中国城市地区热岛效应的加剧在一定程度上提升了该地区的鸟类物种多样性

《Applied Geography》：The increasing intensity of urban heat islands slightly enhanced bird species richness in urban areas of China

　　

黄世天|刘振?|池月腾|赖伟

中国广东省北部喀斯特地区碳-水研究站，中山大学地理与规划学院，广州，510006

摘要

城市热岛（UHI）效应是城市热变化的主要表现形式，但其与鸟类多样性的时空联系仍不甚明了。在此，我们定量分析了中国172个城市区域中城市热岛强度（UHII）与鸟类物种丰富度之间的关系。研究结果表明，UHII与物种丰富度之间存在一个类似阈值的响应关系，该阈值约为1.27°C的UHII。超出这一阈值后，每增加1°C的UHII，物种丰富度会增加23.47种。这种正相关关系在同时具有高UHII和高鸟类丰富度的城市区域最为显著，并且主要局限于湿润的热带和亚热带气候区。在这些区域，每增加1°C的UHII，鸟类物种丰富度分别增加了22.18种和42.67种（R2 ≥ 0.4），其中夏季温暖的亚热带高地气候区的响应最为显著，达到每增加1°C增加122.57种。随着时间的推移，这种关系的空间一致性减弱，表明随着城市化的持续进行，物种分布正在发生时间上的重组。研究还发现明显的昼夜不对称性：白天的UHI与物种丰富度呈正相关，而夜间的UHI则没有这种关系。这些发现表明，UHII与物种丰富度之间的关系并非固定不变，而是一个受当地气候和栖息地条件影响的时空模式。

引言

加速的城市化进程威胁着生物多样性，但不同物种的反应差异很大（Betts等人，2019年）。城市扩张改变了栖息地结构和景观连通性，成为决定哪些物种能够在城市中定居和存活的初始因素（Richardson等人，2023年）。在这种背景下，城市热岛（UHI）效应通过加剧极端高温、改变局部风型和污染扩散以及造成物候不匹配进一步改变了当地环境条件（Jochner & Menzel，2015年；Meng等人，2020年；Qian等人，2022年；Zhao等人，2018年）。UHI如何影响物种分布仍不明确（Sumasgutner等人，2023年），这使得制定针对性强的城市生态管理策略以保护生物多样性变得困难。了解UHI与物种丰富度之间的空间关联机制对于有效的城市生态保护至关重要。

由于鸟类分布广泛、对环境敏感且相对容易监测（Jetz等人，2012年），它们成为追踪城市生物多样性动态的关键指示物种（MF和La Sorte FA 2014年；Xu等人，2018年）。在城市环境中，鸟类面临着多种压力，包括栖息地丧失和破碎化（Xu等人，2018年；Yang等人，2025年；Yu等人，2025年）、水资源短缺及其相关的健康风险（Heim等人，2025年；Sumasgutner等人，2023年；Xiao等人，2022年），以及干扰昼夜节律和迁徙的光污染（La Sorte等人，2022年；Pokrovsky等人，2021年；Van Doren等人，2017年）。所有这些因素都可能影响它们的生存、繁殖和迁徙。

城市热岛效应通过提升局部温度直接影响鸟类（Zhao等人，2018年），通过加剧极端高温重塑栖息地条件（Qian等人，2022年），以及造成物候不匹配（Jochner & Menzel，2015年；Meng等人，2020年）。然而，UHI对城市鸟类多样性的净影响仍有争议。虽然一些研究强调热应激对个体行为和生理的负面影响，但其他研究表明，这些影响的 direction 和严重程度高度依赖于区域环境——即该地区是主要炎热还是寒冷（Sumasgutner等人，2023年）。短期内，适度的升温可能通过促进多次繁殖（Townsend等人，2016年）或提高雏鸟存活率（Saulnier等人，2023年）来有利于某些适应能力强的物种，或者在寒冷气候中降低体温调节成本（Andreasson等人，2019年；Sumasgutner等人，2023年）。然而，长期或极端的高温通常会损害个体适应性，增加能量消耗（Riddell等人，2019年；Taff & Shipley，2023年），加速病原体传播（Sumasgutner等人，2023年），并干扰诸如反捕食者反应等关键行为（Cordonnier等人，2023年）。从长远来看，UHI会通过改变栖息地（Ramos等人，2023年）、破坏生态节律（Forero-Medina等人，2011年）以及加剧极端天气事件（Neate-Clegg等人，2024年）来威胁鸟类群落的结构、多样性和健康。

城市升温还可以通过改变自然食物资源的物候和季节性可用性间接影响鸟类丰富度。较高的温度会提前植物物候（Li等人，2019年；Meng等人，2020年）并延长生长季节（Jochner & Menzel，2015年；Forrest，2016年），这些变化可能有助于某些物种的越冬生存（Bonnet-Lebrun等人，2020年；Greig等人，2017年）。但这是否转化为更高的局部物种丰富度，强烈依赖于鸟类可利用的城市绿地的数量和分布（Seress等人，2018年）。小而孤立的绿地往往不足以维持可行的鸟类种群，从而限制了任何潜在的积极效应（Wu等人，2024年）。

大多数以往的研究集中在个别鸟类的生理或行为反应上，强调机制途径，而较少关注大规模城市热模式是否在不同城市和气候条件下与区域鸟类丰富度呈现稳定的空间相关性。因此，本研究旨在描述UHI强度（UHII）与鸟类物种丰富度之间的广泛空间关联。中国是一个理想的研究区域，因为它在近几十年经历了极快的城市化进程（He等人，2023年），拥有高水平的鸟类多样性（记录了1445种鸟类，包括93种特有种；Zheng，2017年），并且位于东亚-澳新鸟类迁徙路线的中部（Studds等人，2017年）。因此，我们量化了UHII与物种丰富度之间的时空动态，以回答两个问题：（1）在研究期间，UHII相对较高的区域在多大程度上对应于鸟类物种丰富度较高的区域？（2）这种空间关联的强度和方向是否会随时间和不同气候区或城市类型而变化？

章节摘录

研究区域

本研究重点关注中国的核心城市区域。城市边界是通过合并相距2公里以内的连续建成区形成的连续城市地块来划定的。这些地块分布在10个K?ppen-Geiger气候区内（图1a）。面积小于50平方公里的地块被排除在外，从而得到了一组研究样本（图1b）。然后我们统计了2001年至2020年间每个城市地块的鸟类观测次数，并移除了观测次数极少的地块

UHII对鸟类物种丰富度的影响

总体而言，白天的UHI与鸟类物种丰富度之间存在显著的正相关（ρ = 0.28，P < 0.001），这解释了全国范围内7.84%的变异（图3a）。相比之下，夜间UHI与物种丰富度之间没有统计学上的显著关联（ρ = 0.06，P < 0.05）（图3b）。此外，通过分段回归模型确定了阈值（P < 0.001）。白天的UHI在1.27°C时有一个T0。低于这一阈值时，这种效应不显著

白天的UHI与鸟类物种丰富度关系中的阈值依赖性

先前的研究记录了城市热对鸟类的各种负面影响，特别是在生理压力、行为变化或个体或种群层面的表现下降方面（Cai等人，2023年；Riddell等人，2019年；Sumasgutner等人，2023年；Taff & Shipley，2023年）。本研究在更广泛的空间和时间尺度上探讨了这种关系，而不是反驳这些发现。通过使用基于边界的全国城市空间相关框架，我们

结论

本研究表明，中国城市中UHI与鸟类物种丰富度之间的空间关联表现出类似阈值的行为特征，具有明显的空间异质性和时间衰减。观察到明显的昼夜不对称性：白天的UHI与物种丰富度之间存在正相关，而夜间UHI则不存在这种关系。1.27°C的结构性阈值标志着这种关系的一个转折点，表明空间模式的转变。

CRediT作者贡献声明

黄世天：撰写——原稿、可视化、软件、方法论、数据管理。刘振?：撰写——审稿与编辑、撰写——原稿、监督、资金获取、概念构思。池月腾：可视化、软件、方法论、数据管理。赖伟：可视化、方法论、数据管理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的潜在影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了中国国家自然科学基金（编号：42371109）的支持。