高级视觉皮层中客体表征的空间重组区分了工作记忆与知觉

《SCIENCE ADVANCES》：Spatial reorganization of object representations in high-level visual cortex distinguishes working memory from perception

　　

视觉系统在保真度客体知觉与灵活的视觉工作记忆之间取得平衡，两者都涉及高级视觉皮层。然而，这些竞争性需求如何塑造客体选择性皮层的表征仍不清楚。本研究探讨了视觉工作记忆是继承了在知觉过程中观察到的OSC空间约束，还是重组了表征以满足记忆需求。通过匹配的任务设计和基于功能性磁共振成像的解码，我们系统地比较了知觉和视觉工作记忆过程中客体身份表征的定位。一个稳健的分离出现了：知觉将客体信息很大程度上保留在对侧，而视觉工作记忆即使在记忆双侧项目时也产生了稳健的同侧表征。这些扩展的表征利用了超过90%的OSC同侧顶点，且不能归因于注意范围的增加。至关重要的是，同侧表征密切地反映了其对侧的表征，这暗示了视觉工作记忆中的半球间协调。总之，这些发现表明，客体视觉工作记忆灵活地招募了分布的高级视觉皮层，其空间重组将记忆的灵活性与知觉的保真度区分开来。

研究背景与问题

人类的视觉系统面临两个基本挑战：一是通过知觉构建当前环境的准确表征，二是通过视觉工作记忆（VWM）维持与行为相关的信息。尽管功能目标不同，但知觉和VWM常常招募重叠的神经回路。高级视觉皮层，包括客体选择性皮层（OSC），在知觉过程中支持客体身份编码，同时也被认为在VWM期间维持客体表征。然而，这种重叠的招募是否意味着视觉皮层在VWM中发挥了必要且因果的作用，目前仍存在持续争论。知觉和VWM在计算需求上的差异可能为理解它们如何参与重叠区域同时支持不同功能提供了一个框架。视觉知觉强调通过空间受限的编码方案对外部环境进行高效的感觉编码，这反映在早期视觉区域的视网膜拓扑组织和高阶视觉区域中观察到的对侧偏侧化。相比之下，VWM必须在没有持续感觉输入的情况下，通常在面对干扰的情况下维持内部表征，这被认为需要更灵活或分布式的编码策略，将稳定性优先于空间特异性。这些不同的需求表明，知觉和VWM可能会对共享的皮层基底施加不同的空间约束，可能导致不同的表征组织模式。来自早期视觉皮层（EVC）的证据表明，空间编码是灵活的，并适应任务需求。然而，在更高层级的区域，如OSC，其必须协调空间敏感性和位置不变性客体抽象，其空间编码特性是否会表现出类似的灵活性尚不清楚。鉴于OSC对空间位置和位置不变身份的双重敏感性，以及它在VWM中的积极参与，一个关键问题浮现：OSC是否保留了知觉期间观察到的空间约束，还是在客体VWM期间重组以招募额外的同侧资源？此外，这种灵活性在不同记忆负荷水平下是否稳定？

研究概述与结论

为了解答这些问题，研究人员在功能性磁共振成像（fMRI）扫描下，通过匹配的双侧呈现范式，系统比较了OSC在知觉和VWM期间的空间表征模式。参与者完成了三个知觉任务、两个VWM任务和一个注意任务。结果表明，知觉和VWM在OSC内客体表征的空间组织上存在稳健差异。具体而言，在双侧知觉配置中，OSC的同侧表征几乎可忽略不计，而VWM即使在维持双侧项目时，也持续招募同侧区域。这种与VWM相关的扩展招募了在单侧知觉或注意任务之外激活的额外皮层区域，并采用了感觉类似的表征模式。尽管知觉和记忆表征共享相似的形式，但这些发现强调了空间重组是区分高级视觉皮层中知觉和记忆处理的关键因素。该研究发表在《SCIENCE ADVANCES》杂志上。

关键技术方法

研究人员招募了6名健康参与者，在超过12个扫描会话中完成了共计六个任务，包括单侧知觉（UP）、双侧知觉（BP）、中央知觉（CP）、单项目后线索视觉工作记忆、双项目后线索视觉工作记忆和双侧注意（BA）任务。所有任务使用相同的20个真实客体灰度图像作为刺激。利用独立的局部定位器扫描确定感兴趣区域（ROIs），包括高级的OSC和EVC，以及顶内沟（IPS）和额眼区（FEF）。采用基于fMRI的解码、表征相似性分析（RSA）、顶点消融和搜索光RSA等多种多变量模式分析方法，系统比较了不同任务下OSC中客体表征的空间结构如何灵活适应任务需求。统计分析使用假发现率（FDR）校正进行多重比较。

研究结果

1. 双侧客体知觉期间OSC缺乏同侧编码

在UP任务中，OSC的对侧和同侧解码准确率均显著高于机会水平。在BP任务中，对侧解码保持稳健，但同侧条件未达到显著性，且同侧解码准确率在UP和BP之间无显著差异。交叉侧解码结果显示，在UP中显著，但在BP中不显著，且UP的准确率高于BP。此外，同侧表征仅在UP中与CP任务构建的RDM模板显著相关，在BP中则不相关。这表明，在双侧视觉输入下，OSC中缺乏基于感觉的同侧编码。与之相对，EVC在两个任务中均显示出稳健的对侧表征，但同侧表征在任何任务中都未达到显著，这与严格的视网膜拓扑组织一致。

2. 视觉工作记忆为单侧和双侧客体记忆招募双侧OSC区域

在单项目VWM任务中，OSC的对侧解码显示出显著的线索效应，被提示项目高于未提示项目。在同侧半球，同样存在线索效应，但只有被提示项目显示出显著高于机会的解码。在双项目VWM任务中，客体身份在对侧和同侧OSC中均能被成功解码。重要的是，VWM任务（单项目和双项目）中的同侧解码准确率均显著高于BP任务。这表明，与知觉不同，VWM表征在OSC中不受严格的空间偏侧化约束，而是扩展到同侧区域，反映了更灵活的编码方案。这种同侧招募在双项目条件下持续存在，表明双侧表征是OSC中客体VWM的一个普遍特征。

3. 视觉工作记忆将同侧OSC招募扩展到知觉约束之外

顶点消融解码分析结果显示，在单项目VWM任务中，即使移除了95%的双侧反应性最高的皮层顶点，同侧客体信息仍能被稳定解码。在双项目VWM任务中，显著解码在移除90%的OSC顶点后仍然存在。相反，在任何知觉任务中，在任一消融步骤中都未发现显著的同侧解码。这表明，VWM中客体的同侧表征扩展到超出知觉观察范围的区域，涉及大量在知觉中未被显著激活的同侧OSC顶点。

4. 增大的注意范围在同侧扩展中作用有限

在BA任务中，OSC的同侧解码显示出高于机会的水平，但顶点消融分析显示，在多重比较校正后，任何消融水平上解码均不保持显著。直接任务比较进一步表明，尽管BA任务的同侧解码强于BP知觉任务，但两个VWM任务的同侧解码均强于BA任务。这些结果表明，虽然编码期间增大的注意范围可能有助于同侧招募，但它不能完全解释在VWM中观察到的更广泛的同侧表征。

5. 基于感觉的同侧表征的皮层分布

RSA和搜索光RSA分析显示，在所有任务中，对侧OSC都与CP任务得出的感觉模板RDM显示出稳健相关性。至关重要的是，同侧OSC仅在VWM期间显示出显著的基于感觉的表征，而在BP和BA任务中则未观察到。搜索光RSA直观展示了不同任务下同侧感觉表征的皮层分布，VWM任务（单项目和双项目）显示出比BP和BA任务更广泛的同侧感觉表征。这些结果与解码结果一致，表明VWM甚至为扩展的同侧活动重建了感觉类似的表征格式。

6. 空间组织的联合区对客体视觉工作记忆表现出不同的贡献

在IPS中，单项目VWM任务显示对侧和同侧条件均存在显著的线索效应和被提示项目的显著解码。在双项目VWM任务中，对侧和同侧条件也显示出显著解码。然而，与OSC不同，IPS的表征与CP任务得出的感觉模板RDM没有显著相关性，表明其同侧VWM信号反映了更抽象或任务驱动的编码，而非知觉格式的重建。在FEF中，在任一VWM任务中均未观察到可靠的客体身份解码。跨区域RSA分析表明，同侧OSC的表征结构与对侧OSC最为相似，而与其他区域的相似性较弱，这提示OSC中观察到的双侧化反映了其自身表征格式的内容保持性扩展。

讨论与结论总结

本研究揭示了OSC内客体表征在视觉知觉和VWM之间的稳定空间组织差异。虽然OSC中的知觉表征受视觉场占据的空间约束，但VWM在知觉和注意之外招募了同侧皮层区域。此外，这种扩展的表征在不同的记忆需求下持续存在，并且同侧OSC表征与对侧OSC密切对应。双侧IPS也有助于记忆维持，但只有对侧IPS显示出与对侧OSC的显著相似性。这种模式表明，扩展的同侧OSC保留了感觉类似的表征格式，可能得到半球间相互作用的支持，而来自联合区的自上而下反馈可能发生了转换。总之，这些发现强调了VWM与知觉相比，在高级视觉皮层中存在空间重组，揭示了VWM采用的一种更灵活、全局分布的编码策略。

这项研究细化了先前关于OSC如何参与VWM的论述。结果表明，VWM重组而非简单地重建知觉编码，OSC不仅保留知觉内容，还调整其空间拓扑以支持内部表征，凸显了向记忆状态的动态转变，以适配行为需求。这些发现也与VWM存储位置因刺激类型而异的框架相一致，但进一步揭示了在给定区域内它们是如何在空间和表征上进行组织的。本研究还为关于感觉视觉皮层是否对VWM是必要的更广泛争论提供了来自高级视觉皮层的不同视角，表明VWM改变了表征格式的空间范围，放松了知觉偏置，并实现了双侧招募。这种动态的空间重新配置呼应了先前在EVC中观察到的一些灵活性，表明这种转换可能是视觉系统在记忆负荷下的一个更普遍特性。结果进一步阐明了知觉和VWM在OSC中的差异。研究发现，在双侧客体呈现期间，OSC中的客体编码在很大程度上局限于对侧半球，这很可能反映了优先处理对侧输入的竞争性相互作用。然而，在VWM期间，当感觉输入缺失时，这种空间约束放松，相同的皮层区域采用更分布式的组织，扩展到同侧区域。这种表征场的适应性拓宽，可能在自下而上的输入不再可用时，支持客体身份的持续维持。本研究的一个发现是，与VWM相关的空间扩展是针对OSC的，而非在整个视觉层级中普遍分布。理解VWM中扩展空间表征的潜在机制仍然是一个关键问题。未来的研究应利用高时间分辨率方法和精确的神经记录来解决这些问题。总之，该研究揭示了OSC中存在空间扩展的、基于感觉的VWM表征。与受空间组织约束的知觉不同，VWM根据输入配置、任务模态和记忆需求灵活扩展其表征范围。