在不同水稻种植轮作制度下，土壤养分和功能性微生物丰度的变化影响着温室气体（GHGs）的排放量

《Agricultural Systems》：Variations in soil nutrients and functional microbe abundances govern GHGs emissions under different rice rotation regimes

　　郑赵|向阳桂|金希和|志敏沙|庆峰王|德平周|长斌褚|树航吴
上海农业科学院生态环境保护研究所，中国上海201403

**摘要**
**背景**
稻田是农业温室气体（GHGs）的重要来源，优化水稻轮作是减少温室气体排放的有前景的策略。然而，不同轮作制度调节甲烷（CH4）和氧化亚氮（N2O）排放的机制尚未得到充分理解。

**目的**
本研究旨在阐明典型水稻轮作系统对土壤温室气体排放、土壤肥力和微生物特性的影响及其背后的机制，以支持亚热带水稻种植区水稻生产力和环境可持续性的协调。

**方法**
进行了为期两年的田间试验，包括三种轮作处理：水稻-休耕（RF）、水稻-小麦（RW）和水稻-中国毛苕子（RV）。我们测量了CH4和N2O通量、土壤养分状况以及土壤微生物群落和功能基因的丰度，以探索温室气体排放的调节机制。

**结果与结论**
与RF和RW系统相比，RV系统将综合全球变暖潜能（GWP）降低了37.74%–39.03%，这归因于CH4和N2O排放的同时减少。轮作制度主要通过残渣碳氮比（C/N ratio）和土壤养分有效性来调节CH4排放，而土壤微生物群落结构和功能基因的影响则可以忽略不计。相反，N2O排放则通过轮作制度之间的协同作用、土壤养分的改变以及氮循环功能基因的丰度（例如AOB-amoA和nirS）来调节。轮作显著重塑了土壤微生物群落，其中细菌对轮作变化的敏感性高于真菌。然而，群落结构的变化与温室气体通量并无密切关联。

**意义**
RV轮作系统能够同时减少温室气体排放、提高土壤肥力并保持水稻产量。它代表了一种适应气候变化且生态可持续的水稻生产策略，适用于中国南部地区。

**引言**
作为世界最大的水稻（Oryza sativa L.）生产国，中国在全球水稻供应中发挥着主导作用。尽管中国仅占世界水稻种植面积的18.7%，但其产量却占全球总量的近30%（FAO, 2019）。水稻是中国65%以上人口的主食，这也使其成为全球最大的水稻消费国（Chen et al., 2020）。近年来，由于化学肥料的集约化使用，中国的水稻产量显著增加，以满足不断增长的食物需求。然而，过度使用化肥导致了养分利用率下降，并引发了一系列环境问题（Islam et al., 2022），包括土壤退化、水污染和温室气体（GHGs）排放增加（Xia and Yan, 2023）。因此，实现高产与最小环境影响之间的平衡是可持续水稻生产的关键挑战（Chen et al., 2014）。在这种情况下，采用水稻-绿肥轮作系统被提出作为替代合成肥料、改善土壤健康和减少农业温室气体排放的有前景策略（Xie et al., 2016）。这种方法不仅有助于维持生产力，还支持向更生态和气候智能型农业系统的转变，这对南亚和东南亚的低地水稻生产具有全球意义（Weller et al., 2016）。

豆科绿肥作物在水稻轮作系统中受到高度重视，因为它们具有生物固氮能力，能够提高后续作物的土壤氮素养（Li et al., 2015）。其中，中国毛苕子（Astragalus sinicus L.; CMV）作为一种冬季覆盖作物，在中国南部的水稻种植区得到广泛应用。近年来，将CMV引入稻田因其在提高水稻产量和促进农业可持续性方面的双重效益而受到越来越多的关注（Liang et al., 2022; Yang et al., 2019）。除了增产外，CMV轮作还带来了一系列生态优势，如提高土壤肥力（Zhou et al., 2020a）、减少氮素损失（Zhao et al., 2015）和降低温室气体排放（Qiao et al., 2021; Yang et al., 2022）。因此，策略性地利用CMV进行水稻轮作是一种实现高产和低环境影响的有效管理方法，突显了其在推进可持续水稻生产中的关键作用。

甲烷（CH4）和氧化亚氮（N2O）是两种强效的温室气体，在全球变暖和大气化学变化中起着重要作用（Gaihre et al., 2025）。在中国，稻田是这些排放的主要人为来源，约占全国CH4总排放量的20%和农业N2O总排放量的8%–11%（Yang et al., 2018; Zhong et al., 2021）。因此，改进稻田管理对于减少农业温室气体排放至关重要。虽然使用CMV作为冬季覆盖作物已显示出通过部分替代合成氮肥来减少N2O排放的潜力（Xu et al., 2023; Yang et al., 2022），但其对CH4释放的影响尚不一致，有些研究显示排放增加（Yang et al., 2022; Zhu et al., 2012），有些研究则显示排放减少（Hou et al., 2022; Kim et al., 2012）。这些不确定性凸显了重新评估含CMV水稻系统净温室效应的必要性。

关键的是，CH4和N2O的产生和消耗受土壤微生物过程（即甲烷生成和硝化/反硝化）驱动，这些过程通常由mcrA、amoA和nirS等编码的微生物介导（Fan et al., 2020; Li et al., 2020; Xu et al., 2022）。先前的研究广泛评估了绿肥轮作对土壤养分有效性的影响，包括增加土壤有机碳（C）、氮（N）和磷（P）的有效性，这些因素间接影响温室气体的产生（Fan et al., 2023; Zhou et al., 2020a）。其他研究关注微生物群落结构和功能基因的丰度，表明绿肥输入改变了甲烷生成菌、氨氧化菌和反硝化菌的丰富度和活性（Gao et al., 2021; Wang et al., 2024）。然而，仍存在一个明显的研究空白：大多数研究要么仅关注土壤养分动态，要么仅关注微生物群落的变化，但很少系统地区分和量化养分有效性和微生物功能调节之间的机制联系。尽管已知CMV施用会改变这些微生物群落的丰度和活性（Kong et al., 2021; Zhou et al., 2020b），但CMV轮作通过耦合土壤养分和微生物过程来调节净CH4和N2O排放的机制途径尚未得到系统阐明。更深入地理解这些双重调节机制（养分与微生物控制）对于优化水稻轮作中的绿肥策略以实现有效的气候缓解至关重要。

为了进行有力的比较和提供实际指导，本研究选择了三种典型的水稻轮作系统：水稻-小麦（RW，代表传统的高化肥投入系统）、水稻-CMV（RV，代表基于绿肥的低化肥系统）和水稻-休耕（RF，代表不种植冬季作物的基线系统）。这三种系统代表了中国南部的主要种植模式，并与南亚和东南亚广泛采用的水稻轮作具有高度相似性（Arunrat et al., 2016），使得比较在科学上具有重要意义且具有区域代表性。我们比较了这些代表性水稻轮作系统对稻田CH4和N2O排放的影响，进一步分析了土壤养分谱型和关键微生物群落的相关变化，以揭示驱动排放模式的机制。具体目标是：i) 量化不同轮作系统中CH4和N2O的季节动态和累积通量，以及由此产生的全球变暖潜能（GWP）；ii) 明确土壤养分和微生物功能基因对CH4和N2O排放的协同效应。本工作旨在为设计平衡可持续生产力和低温室气体排放的气候智能型水稻轮作系统提供机制基础，对全球水稻生产地区具有指导意义。

**实验田**
本研究在上海青浦现代农业园区进行，该园区成立于1999年3月，位于青浦区连塘镇。该农业园区的总水稻种植面积为430公顷，采用了多种水稻种植制度，如RW轮作、RV轮作、RF系统和水稻-油菜轮作等。该地区具有亚热带湿润季风气候，日平均温度为17.6°C，年降水量……

**土壤肥力**
分析了实验前后土壤养分含量，以评估土壤肥力的变化。图S1显示了土壤总氮（TN）、总磷（TP）、总钾（TK）和有机质（OM）的变化。经过两年的试验，RV系统中的土壤总氮含量增加了12.51%（p < 0.05），而RF和RV系统中的土壤总钾含量分别减少了8.06%–11.67%（p < 0.05）。图S2展示了土壤有效养分和总有机碳（TOC）的情况。经连续两年种植CMV后，RV系统中的土壤氨氮（AN）含量显著增加……

**CMV的应用改善了土壤肥力和水稻产量**
连续两年种植CMV后，水稻产量显著增加（图4a），这不仅仅是短期养分补充的结果，更是土壤肥力系统性改善的结果。这种提升通过以下因果链实现：CMV庞大的生物量富含来自生物固氮的氮，向土壤中引入了大量的有机氮（图4b）。CMV残渣的分解可能以两种方式发挥作用……

**不同水稻轮作制度对稻田土壤肥力、微生物群落特征和温室气体排放的影响**
不同的水稻轮作制度产生了不同的影响。水稻-CMV轮作被证明是最佳种植模式，它有效改善了土壤养分状况和产量，同时通过降低CH4和N2O排放显著降低了综合全球变暖潜能（GWP）。轮作管理重塑了土壤微生物组成，其中细菌对种植制度变化的敏感性高于真菌。

**作者贡献声明**
郑赵：撰写 – 审稿与编辑、撰写 – 原稿、资金获取、数据分析、概念化。
向阳桂：撰写 – 审稿与编辑、方法论、调查、数据分析。
金希和：验证、数据分析。
志敏沙：项目管理、概念化。
庆峰王：撰写 – 审稿与编辑、数据分析。
德平周：验证、调查。
长斌褚：验证、数据分析。
树航吴：撰写 – 审稿与编辑。

**利益冲突声明**
作者声明没有已知的财务利益冲突或可能影响本文工作的个人关系。

**致谢**
本研究的资金支持来自上海农业科学技术创新计划（T2023320）、上海Sailing计划（19YF1442900）和中国国家自然科学基金（31901121）。我们衷心感谢上海青浦现代农业园区在田间实验和管理方面的支持，同时也感谢匿名审稿人对本手稿的宝贵意见。