氮沉降通过影响土壤微生物网络复杂性和群落组成来调控其β多样性

《Applied Soil Ecology》：Nitrogen deposition regulates soil microbial beta diversity via network complexity and community assembly

　　

作者：曹敏敏、崔琳娜、卢琦、郑翔、张焕涛、王Genmei、江江

地点：中国江苏省南京市南京林业大学南方可持续林业协同创新中心，邮编210037

摘要

氮（N）沉积对土壤微生物多样性有显著影响。然而，氮引起的微生物相互作用网络和群落组装过程的变化如何共同调节多样性仍然不清楚。在这项研究中，我们在中国南方的一个亚热带冷杉（Cunninghamia lanceolata）森林中进行了模拟氮沉积实验，设置了四种氮添加速率（0、50、100和200公斤氮/公顷·年）。我们系统地评估了土壤细菌和真菌群落的响应，包括β多样性、共现网络特征和群落组装机制。结果表明，低氮（LN）处理显著增加了细菌的β多样性，主要是通过增强扩散限制（DL）实现的，这是由于关键细菌门类（如变形菌门和酸杆菌门）之间的生态位分化，同时也增加了微生物网络的复杂性，表现为更高的连通性和更多的正相关关系。相比之下，高氮（HN）处理通过加强同质选择（HoS）和降低网络复杂性减少了细菌的β多样性。真菌群落对氮沉积的响应较小，但对季节变化更加敏感。氮沉积通过综合途径调节细菌多样性，间接影响土壤性质和网络复杂性，进而影响群落组装过程的平衡。总体而言，我们的研究强调了微生物网络结构和群落组装在调节氮沉积效应中的机制和实际意义，为高氮输入下的森林土壤管理提供了见解。

引言

森林是维持关键生态功能的重要陆地生态系统，包括碳储存、养分循环和生物多样性维持（Hua等人，2022年）。近年来，由于工业活动和农业扩张，人为氮（N）沉积量大幅增加（Ackerman等人，2019年），这对森林生态系统的土壤养分动态和稳定性产生了重要影响（Ma等人，2022年）。作为生物地球化学过程的核心驱动因素，土壤微生物群落对环境变化高度敏感，在维持土壤健康和生态系统韧性方面发挥着关键作用（Delgado-Baquerizo等人，2017年）。尽管氮沉积导致微生物α多样性下降已有充分记录（Wang等人，2018b年），但反映群落组成在空间或环境梯度上变化的微生物β多样性越来越被认为是土壤生态系统对全球变化响应的敏感指标（Mori等人，2018年；Van Der Plas等人，2023年）。因此，了解高氮输入如何影响微生物β多样性对于揭示控制土壤群落动态的机制以及为高氮沉积下的森林土壤管理提供依据至关重要。

许多研究表明，氮沉积会改变土壤微生物多样性（Wang等人，2018b年；Xing等人，2022年），但其对微生物β多样性的生态机制仍不清楚。微生物β多样性反映了群落组成在空间或环境梯度上的变化，其对氮沉积的响应可能通过环境异质性和群落组装的变化来调节（Lin等人，2024年）。氮输入可以直接改变土壤的物理化学条件，包括pH值、养分化学计量比和无机氮的有效性（Liu等人，2024年），从而增强了环境筛选作用，有利于某些特定的微生物类群（Yang等人，2024a年）。当这些变化使不同地点的土壤条件趋于一致时，微生物群落可能会趋于相似的组成，导致β多样性降低。相反，如果氮沉积增加了地点间的环境差异，β多样性可能会增加（Zhang等人，2020年）。氮沉积还可以通过改变植物多样性、凋落物输入和根系分泌物模式间接影响β多样性（Xing等人，2022年），从而重塑土壤微生物可利用的资源数量和质量，并进一步影响群落更替。此外，这些由氮引起的环境和资源条件的变化可能通过改变微生物相互作用和确定性及随机组装过程的相对重要性来进一步调节微生物β多样性的模式（Lin等人，2024年；Zhou等人，2022年）。

先前的研究表明，氮沉积会改变微生物群落组装中确定性和随机过程之间的平衡（He等人，2021年）。一些研究认为氮沉积增强了有利于耐氮类群的环境筛选作用（Sun等人，2023年；Xu等人，2025年），而另一些研究则强调物种相互作用的减弱和环境同质化的增加，这可能会增加随机性（Yang等人，2024b年；Zhou等人，2022年）。这些看似矛盾的结果可能是由于生态系统类型、微生物群、氮的形式和应用速率或用于推断组装过程的方法的不同所致（Li等人，2024a年）。然而，氮沉积与群落组装动态变化之间的机制途径，特别是微生物相互作用网络的作用，仍不完全清楚。

微生物共现网络已成为揭示物种相互作用和评估生态系统稳定性的有力工具（Ma等人，2020年）。拓扑属性，如节点数和边数、正负链接的比例、平均度数和模块性，常用于描述微生物群落内的网络复杂性和相互作用模式（De Vries等人，2018年；Herren和McMahon，2017年）。具有高连通性和多样交互类型的网络通常表明微生物类群之间的复杂性和生态协调性更强（Chen等人，2022年；Hernandez等人，2021年）。然而，微生物网络复杂性对氮沉积的响应在不同研究中并不一致。在许多情况下，过量的氮输入通过降低连通性、减少模块性和改变合作与竞争相互作用之间的平衡来降低网络复杂性，这可能会减少生态位分化和相互作用稳定性（Ma等人，2022年）。相反，根据氮输入水平和背景土壤条件，氮富集也可能加强特定类群之间的关联并修改合作与竞争相互作用，从而可能增加网络复杂性（Zhang等人，2025年）。这种变化表明，氮沉积下微生物网络复杂性的变化可能通过改变物种相互作用和环境影响群落组成的方式对群落组装产生重要影响（Lin等人，2024年；Liu等人，2023a年）。尽管如此，氮沉积下微生物网络复杂性与群落组装之间的机制联系仍不完全清楚（Guseva等人，2022年；Zhang等人，2025年）。因此，将微生物相互作用网络纳入氮沉积对群落组装影响的研究中，可以更好地理解全球变化下森林土壤中土壤微生物动态和生态系统功能（Lin等人，2024年）。

中国冷杉（Cunninghamia lanceolata）是中国南方的主要木材物种，但其人工林的土壤肥力和生产力显著下降，主要是由于不理想的种植条件和不可持续的管理实践（Yang等人，2005年）。这些人工林暴露在高水平的大气氮沉积下，使其成为研究微生物对高氮输入响应的理想系统（Zhang等人，2019年；Zhu等人，2015年）。本研究调查了氮沉积对中国冷杉人工林中土壤微生物β多样性、群落组装和微生物相互作用网络的短期影响。具体来说，我们研究了氮沉积如何改变确定性和随机过程之间的平衡，以及组装模式和网络复杂性如何调节微生物多样性。我们测试了两个假设：（1）随机过程主导土壤细菌和真菌群落的组装，氮沉积增强了随机性的相对贡献，同时改变了微生物网络复杂性；（2）群落组装模式和网络复杂性是微生物β多样性的关键机制预测因子。

章节摘录

采样地点描述

本研究在中国浙江省龙泉市的风阳山国家级自然保护区（119°06′-119°15′E，27°46′-27°58′N）进行。该保护区具有亚热带湿润季风气候，年均温为12.3°C，年降水量为2438毫米（1995–2014年）。5月和6月的降水量最高。保护区成立于1975年，1980年种植了中国冷杉，使用了一年生苗木。

短期氮沉积和季节性影响微生物β多样性

我们评估了不同处理下的微生物β多样性，定义为各样地间群落结构的平均成对差异。氮沉积、季节变化及其相互作用显著影响了土壤微生物群的β多样性（p < 0.05；图1）。具体而言，LN处理下的细菌β多样性显著高于其他处理（p < 0.05）。真菌β多样性也显著

讨论

在氮（N）沉积增加的情况下，土壤微生物α多样性通常会下降（Cao等人，2023年），这反映了微生物群落对养分扰动的敏感性。相比之下，本研究中的微生物β多样性在低氮（LN）沉积条件下达到峰值，尤其是在细菌群落中，这种趋势在生长季节的开始（BGS）和结束（EGS）阶段都是一致的。真菌群落也表现出类似的趋势，但强度较低。为了探究背后的原因

结论

本研究表明，氮富集通过改变群落组装和微生物网络复杂性来改变亚热带森林中的土壤微生物β多样性。细菌群落对氮输入的响应更强，而真菌群落则更受季节变化的影响。总体而言，这些发现强调了微生物网络复杂性和组装机制在氮富集条件下调节土壤微生物多样性中的核心作用。

CRediT作者贡献声明

曹敏敏：撰写 – 原初草稿、可视化、资源准备、方法学、数据分析、概念化。崔琳娜：验证、概念化。卢琦：软件应用、资源准备。郑翔：撰写 – 审稿与编辑、软件使用、调查分析。张焕涛：撰写 – 审稿与编辑。王Genmei：撰写 – 审稿与编辑。江江：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、项目管理、方法学、调查分析、资金争取、文件整理。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或可能影响本文工作的个人关系。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（2023YFF1304404）、国家自然科学基金（32471833）、江苏省研究生研究与实践创新计划（KYCX23_1230）以及江苏省优秀博士后人才资助计划的支持。我们感谢浙江风阳山-百山祖国家级自然保护区在研究期间提供的场地和后勤支持。