能力有关。研究结果强调了将离子平衡等生理特性与农艺表现相结合，对于有效选择和培育适宜在盐渍地区种植的耐盐小麦品种具有重要意义。未来的研究应致力于在实际田间条件下验证这些结果，并阐明 Bhan 2000 所表现出的耐盐性的分子和遗传基础。
