猕猴（Macacamulatta）中多层社会嵌入性与动态优势等级之间的相互作用

《Animal Behaviour》：The interplay between multilayer social embeddedness and dynamic dominance rank in rhesus macaques, Macacamulatta

　　罗斯玛丽·A·布勒施 | 亚历山大·J·普里查德 | 杰西卡·J·范德利斯 | 布莱安妮·A·贝斯纳 | 布伦达·麦考恩
美国加利福尼亚大学戴维斯分校加州国家灵长类研究中心，戴维斯，加利福尼亚州

社会支配等级结构嵌入在多元和多尺度的行为过程中，个体互动的模式构成了社会纽带的基础，并产生了更高层次的新兴社会属性。虽然当前支配等级与社会网络位置之间的联系已经得到广泛确认，但对于等级逆转的社会前因后果以及这些过程可量化的尺度了解较少。在这里，我们研究了纵向等级动态如何与一群圈养恒河猴中的个体单层和多层中心性相关。我们考虑了两个相互关联的问题：首先，哪些社会变量可以预测个体在等级结构中的上升或下降；其次，个体等级变化对其后续社会中心性的影响。在等级上升之前，我们发现个体的社会中心性较低。这种中心性的下降体现在单层服从信号强度、接触或共同坐立的强度、服从信号权威得分、攻击性权威得分、多层PageRank多样性（跨层和层内的中心性）以及多层共识等级的降低上。然而，等级的正面变化并不能很好地预测后续的网络中心性。在等级下降之前，个体的梳理程度和服从信号权威得分较低。相反，等级的负面变化是一个强有力的预测因素，表明个体的梳理程度、攻击性权威得分和多层PageRank多样性都会降低。总体而言，这些发现表明，无论等级变化的方向如何，在时间上相邻的90天内都会出现社会前因和后果。这些动态可以在局部（单层）和新兴属性（权威得分、多层网络）层面被捕捉到。我们的研究结果强调了单层和多层方法在更好地理解社会结构动态方面的价值和综合意义。

在许多社会性物种中，社会整合、维持合作关系以及建立亲和纽带通常与更高的适应度、生存率、繁殖成功率和健康状况紧密相关。一般来说，社会联系更紧密的个体可以获得更高的适应度收益（例如灵长类动物，参见：Cheney等人，2016；Kajokaite等人，2022；Kaplan等人，1991；McFarland等人，2017；J.B. Silk等人，2003；Snyder-Mackler等人，2020；Young等人，2014），尽管社会性也可能带来成本，如增加患病或感染的风险（Balasubramaniam等人，2016；Deere等人，2021, 2024；Macintosh等人，2012；Rushmore等人，2013）。社会网络分析已成为量化社会嵌入性的关键工具，它结合了直接和间接连接中的信息，提供了多样化的社会指标（图1a，多模态）。

**图1.** 一个概念性图表，展示了（a）社会行为的多模态特性以及用于量化社会位置的指标，（b）社会位置和活跃等级动态之间的相互关系。该图表描绘了随时间发生的三种假设行为，并展示了从最简单的（单层每行为的中心性）到最复杂的（多层中心性）的社会网络指标。指标内部的梯度（从深到浅）表示网络中心性的变化。

为了捕捉单一行为网络（单层网络中心性：图1a）的异质性和行为网络之间的相互依赖性，研究人员转向了多层和多重网络（多层网络中心性：图1a），以全面了解个体在社交群体中的角色（Finn等人，2019；Hasenjager等人，2021；M. Silk等人，2018）。与单层中心性类似，多层中心性既与成本相关（例如疾病风险：Hammoud & Kramer，2020），也与收益相关（例如社交生态位的构建：Funkhouser等人，2024），同时还与个体的年龄、等级和性别等特征相关（Beisner等人，2020）。重要的是，社会位置并非固定不变，除了群体层面或环境的变化外，社会位置的变化也可能与其他动态社会过程相关，如社会支配等级（时间上共依赖于图1b）。理解社会整合与其他动态社会过程之间的动态互动，可以帮助我们更好地了解个体如何在社交环境中导航，以及群体社会结构如何随时间变化。

社会支配等级结构是许多社会动物群体结构的关键特征，决定了资源获取、繁殖成功率和整体适应度（例如灵长类动物，参见：Berard，1999；Fedigan，1983；Majolo等人，2012；Rodriguez-Llanes等人，2009）。支配等级通常是通过对个体进行攻击性和亲和性行为来建立和维持相对于他人的等级而产生的（Holekamp & Strauss，2016；Puga-Gonzalez等人，2009；Schino & Aureli，2008；Seyfarth，1977；Tibbetts等人，2022）。稳定的支配等级结构有助于促进群体稳定并减少冲突（Beaulieu等人，2014；Forkman & Haskell，2004），但等级结构并不一定是静态的，个体的等级位置可能会随时间变化。这些等级动态可以归因于生态条件的变化（Márquez-Luna等人，2019；Matthews & Wong，2015）、人口变化（Strauss，2023；Woddell等人，2017）或生长和成熟等生物过程（Chapais，1988；Datta，1988；Donabedian & Cords，2021）。然而，获得和维持支配等级的许多方面都嵌入在其他社会过程中，因此支配等级本身与社会位置相关（Blaszczyk，2018；Woddell等人，2020）。这种复杂性引出了两个相互关联的问题（图1b）：围绕支配等级变化的社会环境的显著特征是什么？动态社会位置的后果是什么？这些问题对于理解更广泛的社会环境如何调节支配等级变化以及这些过程如何影响个体适应度非常重要。

要回答这些问题，需要充分量化等级动态和个体社会环境的特征，这带来了方法上的挑战。在这里，我们依赖于Strauss和Holekamp（2019）提出的一个最新框架，该框架量化了由于人口过程导致的被动变化以及通过胜负动态导致的主动变化。这种区分对于理解决定等级变化的社会过程至关重要，因为被动等级动态和主动等级逆转将有不同的驱动因素。通过区分主动等级逆转，我们探索了一些基本的预测因素，包括支配等级和支配确定性（Blersch等人，2024）。然而，这些与等级相关的因素并不能完全捕捉个体的社会嵌入性或其在社会群体中的作用，也不能反映等级变化的潜在成本和收益。这突显了需要考虑其他社会整合指标来探索这种互动的必要性。

社会网络分析使我们能够通过逐渐增加复杂性的中心性指标来测量共享社会环境中的社会整合程度。单层网络可以在单一行为背景下提供详细信息，而基本指标如度中心性和强度中心性（分别对应独特合作伙伴数量和总边权重）可以为我们提供个体直接连接的易于解释的评估。鉴于支配等级的变化可能影响亲和关系和/或攻击性互动，这一点尤为重要。然而，社会关系本质上是多方面的，间接联系也可能很重要。为了纳入这些间接联系，我们可以使用更复杂的指标，如特征向量中心性、介数中心性或权威得分（Kleinberg，1999；Pritchard等人，2024）。最后，我们可以通过多层网络分析明确考虑不同社会网络之间的相互依赖性（Beisner等人，2020；Finn等人，2019；Hasenjager等人，2021；M. Silk等人，2018；Vandeleest等人，2025）。这种逐步增加复杂性的过程使我们能够更好地探讨个体的整体社会整合程度、某些社会连接的冗余性以及在不同行为互动类型中可检测到的支配等级变化的程度。

在这里，我们探讨了一群恒河猴中个体社会环境与其活跃等级动态之间的关联。虽然恒河猴通常被认为具有由男性竞争和女性母系结构主导的陡峭、稳定的支配等级结构（Beisner等人，2015），但最近的研究表明，雄性和雌性恒河猴的等级都可能高度动态，等级逆转也很常见（Blersch等人，2024）。在后一项研究中，整体网络属性与等级变化时期无关，这突显了需要考虑可能围绕等级不稳定时期的个体层面社会网络动态。在这里，我们使用单层指标（度、强度和权威得分）和多层指标（PageRank多样性或跨层和层内的中心性以及共识等级）来描述四种二元社会行为（攻击性、服从信号、梳理和共同坐立）的社会环境。值得注意的是，我们的分析主要是探索性的，旨在描述等级系统的动态，而不是测试具体的假设。我们广泛探讨了与等级动态相关的社会前提、后果和稳定性。通过这样做，我们旨在比较和对比个体驱动的局部过程（直接社会互动，反映在单层指标中）和更高层次的新兴社会属性（权威得分、多层网络），以便更好地理解动态社会行为的多尺度和多变量本质（图1a）。我们的方法分为两个步骤（图1b）：首先，我们评估社会位置是否与随后的活跃等级动态相关（前因）；其次，我们检查等级变化是否与社会位置的变化相关（后果）。我们关注活跃动态，因为我们的兴趣在于等级的获得和丧失，而不是在这个圈养系统中主要由人类管理决策驱动的被动动态。

鉴于小的支配等级变化与恒河猴的社会中心性变化有关（Sade等人，1988），并且高等级可能带来社会收益（Sueur等人，2011；Sueur & Petit，2008；Woddell等人，2020），尽管这些收益受到性别、亲缘关系和年龄的调节，我们可能会预期等级变化与网络中心性呈正相关，即正的等级变化会增加网络中心性。这可能体现在与高等级相关的攻击性行为（即给定的服从信号）和/或个体在亲和网络中的位置上。另一方面，基于网络的等级变化可能导致社会环境的不确定性（Blersch等人，2024），并导致当前社会位置的降低或维持（Flack等人，2006；Larson等人，2018；Wittig等人，2008）。等级变化本身可能具有社会成本，通过攻击性侵蚀现有的社会纽带（Silk等人，2013）。因此，我们可能会预期在不同的行为网络中产生不同的效果，导致攻击性中心性的增加，但亲和中心性的降低。因此，上升等级的个体可能会经历亲和中心性的降低，而下降等级的个体可能会经历亲和网络中心性的增加。值得注意的是，我们没有探讨等级获得背后的过程或支配等级本身的独立效应，而是考虑了等级变化后个体社会环境的变化。

最后，我们通过考虑多层方法可能提供的额外信息（而不仅仅是简单汇总的De Domenico、Porter和Arenas，2015），来评论引入越来越复杂网络指标的价值。也就是说，是否存在仅通过单层网络分析无法捕捉的、围绕等级动态的可量化新兴社会属性？总的来说，这项工作旨在增进我们对单层网络与多层网络如何捕捉群居物种中不同但互补的社会行为动态方面的理解。

**研究地点和研究对象**
我们在2016年3月至2019年11月期间收集了一个由恒河猴组成的社交群体的数据，该群体成立于2003年。动物被饲养在一个0.2公顷的室外围场中。在这4年期间，群体规模从总共120到156只不等（平均值=133.5，年均雌雄性别比=2.05）。行为观察主要集中在所有3岁及以上的动物（74-101只）身上；雄性在3至3.5岁之间达到性成熟（Dixson & Nevison, 1997），而雌性则在2.5至3.5岁之间达到性成熟（Zehr等人，2005）。

**伦理声明**
所有程序均得到了加州大学戴维斯分校的动物护理和使用委员会（IACUC 18531）的批准，并遵循ASAB/ABS关于非人灵长类动物伦理处理的准则。我们的研究仅限于在圈舍外进行的非侵入性行为观察。猴子已经习惯了观察者的存在，行为观察没有干扰到它们的正常活动。猴子处于自然的光照和温度条件下，冬季提供加热设备，夏季则使用喷雾器进行降温。室外圈舍内包含多个A型结构、悬挂的桶和秋千。除了商业猴粮外，还每天两次提供种子混合物（葵花籽、燕麦）作为食物补充，每周为每只猴子提供新鲜水果。

**数据收集**
在整个4年的研究期间，由一名观察者每周进行3天的行为观察。观察者的可靠性（Krippendorf's alpha）对于个体识别达到了≥0.95，对于行为谱和数据收集方法达到了≥0.85。数据仅收集自成年个体。关于攻击性互动（如威胁、冲刺和追逐）和服从信号互动（如驱逐、取代和无声露齿）的信息采用事件抽样设计进行记录（N = 42,509；每个个体的互动次数 = 575.72次）。对于每次互动，都会记录发起者和接收者以及双方的行为。数据仅限于双方有明确服从反应的互动。我们将这种数据收集方法定义为事件抽样，而非全发生抽样，因为某些细微行为（如驱逐）可能不会总是引起注意，且可能同时发生多次。由于我们研究群体中的个体易于观察，且圈舍内没有自然屏障（如树木），我们相信在记录服从信号互动时不存在系统性偏差。因此，个体之间在服从信号强度上的差异具有生物学意义，而不完全是数据收集方法的后果。

**亲昵关系数据**
通过每小时的全群扫描抽样收集亲昵关系数据。在扫描过程中，观察者步行一圈圈舍并记录所有双方的亲昵互动。对于亲昵配对，如果记录到梳理行为，则不记录身体接触行为（N = 23,823；每个个体的互动次数 = 328.56次）。优先记录梳理行为，因此被记录为正在梳理的个体不会同时被记录为有身体接触行为，而有身体接触行为的个体也不会被记录为正在梳理行为。无论哪一方梳理，都会记录其个体ID。

**支配等级与支配不确定性**
我们使用R语言中的‘Perc’包（Fujii & Fushing, 2014; Fushing, McAssey, Beisner, & McCowan, 2011; Fushing, McAssey, & McCowan, 2011）计算了所有3岁及以上成年群体成员的顺序支配等级。Blersch等人（2024年）提供了更多细节，简而言之，数据被分为14个90天的时间段，层级范围涵盖74至101只个体（平均值 ± 标准差 = 86.57 ± 6.84）。层级中包含雄性和雌性，并且是相互交织的。我们使用了所有接收者表现出明显服从行为的攻击性和服从信号互动数据（N = 42,509）来构建层级结构。每个时间段的平均互动次数为每个个体34.77次（Sánchez-Tójar等人，2018）。每个个体的互动次数是根据总互动数除以个体总数得出的，需达到20次才能推断出可靠的层级结构（Sánchez-Tójar等人，2018）。

‘Perc’包利用了直接和间接互动的信息。通过直接支配互动和互动的网络路径（例如A对B的支配路径或B对C的支配路径）来构建胜利-失败矩阵，从而推断A对C的支配关系。对于顺序等级，通过矩阵重排序生成最小成本的线性层级结构（详情见Fushing, McAssey, Beisner, & McCowan, 2011）。为了计算支配确定性，计算了每对个体之间行动物优于列动物的概率，其中1.0表示最高的确定性，0.5表示关系不明确。由此计算出每个个体的平均支配（不）确定性。

**纵向层级动态**
我们使用R语言中的‘DynaRankR’包，根据Strauss和Holekamp（2019）的方法量化了纵向层级动态。这里我们关注的是由于层级重组或等级反转而产生的动态变化，而不是人口统计过程（参见Blersch等人，2024）。我们计算了所有个体在14个时间段内的等级动态变化情况，包括等级上升（正的主动等级动态）和下降（负的主动等级动态）。等级动态估计从第2期开始计算，第1期被排除在外，因为动态变化是当前期与前一期的差异。我们将正负主动等级动态分开考虑，因为它们可能涉及不同的社会过程。当包括零变化（等级无变化）并按群体大小调整后，每个时期的平均正主动等级变化为4.27 ± 0.86，负主动等级变化为?4.19 ± 0.88。

**社交网络构建与指标**
我们使用每次90天内的双向互动数据构建了两个加权有向网络（攻击性和服从信号）和两个加权无向网络（梳理行为和身体接触）。在双向层面控制了观察时间的影响。对于每个时间段内的每对个体，我们记录了其中一方或双方在研究期间不在圈舍内的天数，然后从该时间段的总观察天数中扣除这个总数，得到“圈舍内双向互动天数”的指标。接着通过将原始边权重除以“圈舍内双向互动天数”并乘以100来计算调整后的边权重，以便于分析。这些调整后的边权重用于后续单层和多层网络指标的计算。对于有向网络，我们提取了入度和出度以及强度中心性；对于无向网络，我们使用‘igraph’包（Antonov等人，2023; Csárdi, & Nepusz, 2006; Csárdi, 2026）提取了总度和强度中心性。服从信号的Directionality是从发出服从信号的个体的角度（即被驱逐者而非驱逐者）来确定的。例如，高等级的个体预期会有较高的服从信号强度，因为他们收到更多的服从信号。我们还计算了权威得分，作为衡量个体在网络中影响力的指标（Pritchard等人，2024；附图S1）。具有高权威得分的个体通常会收到他人的服从信号，但自身较少发出服从信号。与特征向量中心性不同，权威得分考虑了方向性，并区分了枢纽节点和权威节点（Kleinberg，1999）。这能更好地捕捉到对抗性互动中的层级动态（Pritchard等人，2024）。尽管权威得分与等级并不总是高度相关，但高等级和低等级的个体通常具有相应的高低权威得分。

我们提取了两个多层网络指标：PageRank多功能性（De Domenico等人，2015）和多重共识等级（Beisner等人，2020；Pósfai等人，2019）。我们的多层网络是多层的，并且所有层包含相同的节点。选择这两个指标是因为它们捕获了不同的信息：PageRank多功能性和共识等级。PageRank多功能性基于多随机游走中心性，允许节点在多层内部和之间移动。简单来说，PageRank多功能性高的节点在多层中具有广泛的影响力，而PageRank多功能性低的个体在多层间没有影响力。在计算PageRank多功能性时，所有网络层都被视为无向的。在我们的群体中，PageRank多功能性与支配等级的相关性不高（r = 0.57）。

**共识等级**
Pósfai等人（2019）计算的共识等级分别评估了个体在每个网络层中的中心性，然后使用Borda计数聚合方法确定所有层中的共识等级。简而言之，首先为每个网络层使用单一的中心性指标（如度、强度、特征向量中心性）计算中心性，然后根据中心性为每个个体分配一个顺序等级。接着使用Borda计数汇总这些等级，得出所有层中的共识等级。具有高共识等级的个体在多个行为层中有效地平衡了竞争目标。共识等级旨在减少网络结构（如密度）对多重中心性的影响，同时允许灵活选择网络指标（Beisner等人，2020）。在计算共识等级时，我们使用了与单层分析相同的网络指标，以确保可比性。对于正等级变化，我们使用的网络层和指标包括攻击性出度、服从信号出度、接触坐度和梳理强度；对于负等级变化，我们使用了攻击性出度、服从信号出度、接触坐度和梳理度。

**统计分析**
我们使用R语言中的‘brms’包（Bürkner，2017，2018）在贝叶斯框架下进行了所有统计分析。我们运行了两组模型：第一组探讨了社会环境是否预测后续的主动等级动态，第二组探讨了主动等级动态是否预测个体的后续社会环境。由于我们不认为正负等级动态一定由相同的过程驱动，且拟合直线可能会产生虚假关系，因此我们将数据集分开，分别对正负等级动态进行了建模。虽然无向行为（梳理行为和接触坐姿）的指标对于正负主动等级动态是相同的，但有向指标的方向相反。也就是说，我们认为等级下降可能与接受的攻击性增加有关（入度/强度增加），而等级上升可能与攻击性增加有关。对于所有模型，我们在补充图S2-S29中提供了后验预测检验和相应的配对图。我们提供了所有固定效应和随机效应的估计值、估计误差、95%可信区间上下限以及有效样本量。我们使用‘bayesplot’包（Gabry等人，2019）生成后验密度图，并使用‘bayes_R2’函数（Makowski等人，2019）计算边际R2值和条件R2值。我们对每个模型进行了先验预测检验（Gabry等人，2019），并指定了弱信息先验（正态分布（0, 1）。所有模型都使用了四个链、四个核心、3000次迭代和1500次暖启动，以确保有足够的样本量进行后验抽样并实现模型收敛（Bürkner，2018；McElreath，2016）。通过?值≤1.01确认了链的收敛性，并使用‘bayesplot’包中的‘posterior predictive check’函数（Gabry等人，2019）评估了模型的拟合优度。所有连续固定效应都缩放了两倍标准差并进行了均值中心化，以便比较连续和离散模型估计值（Gelman，2008）。这些图表表示了在测量尺度上相关固定效应与响应变量之间的关系。为了可视化目的，连续变量被呈现为二分类。在绘图时，“高”表示所关注指标的最大值，而“低”表示最小值。除非另有说明，所有后验预测图表均代表男性。模型组1：社会环境能否预测随后的活跃等级变化？我们分别运行了三个模型来研究积极和消极的活跃等级变化。模型结构在表1中进行了总结。简而言之，我们的响应变量是积极或消极的等级变化，主要预测因子是个体在前一时期（时期 = T ? 1）的单层或多层网络指标。由于这些指标可能具有共线性和嵌套性，我们将它们分开用于多个模型中，而不是将其纳入单个模型。也就是说，权威分数、PageRank和共识等级包含了由单层指标解释的方差，但我们感兴趣的是每个指标独立解释的方差。对于每个模型，我们将相关网络指标作为固定效应纳入，同时将个体ID作为随机效应。为了考虑不同时期组大小的变化以及可能的时间效应，我们还将时间段（T ? 1）作为随机效应。所有模型均使用负二项分布进行拟合。

模型组1：社会环境能否预测随后的活跃等级变化？
我们分别运行了三个模型来研究积极和消极的活跃等级变化。模型结构总结在表1中。简而言之，我们的响应变量是积极或消极的等级变化，主要预测因子是个体在前一时期（时期 = T ? 1）的单层或多层网络指标。由于这些指标可能具有共线性和嵌套性，我们将它们分开用于多个模型中，而不是将其纳入单个模型。也就是说，权威分数、PageRank和共识等级包含了由单层指标解释的方差，但我们感兴趣的是每个指标独立解释的方差。对于每个模型，我们将相关网络指标作为固定效应纳入，同时将个体ID作为随机效应。为了考虑不同时期组大小的变化以及可能的时间效应，我们还将时间段（T ? 1）作为随机效应。所有模型均使用负二项分布进行拟合。

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我们分别运行了三个模型来研究积极和消极的活跃等级变化。模型结构总结在表1中。简而言之，我们的响应变量是积极或消极的等级变化，主要预测因子是个体在前一时期（时期 = T ? 1）的单层或多层网络指标。由于这些指标可能具有共线性和嵌套性，我们将它们分开用于多个模型中，而不是将其纳入单个模型。也就是说，权威分数、PageRank和共识等级包含了由单层指标解释的方差，但我们感兴趣的是每个指标独立解释的方差。对于每个模型，我们将相关网络指标作为固定效应纳入，同时将个体ID作为随机效应。为了考虑不同时期组大小的变化以及可能的时间效应，我们还将时间段（T ? 1）作为随机效应。所有模型均使用负二项分布进行拟合。

模型组1：社会环境能否预测随后的活跃等级变化？
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讨论
我们的研究结果表明，支配等级的变化既有社会前因也有社会后果。总体而言，无论是个体升级还是降级，等级的变化普遍与多个单层和多层指标中的社会连接性下降有关。这些变化既出现在 affiliative 行为中也出现在 agonistic 行为中。有趣的是，升级层次与前期的社会环境相比，与后续的社会环境之间的关联更为紧密，而降级层次则相反。

正面主动等级变化的社会前因
在恒河猴中，支配等级的变化通常伴随着冲突和竞争的增加，尤其是在雄性中（Maestripieri & Hoffman, 2012）。因此，我们预期与较高支配等级相关的行为应该与正面主动等级的变化有关。然而，我们的研究结果表明了相反的情况，即在 agonistic 网络中较低的中心性与较高的正面主动等级变化相关。虽然有些反直觉，但这扩展了之前的研究结果，即高主动等级的变化与之前时间点较低的支配确定性相关，特别是对于较低等级的个体（Blersch et al., 2024）。也就是说，在正面主动等级变化之前，个体的等级不确定性较高，随后还没有表现出与等级提高相关的行为模式。这为未来研究提供了一个有吸引力的方向，即高等级（例如社会性、生理学）的好处可能在何时产生回报，以及动物对这些成本-效益动态的感知。尽管如此，我们只考虑了二元攻击性，当加入联盟支持或对升级个体的干预时，个体可能会在 agonistic 网络中变得更加中心化。在考虑 affiliative 网络时，雄性在升级层次之前在梳理网络中的中心性较低，而雌性则没有这种变化。这暗示了几种可能性：个体在升级等级时可能减少在 affiliative 行为上的投资，或者在处理不确定或变化的社会环境时调整社会互动，或者为升级等级而承担社会成本。首先，雄性恒河猴确实依赖于联盟支持（Higham & Maestripieri, 2010）并表现出一些和解行为（de Waal & Ren, 1988）。这些联盟动态在雌性中可能不那么显著（O'Hearn et al., 2022），并且在其他灵长类物种中也不那么明显（Bissonnette et al., 2015; van Schaik et al., 2006）。因此，雄性在升级等级时可能不需要在 affiliative 关系上投入太多。仅凭这一点无法解释我们的发现，因为我们预期的是维持当前的社会地位，而不是我们发现的降低。或者，个体可能会将他们的 affiliative 关系集中在特定的个体上。过去的研究表明，个体在社会不稳定时期会收缩他们的 affiliative 社交网络（Flack et al., 2006; Larson et al., 2018; Wittig et al., 2008），尽管我们没有明确讨论这一点，因为我们的研究没有关注二元伙伴的身份，但二元层面的过程对于理解这些社会变化可能是重要的。最后，增加的 agonistic 行为本身可能是有社会成本的，攻击性可能会积极侵蚀社会纽带（Silk et al., 2013）。

虽然在这里分别讨论，但值得注意的是，affiliative 网络和 agonistic 网络并不是独立运作的，也不是在单一尺度上运作的，这导致了我们考虑多层网络位置与正面主动等级变化之间的联系。我们发现，与单层结果一致，个体在正面主动等级变化之前具有较低的 PageRank 多功能性。此外，雌性在大幅度升级等级之前具有显著较低的共识等级。这表明，虽然这两个多层指标可能为雄性捕获了类似的结构信息，但对雌性来说，共识等级似乎提供了额外的、行为相关的重要信息，这是单层指标所没有捕捉到的。综合这些发现表明，等级的变化可能与不稳定的社会环境有关，尽管个体可能会从提高的社会等级中获得净收益。

正面主动等级变化的社会后果
在考虑随后的社会环境时，我们发现个体的社会网络位置在正面主动等级变化后没有显著变化。恒河猴中支配等级与社会整合之间的联系通常是明确的（Beisner et al., 2020; Wooddell et al., 2020）。然而，我们的研究结果表明等级升级可能带来延迟的好处。较高的服从地位所带来的社会优势可能需要更长的时间才能显现，因为个体需要巩固他们的地位并建立新的或加强现有的社会纽带。实际上，支配关系在反映到其他行为过程中的速度各不相同（de Waal & Luttrell, 1985）。研究延迟效应需要跨越这里考虑的短期动态之外的时间窗口进行分析。这些特定发现可能是由于我们的方法论方法造成的，因为我们的分析没有考虑等级本身对社会环境变化的贡献。并非所有的等级升级都同样有能力改变个体的社会环境，例如，低到中等程度的升级可能比中等到高等程度的升级影响较小。未来的工作可以通过建模社会指标的变化来探讨这一点，将等级变化视为绝对等级和相对移动的函数，同时考虑等级、时间动态和社会位置的潜在非线性关系。

负面主动等级变化的社会前因
在考虑负面主动等级变化时，我们发现社会环境通常不是降级层次的强预测因素。在考虑的 agonistic 指标中，只有较低的服从权威指数与负面主动等级变化相关。然而，与正面主动等级变化不同，这种关系并未反映在服从信号程度上。简而言之，个体服从的独特伙伴数量（程度）的变化并不能预测等级变化，但给予和接受的相对平衡可以预测等级变化。这与我们对较低等级个体的预期一致（Pritchard et al., 2024），但这表明这种模式也可能与等级下降有关，而不仅仅是与较低等级有关。与等级本身相关的高阶社会属性可能在等级变化时表现出来，但这种表现并未在我们的多层指标中持续存在。在 affiliative 网络中，我们发现雌性在负面主动等级变化之前具有较低的梳理程度，而雄性则没有。这些对比模式可能指向恒河猴中性别特定的策略来获取等级（Maestripieri & Hoffman, 2012），或者它们可能表明在性别特定的支配层次中维持服从的不同机制。更明确地说，雌性需要稳定的社会 affiliative 负债来维持支配等级，而雄性则更倾向于在竞争性和机会主义收益上投入更多，而牺牲 affiliative 互动。我们没有发现多层中心性与负面主动等级变化之间的关系。考虑到这一点并不令人惊讶，因为单层社会地位与负面主动等级动态之间并没有很强的关联。然而，这表明降级层次可能更多与个体或二元层面的局部过程有关，而不是与高阶社会属性有关。

负面主动等级变化的社会后果
与正面主动等级变化相反，我们发现降级层次具有明显的社会后果，这些后果在等级变化后不久就可以量化。这些发现与我们的预期一致：失去等级的个体在社会上变得不那么中心化（Sade et al., 1988）。在灵长类动物中，较高的等级通常与更高的社会中心性相关（Borgeaud et al., 2017; Kanngiesser et al., 2011; Sade et al., 1988; Wooddell et al., 2020），而在恒河猴中，支配等级的相对较小的变化与网络中心性的极端变化有关（Sade et al., 1988）。值得注意的是，我们观察到的中心性降低既发生在 agonistic 网络中也发生在 affiliative 网络中，但与高阶多层过程并没有强烈的关联。我们在单层 agonistic 网络中发现了有限的变化，然而雌性的攻击性权威指数有所下降。换句话说，雌性没有受到更多个体的攻击（程度），但在等级下降后给予和接受的相对平衡发生了变化。这并没有反映在服从信号权威上，尽管服从信号通常是等级变化后最后逆转的行为（de Waal & Luttrell, 1985）。与正面主动等级变化相反，我们发现降级层次导致雄性和雌性的梳理程度都降低了，尽管效应大小很小。我们还发现，降级层次与较低的 PageRank 多功能性有关，但与共识等级无关。

单层与多层综合
我们的研究表明，负面等级动态比正面主动等级动态具有更直接的社会后果，而且等级的损失可能比等级的获得更具社会相关性。然而，这些模式在单层和多层指标中并不完全一致。总体而言，agonism 与升级层次更为紧密相关，而梳理关系的变化仅在降级层次时出现。如果单独考虑这些结果，它们将指向确定系统中涉及的 affiliative 与 agonistic 机制的重要未来方向。然而，当考虑多层网络指标（新兴的社会属性）时，可以得出不同的结论。升级层次的个体在 affiliative 网络中并不只是中心性较低，而是整体上社会嵌入度较低。此外，我们如何量化社会嵌入度（共识等级与 PageRank）影响了我们是否发现社会中心性与等级动态之间的关系。这些差异可能是方法论上的，也可能是生物行为上的，但我们在这里没有区分这两种情况。显然，考虑社会中心性与等级动态之间关系的尺度会影响我们可以得出的结论。总之，这些细微但功能上模棱两可的结果强调了在考虑复杂系统时仔细选择网络指标和 social 嵌入度尺度的必要性。

结论
社会行为本质上是多尺度和多变量的，不同复杂性和时间动态的过程在不同的层面上运作。尽管社会网络分析的进步扩展了可用于研究动物行为的指标范围（Krause et al., 2009），但选择我们预期可以量化社会行为过程的尺度仍然是一个挑战。动物社会网络的复杂性和它们的动态引发了关于引入额外方法论复杂性（如使用多层网络分析）是否会对理解社会行为产生有意义改进的问题。我们的工作旨在探索等级动态如何预测以及如何被多个层面上运行的社会过程预测，并评估引入方法论复杂性对已经复杂的研究系统的相对价值。通过同时考虑单一管理的局部过程（如单层指标所反映的）以及涌现的社会属性（如权威等级和多层网络），我们证明了多层分析方法能够提供具有行为意义且互补的信息，以补充单层分析的结果。具体来说，单层指标建立了基础的社会背景，有助于解释多层网络指标揭示的更高层次的社会属性。鉴于多层分析并非适用于所有动物行为研究的通用解决方案，我们建议在研究多变量、多尺度的行为过程时，应结合使用单层和多层分析方法。然而，关于如何解读多层分析结果仍存在一些挑战。未来的研究可以重点改进多层网络指标的可解释性，评估其适应性的影响，并开发出稳健的事后分析方法。

作者贡献：
Rosemary A. Blersch：撰写初稿、方法论设计、正式数据分析、概念构建。
Alexander J. Pritchard：撰写修订稿、方法论设计、概念构建。
Jessica J. Vandeleest：撰写修订稿、项目监督、方法论设计、数据分析、资金筹集。
Brianne A. Beisner：撰写修订稿、数据分析、资金筹集。
Brenda McCowan：撰写修订稿、项目监督、方法论设计、数据分析、资金筹集。

数据可用性：
本研究的数据和R代码可访问以下链接：
https://doi.org/10.5061/dryad.8cz8w9h7d