土壤中碳（C）与磷（P）的化学计量关系调控着亚热带坡地农田中能够容纳光合磷酸化组织（phoD）的细菌群落以及碱性磷酸酶的活性

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Soil C:P stoichiometry regulates phoD-harbouring bacterial communities and alkaline phosphatase activity in subtropical sloping croplands

　　

Jihui Chen|Tingting Tao|Jing Zhou|Xiao Sun|Zhou Li|Xinyao Gu|Yinghua Duan|Chao Chen|Lisheng Liu

贵州大学动物科学学院，贵阳市550025，中国

摘要

磷（P）的限制制约了亚热带红土农田的生产力，然而传统的施肥方法往往无法恢复生物介导的磷循环。在这项研究中，我们考察了十二年来不同的土地管理方式如何调节斜坡农业生态系统表层（0–20厘米）和底层（20–40厘米）土壤中的碳氮磷（C:N:P）比例、携带phoD基因的细菌群落以及碱性磷酸酶（ALP）的活性。土地管理显著改变了土壤的化学组成和微生物的磷吸收能力。虽然矿物肥料增加了土壤中的磷含量，但在碳受限的情况下，它降低了土壤的碳磷比，并抑制了phoD基因的丰度和ALP的活性。相比之下，基于覆盖物的管理方式恢复了土壤的碳磷平衡，重组了phoD基因的细菌群落，并增强了ALP的活性，使其恢复能力与自然恢复情况相当。随机森林模型和结构方程模型一致地表明，土壤的碳磷比是预测phoD基因丰度、丰富度、群落组成和ALP活性的最强指标，这整合了管理和深度的影响。此外，白三叶草的覆盖有助于化学信号的垂直传递，部分缓解了与深度相关的微生物磷吸收限制。这些结果表明，在这种碳贫乏的亚热带红土斜坡农田中，phoD基因-ALP途径与土壤的碳磷平衡的关系比与磷有效性的关系更为密切。我们的发现表明，通过基于覆盖物的管理方式恢复土壤的碳磷平衡可以增强细菌利用ALP进行磷吸收的能力，从而支持亚热带斜坡农田更可持续的磷管理。

引言

在亚热带红土地区，磷（P）的限制是作物生产力和粮食安全的基本制约因素，因为强烈的风化和丰富的铁氧化物或铝氧化物严重限制了磷的生物有效性（Su等人，2021年；Zou等人，2022年）。在斜坡农田中，这种限制因径流和侵蚀而进一步加剧，导致表土养分流失加剧，从而增加了对矿物磷肥的依赖（Alewell等人，2020年；Zhang等人，2025年）。尽管持续的磷输入可以增加土壤中的磷含量，但这种依赖输入的管理方式往往会导致磷的累积，同时加速土壤有机碳（SOC）的消耗，并破坏碳-氮-磷循环（Dai等人，2020年；Tao等人，2021年；Sun等人，2022年），从而削弱了内源性养分循环，并增加了下游富营养化的风险（Mekonnen和Hoekstra，2018年）。此外，无机磷肥来源于有限的磷矿资源，自2007-2008年的全球粮食危机以来，磷肥价格大幅上涨（FAO，2008年；FAO，2011年）。这些农学、环境和资源方面的限制凸显了迫切需要制定能够增强内源性磷释放的管理策略，同时减少对外部输入的依赖。

微生物通过酶促转化有机磷池来调节土壤中的磷有效性（Sulieman和Mühling，2021年；Dong等人，2024年；Zhang等人，2025年）。其中，碱性磷酸酶（ALP）是与有机磷转化相关的关键微生物指标，被广泛用于衡量微生物的磷吸收潜力（Spohn和Kuzyakov，2013年；Luo等人，2017年）。编码ALP主要形式的phoD基因已被广泛用作功能标记物，以表征吸收磷的微生物群落及其对环境变化的响应（Zimmerman等人，2013年；Fraser等人，2015b；Luo等人，2019年；Xu等人，2025年）。由于本研究关注携带phoD基因的细菌群落，因此使用ALP作为相应的酶指标，将功能基因池与微生物的磷吸收活性联系起来。ALP的产生在代谢上成本较高，且依赖于支持微生物生长和细胞外酶合成的有机碳底物（Allison和Vitousek，2005年）。生态酶的化学计量关系将微生物的养分吸收与碳、氮和磷吸收酶的相对活性联系起来，而不仅仅是单一酶的活性（Sinsabaugh等人，2009年）。在碳贫乏的土壤中，有限的有机碳可用性可能限制微生物的磷吸收过程，而增加的碳可用性则可以支持有机磷的矿化以及与phoD相关的微生物功能（Heuck等人，2015年；Huang等人，2021年）。因此，土壤的碳磷比提供了影响携带phoD基因的群落和ALP活性的碳-磷资源环境的有用指标。然而，在不同土地管理方式下，这种化学计量控制是否也适用于极度碳贫乏的红土，以及它是否同时控制了携带phoD基因的细菌的群落结构和功能表达，特别是在长期恢复实践的背景下，仍然不清楚。

土地管理措施，包括施肥、干扰强度和地表覆盖，可以通过调节有机输入、土壤湿度和结构以及侵蚀引起的养分重新分布，显著影响微生物的磷循环（Chen等人，2023b；Dong等人，2024年；Liu等人，2025年）。废弃的土地常被用作评估在低干扰条件下土壤微生物群落和养分循环功能恢复的生态基准（Morri?n等人，2017年；Daskalova和Kamp，2023年）。然而，在人口压力大和可耕地有限的地区，大规模废弃土地是不现实的（Rey Benayas等人，2007年；Renwick等人，2013年）。因此，一个更实际的问题是，积极的、基于覆盖物的恢复措施是否能够恢复土壤的化学平衡并重建微生物的磷吸收潜力，从而使携带phoD基因的群落和ALP活性能达到接近自然恢复的功能状态。这样的覆盖措施可以增加有机物的输入，并减少侵蚀引起的养分损失，从而可能缓解碳的限制并稳定土壤微生境（Koudahe等人，2022年；Qiu等人，2024年）。通过这些综合效应，地表覆盖可能提供一种机制，使土壤中的碳和磷循环重新耦合，并在管理条件下促进微生物磷吸收的功能恢复，而无需完全废弃土地。

除了地表调节外，微生物的磷吸收还深受土壤深度梯度的影响。随着深度的增加，新鲜的碳输入减少和扩散限制加剧了能量和底物的限制，导致底层土壤中细胞外酶的投资减少和phoD相关功能的下降（Stone等人，2014年；Jiao等人，2018年；Naylor等人，2022年）。然而，在混合物种系统中，地表覆盖作物与深根多年生植物之间的相互作用可能增强水分、溶解碳和养分信号的垂直传递，从而使地表引起的化学变化传播到更深层次（Min等人，2025年）。这种垂直耦合可能部分缓解底层土壤的能量限制，并扩展微生物的磷吸收能力，尽管直接证明化学信号向下传递至phoD介导的磷循环的长期田间证据仍然很少，特别是在易受侵蚀的亚热带农业生态系统中。

在这项研究中，我们在亚热带红土斜坡农田进行了为期12年的野外实验，以考察不同的土地管理方式如何调节表层（0–20厘米）和底层（20–40厘米）土壤中的碳氮磷（C:N:P）比例、携带phoD基因的细菌群落和ALP的活性。通过整合土壤性质测量、phoD基因的丰度和多样性、群落组成以及酶活性数据，我们旨在评估土地管理和土壤深度如何通过改变土壤的化学组成来影响微生物的磷吸收。具体来说，我们假设：(i) 在碳贫乏的红土中，土壤的碳磷比是预测phoD基因群落属性和ALP活性的更强整合指标；(ii) 长期的地表覆盖管理通过增加新鲜碳输入来改善化学平衡，从而促进携带phoD基因的群落的功能恢复，接近自然恢复状态；(iii) 混合物种系统有助于化学信号的垂直传递，部分缓解与深度相关的微生物磷吸收限制。

节摘

研究区域

长期野外实验在中国湖南省祁阳红土实验站进行（北纬26°45′，东经111°52′；海拔260米）。该地区具有亚热带季风气候，年温度范围为18.2–19.6°C，年降水量为1012.1–1174.6毫米。土壤被归类为Ferralsic Cambisol（FAO分类），由第四纪红黏土形成，其质地为44%的黏土、37%的粉砂和19%的沙子。实验前（2010年），背景土壤...

长期土地管理重塑了土壤养分状况和碳磷比

土地管理（LM）、土壤深度（SD）及其相互作用显著影响了土壤有机碳（SOC）、总氮（TN）和总磷（TP）及其摩尔比（p<0.05；表1）。在不同土壤深度下，油茶单作（OT；-16.8%）、花生单作（CP；-12.1%）以及油茶与花生间作（OT+CP；-12.8%）的SOC明显低于废弃土地（AL）（p<0.05），其中OT处理的SOC最低（5.50毫克/克；图1A）。

不同的土地管理方式最终实现了共同的碳磷调控功能状态

亚热带红土系统的特点是长期磷固定和极低的磷生物有效性，这对生态系统生产力构成了基本限制（Su等人，2021年）。在这项研究中，表土（0–20厘米）中的有效磷（AP）含量仅为0.92–6.89毫克/千克，远低于全球和中国农田的平均水平（约25–26毫克/千克）（Zhou等人，2021年；McDowell等人，2023年），表明研究地点存在持续且严重的磷限制。

尽管存在这种共同...

结论

本研究确定土壤的碳磷比是调节这种碳贫乏的亚热带红土斜坡农田中携带phoD基因的细菌群落和ALP活性的关键因素。我们的发现表明，与传统依赖矿物肥料的管理模式相比，地表覆盖管理，特别是秸秆覆盖（OT+S）和白三叶草覆盖（OT+WC），能有效恢复土壤的碳磷比，使其接近自然演替状态。较高的碳磷比与...

CRediT作者贡献声明

Tingting Tao：撰写——审稿与编辑。Jihui Chen：撰写——初稿、数据可视化、方法学、概念构建。Jing Zhou：调查、数据管理。Zhou Li：撰写——审稿与编辑。Xiao Sun：撰写——审稿与编辑。Lisheng Liu：撰写——审稿与编辑、项目管理、资金获取、概念构建。Chao Chen：撰写——审稿与编辑、资源筹备。Yinghua Duan：撰写——审稿与编辑。Xinyao Gu：撰写——审稿与编辑。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或可能影响本文工作的个人关系。

致谢

本研究得到了贵州省基础研究计划（自然科学） [Qian Ke He Jichu（2025）mianshang 584]、湖南省自然科学基金会（2025JJ70522）和贵州大学项目 [Gui Da Ji Chu（2023）13]的财政支持。我们感谢祁阳国家农业生态系统观测与研究站在野外样本收集方面提供的帮助。同时，我们也感谢审稿专家们的宝贵意见和建设性评论。